项目一 园林树木的种实生产.

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1 项目一 园林树木的种实生产

2 第一节　园林树木的结实规律 第二节　园林树木种实生产基地的建立 与经营管理 第三节　园林树木的种实采集与调制 第四节　园林树木种子活力的生理基础 第五节　园林树木种子贮藏与运输 第六节　园林树木种子的品质检验

3 园林苗圃学中，种实是指用于繁殖园林树木的籽粒或果实。园林树木的种实是园林苗圃经营中最基本的生产资料。种实质量的高低以及种实数量的充足与否，直接关系到苗木的生产质量和效益。优良种实是培育优质苗木的前提，数量充足是顺利完成苗木生产任务的保证。为了获得质优量足的种实，必须掌握园林树木结实的自然规律，充分挖掘和利用优良的种实资源，积极建立园林树木种实生产基地。深入了解树种的结实特性，科学和合理地进行种实采集和种实调制。并在深入了解园林树木的种实成熟、种子寿命、种子劣变与修复的生理学基础上，采取科学先进和积极有效的措施贮藏种子、监测种实的活力动态，　保障苗木培育工作中对种实的需要。为提高园林苗木的生产水平，充分发挥园林绿化的生态效益、社会效益和经济效益奠定良好的基础。

4 第一节 园林树木的结实规律

5 一、园林树木结实的概念 园林树木结实是指树木孕育种子或果实的过程。园林树木种类繁多，既包括被子植物，又包括裸子植物，各个种类的结实特点有很大区别。如不同种类的园林树木，其首次开花结实的年龄、种实的发育过程、以及种实的成熟时期和成熟特征等均存在较大差异。有些阔叶树种当年开花授粉，当年发育形成结实，而有些针叶树需要3～4年才能完成种实发育过程。

6 从植物学上严格地理解，真正的种子是一个成熟的胚珠，它包括三个重要部分，即胚、胚乳和种皮。而果实则包括种子和果皮。胚是植物的雏形，是种子的核心，它由胚根、胚轴（胚茎）、胚芽和子叶等四部分组成。种子萌发时，胚根形成根系，胚芽形成茎叶，子叶为胚的生长提供营养。胚乳是贮藏营养物质的重要器官，种皮主要起保护作用。不同的园林树木，种子的子叶数多少不一。如竹类的种子只有1片子叶，称为单子叶植物。椴树和柳树等大多数阔叶树种的种子有2片子叶，称为双子叶植物。樟子松、红松等大多数针叶树种子叶在两片以上，称为多子叶植物。种子是植物个体发育的一个特定阶段，也是植物最重要的繁殖器官，在植物的繁殖延续过程中，它能将植物所具有的遗传特性传递给下一代。同时，又受环境影响而具有变异性，使繁殖的植物后代表现出各种各样的变异特征。

7 在新制定的中华人民共和国种子法中，将林木的籽粒、果实、茎、苗、芽、叶等繁殖或者种植材料均归纳为种子的范畴。如生产上培育雪松、云杉、侧柏等园林苗木时，所用的播种繁殖材料属于植物学意义上真正的种子。培育白蜡播种苗时，所用的种子实际上是指植物学上的果实。播种桃、梅和李时，所用的种子只是果实的一部分。而有些树种播种所用的种子仅仅是种子的一部分，如银杏播种繁殖时所用的种子，通常是除去肉质外种皮后，留下来的包括骨质中种皮和膜质内种皮的种子。在园林苗圃学中，通常将用于繁殖园林苗木的种子和果实统称为种实。

8 二、种实的形成 树木开花是结实的前提，花芽分化是开花的基础。进入结实年龄的树木，每年形成的顶端分生组织，开始时不分叶芽和花芽，到一定的时期，它的芽才分化成叶芽和花芽，这个过程称为花芽分化。多数树木的花芽分化期在开花的前一年夏季至秋季之间，如泡桐，7月进行花芽分化，翌年3月至4月开花。但有些树种在春季进行花芽分化，当年秋季或冬季开花，如油茶在4月进行花芽分化，当年秋季或冬季开花。另一些生长在热带的树种，一年可进行多次花芽分化并多次开花，如柠檬桉一年进行两次花芽分化并两次开花。

9 树木开花后经过传粉受精并逐渐发育形成种实。成熟的花粉传到同种或具有亲和力花的柱头上后，花粉粒在柱头液的刺激下，吸收柱头液的营养和水分，膨胀发芽形成花粉管，花粉管不断伸长，经过花柱进入子房中胚珠的胚囊内，花粉管中的精细胞与胚囊中的卵细胞发生融合，形成二倍体（2n染色体）的合子（受精卵）。合子经过细胞分裂分化和物质积累等过程逐渐发育形成种子的核心部分胚。从花粉传到柱头上（授粉）至精细胞和卵细胞发生融合（受精）所经历的时间随树木种类而异。多数园林树木10分钟即可受精。但是，有些树种在授粉后需要很长时间花粉管才能进入胚囊，因而，受精时间较长。如桦树的受精过程需要一个月左右，而红松授粉后直至第二年才能完成受精。受精后的卵细胞通常要度过一定的静止期，然后才开始发生细胞分裂和物质积累等胚的形成过程。在胚发育的同时，胚乳和种皮也逐渐发育形成。大多数被子植物类的园林树木，授粉后当年种实可成熟，如杨树和榆树等不超过一个生长季，合欢仅需两个月左右。裸子植物中的樟子松和桧柏等，头年开花，第二年种子才能成熟。在种实形成过程中，被子植物和裸子植物的结实特点有很大区别。

10 刺槐、桃树等被子植物具有真正的花。完整的花包括花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊。雄蕊由花药和花丝组成，花粉粒着生在花药中。雌蕊由子房、花柱和柱头构成，胚珠包藏在由一个或几个心皮结合而闭合起来的子房内。子房可分为胚珠、胎座和子房壁等组成部分。胚珠可分为胚囊、珠心、珠被和珠柄等组成部分。受精时，花粉管中释放两个精细胞进入胚囊，其中一个精细胞与胚囊中的卵细胞融合，形成合子，并逐渐发育形成胚；另一个精细胞和胚囊中的两个极核细胞发生融合，形成三倍体（3n染色体）的初生胚乳核，初生胚乳核继续发育形成胚乳。同时，珠心在胚与胚乳的发育过程中被吸收利用，或者发育形成外胚乳，珠被形成种皮，珠柄形成种柄。胚、胚乳和种皮的发育过程亦即种子的形成过程。在种子发育的同时，子房壁发育形成果皮，种子和果皮构成了果实。在种子和果实的发育中，花冠常凋落，花萼凋落或宿存或参与果实的形成，花托常发育成为果实的一部分，花柄发育形成果柄。

11 三、结实年龄与结实周期性 1.结实年龄　园林树木最初的生长发育过程主要是营养物质积累，树木枝干和树冠不断扩大。直至生长发育到一定的年龄且营养物质积累到一定程度后，树木顶端分生组织才开始分化并形成花原基和花芽，逐渐具有繁殖能力，开始开花结实。不同树种开始结实年龄有很大差异，出现差异的原因首先取决于树种的遗传特性，其次与环境条件有密切的关系。如紫葳1年生即可结实，梅花3～4年生可开花结实，落叶松约10年左右开花结实，而银杏则要到20年生后才开始开花结实。主要园林绿化树木开始结实的年龄见附件1。

12 一般情况，就树种的生物学特性而言，阳性树种开始结实的年龄较早，而耐荫树种开始结实年龄较晚。从所处的环境条件讲，在同一树种的个体中，孤立木开始结实的年龄早，林缘木比密林中的树木开始结实的年龄早。在一个树种的分布区内，分布在南部或南坡的树木，比北部或北坡的树木结实早。在同一株树上，树冠梢部的枝条由于发育阶段较老而开花结实较早。 园林树木结实是在营养器官生长基础上开始的。多数情况下，营养器官生长得好，生殖器官生长得也好，树木开始开花结实年龄也早。但在有些情况下，虽然树木有旺盛的营养生长，开始开花结实的年龄却变晚。如枝叶徒长，往往不能开花结实或者是延迟开花结实年龄，这可能与各种激素未达到相应的水平有关。如对柳杉使用赤霉素（GA3）处理，可促进其提早开花结实。在另一些情况下，会出现营养生长并不旺盛但开花结实却早的现象。如在土壤贫瘠、干旱或含盐量较高的环境胁迫下，受机械损伤或发生病虫害时，营养生长受到强烈抑制，树木个体早衰，有限的营养集中于生殖生长，结果，逆境造成了树木提早开花结实。

13 2.结实周期性　园林树木开始结实后，各年的结实数量相差较大。有的年份结实数量多，可称为“丰年”。结实丰年之后，常出现长短不一的、结实数量很少的“歉年”。歉年之后，又会出现丰年。各年结实数量的这种丰年和歉年交替出现的现象，称为结实周期性，或称结实大小年现象。树木从一个结实丰年到相邻的下一个结实丰年之间相隔的年限称为结实间隔期。 树木结实要消耗许多养分，特别是结实丰年，光合作用产物的大部分被种实发育所消耗，树体的营养积累减少，树势减弱，有时甚至消耗了植物体内积累的营养物质，使随后的花芽分化中营养不足，致使结实丰年后、甚至随后几年都难以形成足够数量的花芽，结果出现结实歉年。此外，由于结实丰年消耗营养多，影响了新枝新梢的生长，使形成的果枝减少，导致随后开花结实量减少。树木结实的周期性随树种本身的生物学特性而异，同时，在很大程度上又受所处的环境条件所制约。

14 多数灌木树种以及杨、柳、榆、桉等喜光树种，他们的幼年期较短，生长迅速，营养物质积累能力强，开花后种实的成熟期较短，种粒体积较小，消耗营养物质少，几乎年年能大量结实，这类树种的结实间隔期很短或没有明显的结实周期性现象。杉木、刺槐、泡桐和桦树等树种，各年种实产量相对稳定，丰年出现的频率比歉年多。樟子松和油松等多数温带树种，各年的种实产量不稳定，结实周期性变化特征较明显，但完全无收成的年份并不多。另一些高寒地带的针叶树种如云杉和落叶松等，从开花到种实成熟需要的时间较长，种实产量极不稳定，完全无收成的年份出现得相当频繁，结实周期性特别明显，结实间隔期达3～5年。 环境条件常常是制约结实周期性变化特征的重要原因。在大范围内，树木结实周期性受光照、温度和降水量等气候条件制约。在各个年份又受具体的天气条件影响。在花芽分化、开花直至种实成熟的整个过程中，霜冻、寒害、大风、冰雹等灾害性天气常使种实歉收。此外，病虫危害也对结实周期性变化有重要影响。特别值得指出的是，人为经营活动与园林树木的结实周期性具有密切关系。掠夺式的采种，不加控制地折断过多的母树枝条，致使母树元气大伤，往往需要很长时间才能使母树恢复正常的结实，延长了树木结实间隔期。在深入了解树木结实的自然规律以及弄清影响树木结实因素的基础上，采取科学的经营管理措施，如浇水灌溉、施肥、防治病虫害、疏花疏果等，可改善树木生长发育的环境条件，促进树木结实，大大缩短或消除结实的间隔期。

15 四、影响园林树木开花结实的因素 园林树木的生长发育、营养条件、开花传粉习性、气候条件、树木所处的土壤条件以及昆虫、鸟兽等生物因素均影响树木的开花结实。 1.树木的生长与发育　树体内营养物质的积累是开花结实的物质基础。各种营养物质、内源生长促进物质和抑制物质之间的平衡，在树木的开花结实中起着重要作用。如含糖量与含氮化合物之间要达到一定的比例才能开花。一般情况，高水平的碳水化合物和低水平的氮素比率，有利于花的孕育。当C/N比值大时，开花早，反之，C/N比值小时，则开花迟。此外，C/N比率的变化，还影响花的性别。C/N中等时，利于雄花的形成，C/N比率较高时，则利于形成雌花。许多实验表明，在针叶树的花芽形成过程中，增加芽梢中不容性碳水化合物含量，减少水分、氮和磷的含量有利于花芽形成。植物激素是植物代谢的产物，低浓度的植物激素，可对植物细胞的生理生化过程及组织器官的形成发生起调节作用。在一定浓度范围内，赤霉素、生长素与细胞分裂素等激素类物质，能够刺激树木花芽的形成，促进树木开花。

16 树木的生长发育阶段与开花结实密切相关，为了更清楚地描述这二者的关系，可把树木的生长发育过程划分为四个阶段，即幼年期、青年期、壮年期和老年期。幼年期主要是树体的营养生长，花基因处于非活化状态，不分化花。树木生长发育到青年期，花基因活化后，才能促使花的形成，树木开始开花结实。刚刚进入结实初期的树木，开花和结实量均少。随着营养物质的积累和树体的不断增大，开花和结实量也不断地增加。进入壮年阶段，营养生长变缓且与生殖生长保持相对的平衡稳定状态，树体基本定型，花芽数量增加，结实量多而且稳定，种实品质好。到了老年阶段，树冠出现枯梢，开花能力明显下降，结实量减少，种实质量降低，结实间隔期变长。对于一些单性花且雌雄同株的树种，树木进入老年阶段后，可能仅开雄花，或者雄花过多而雌花很少，雄花和雌花的比例严重失调。

17  2.树木的开花与传粉习性　松、柏和杉科的常绿园林树种以及胡桃科、桦木科等许多阔叶园林树种，均为单性花。银杏、杨、柳、杜仲等很多树种是雌雄异株。如雌树雄树相距太远，则会使传粉受阻。树木在开花传粉过程中，开花的时间、雌雄花比例、雌雄花异熟、自花授粉及花的着生部位等开花与传粉习性对结实均有重要的影响。 树木的开花时间与结实量有密切的关系。树木从开花到种实成熟，整个生长发育过程不断地受到各种自然因子的影响。因此，这个过程经历的时间越长（短），受灾害因子影响的可能性越大（小）。各树种的开花时间，以及从开花到种实成熟所经历的时间有差别很大。有些树种的种子成熟较快，如榆树3～4月开花，4～5月种实即成熟；但多数树种，春天开花，秋天种子成熟，如银杏、白玉兰和白蜡等；另一些树种，种实成熟要经历较长时间，如华山松4月开花，到翌年9～10月种子才成熟。

18 有些雌雄异株或异花的树种，若雄株或雄花多，雌株或雌花的比例少，甚至没有雌株或雌花的情况下，结实会受到严重影响，甚至没有种实收成。如落叶松结实间隔期长的主要原因之一，是雌雄花的比例差异大，通常雄花多，而雌花太少，导致出现结实歉年，在极端情况下甚至没有雌花，不能形成种实。另一些树种，又可能出现雌株多或雌花多，而雄株或雄花少的现象，不能满足传粉受精的要求，产生空粒或瘪粒种子。在银杏的栽培实践中发现，常由于雄株过少而使种实减产。为了提高银杏的产量，需要使雌雄株具有一定的比例，或从外地引进雄花枝，进行辅助授粉。 有些树种雌雄异熟现象明显，雌花先熟或雄花先熟，造成雌花和雄花的花期不相遇，导致授粉受精不良，影响种实产量。如木兰科的马褂木为两性花，很多雌蕊在花蕾尚未开放时已先成熟，到雄蕊发育成熟散粉时，雌蕊柱头枯萎，已失去接受花粉的能力，致使结实率很低。著名的观赏树种常绿乔木雪松，花单性，雌雄同株，雌雄异熟现象特别明显。雪松的开花期在10～11月，开花时期雄球花先开放，而雌球花后开放，二者的开花时间相差一个月左右。

19 自花授粉频率很高的树种，饱满种子的比例往往很低，且种子质量差，子代苗木死亡率高，植株矮小或多畸形。在自然条件下，有些树种如合欢及楸树等自花不孕，以避免自花授粉。另一些树种如红松和雪松等，雌球花多着生在树冠顶部、强壮主枝的顶端，而雄球花一般着生在中下部生长较弱的水平枝上，雌雄球花的这种分布有利于异株异花授粉。一般情况，孤立木虽然光照充足，树体生长强壮，结实量大，但由于自花授粉几率大，种子质量并不高，健全的种子数量不多。一些雌雄异株的孤立木，常常不结实，或虽然结实，却多为空粒。异花授粉频率较高时，结实量较高，种子质量也较好。 同一株树上，常因花的着生部位不同而导致授粉情况差异，进而引起结实差别。如马褂木树冠上部的花，受孕率可达20%～40%，而树冠下部的受孕率很低，有时为零。白蜡树和桉树等，着生在树冠下部的种子通常较重。针叶树中，球果着生在树冠阳面及主枝上时，种子较重，种子的质量较好。

20  3.气候条件　温度、光照、湿度及风等气候和天气因子是影响树木结实的主要环境因素。
许多树木需在一定的积温条件下才能开花结实。通常活动积温越高，树木营养物质积累越多，开花结实越早，且结实的间隔期越短。在花芽的分化期，若气温高于历年平均水平，则母树枝叶的细胞液浓度高，蛋白质合成作用旺盛，有利于花芽的形成。有的树种需要经过一段低温期，才能打破花芽的休眠，若将这些树种移至自然分布区的南端，可能会因为低温条件不够，使结实减少。此外，极端温度的变化常造成种实减产。如晚霜易冻坏子房和花粉，导致种实减产。若开花期的气温过低，可使花粉管的延长受阻而迟迟不能完成授粉作用，或致使花冻死，造成种实歉收。极端高温也可能伤害花，或使果实不能正常发育，引起落花落果。

21 光照是光合作用的能源。光照强度、光周期和光质均影响树木的开花结实。光照强度对花的形成有特别明显的作用，开花结实需要积累一定数量的光能。接近于光饱和点的光照强度，利于树木的开花结实。当树木接受的光照强度较低，特别是常在光饱和点以下，则不可能发生开花结实。光照强度还与花的性别有关，如充足的光照有利于樟子松雌球花生长，而其雄球花的生长发育需要适当遮荫。云杉和红松等树种的雌球花多生在树冠顶部，雄球花多发生在树冠下部也是这个原因。 一天内白昼和黑夜的相对长度即光周期与树木开花密切关联。自然条件下各种树木长期适应所分布地区的光周期变化，而形成了与之相对应的开花特性。生长在高纬度地区的树木如樟子松、红松和桦树等多为长日照树木。生长在低纬度热带区的椰子、柚木和芒果等属于短日照树木。生长在中纬度地区的垂柳和黄连木等则属中日照树木。树木的成花受基因控制，光是启动成花基因的最重要的因素。对于短日照的树木，必须经历一段短日照的天数，才能开花。长日照树木则必须经历一定的长日照天数才能开花。

22 湿度条件的变化对树木花的形成、传粉和种实的生长发育产生明显的影响作用。一般来说，晴朗且适当干燥的天气，树木枝叶的细胞液浓度高，蛋白质合成多，利于花芽的形成。能够在一个生长季完成种实生长发育的树种，经历一个旱季，常可获得种实丰产。对于樟子松等需要两年才能完成种实成熟过程的树种，若在花芽分化期（7～8月）遇适当干燥的天气，则第三年可望获得较高的种实产量。但是，过于干旱的天气，影响树木正常的生理过程，也会影响花芽分化，或由于树木养分不足而导致种实发育中养分缺乏，种实发育不良，质量差。许多树种因春旱而造成落花，夏旱而造成落果。 在树木的开花期，若遭遇连阴下雨的天气，则会由于湿度过大而花药不开裂，或即使开裂但花粉难以飞散，阻碍传粉，特别有碍风媒花传粉。此外，低温多雨限制了许多昆虫的活动，影响了虫媒花的传粉。在种实生长发育过程中，若阴雨天气多，则树木光合作用弱，营养物质供应少，会推迟种实成熟或减少种实产量。 适宜的风利于风媒花的传粉，但大风可吹落花果，导致种实产量减少。

23  4.土壤条件　树木开花及种实发育过程与水分和营养元素供应有直接关系。在种子的成分中，除碳和氧元素外，氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫以及其他各种微量元素主要通过根系从土壤中获取。因此，良好的土壤结构将有利于根系的生长发育，土壤中水分和可溶性养分充足，则根系能吸收大量水分和养分，利于树木体内各种物质的合成和营养物质的积累，给花芽的形成、开花以及种实的发育提供充分的营养物质，将利于提高种实产量，且能缩短结实间隔期。开花授粉后，若在子房开始膨大期土壤水分缺乏，极易引起落花落果。值得注意的是，土壤中氮、磷和钾的供应比例状况常常与树木结实的早晚和结实量高低有关。土壤中氮营养元素供应相对多时，树木营养生长旺盛，过于旺盛的营养生长会推迟树木开始结实的年龄，已结实的树木也会由于营养枝徒长而减少种实产量。而适当提高磷和钾元素的供应比例，则有利于提早结实，且能提高种实产量。当土壤贫瘠，树木处于胁迫环境状态时，虽然开花期较早，甚至结实量很多，但种实质量低劣。

24  5.生物因素　对于虫媒树种而言，昆虫有助于传粉，对开花结实有积极的作用。但在另一方面，病菌、昆虫、鸟、鼠及兽类等生物因素常对树木的开花结实产生危害作用。如稠李痂锈病危害云杉果实，豆科树木易遭受象鼻虫危害，鸟类喜欢啄食樟树、檫树及黄连木等多汁的果实，鼠类对松树和栎树等种子的取食，野猪和熊等盗食果实等等常造成种实减产。有些病虫害虽然不直接危害种实，但由于昆虫食叶或病害引起落叶，影响了树木的光合作用，而间接影响树木的结实。 

25 第二节 园林树木种实生产基地的建立与经营管理

26 种实基地建设是保证提供品种丰富、品质优良，且具有良好适应性的优良园林树木种实的基础，是进行稳定和规模化生产优良园林绿化繁殖材料的根本途径。园林树木种类繁多，它们的生长发育习性、开花结实年龄、开花期与种实成熟期、种实成熟的特征等差异很大。在充分认识这些特性的基础上，不仅要正确地选择优良的采种母株，还应将选育或引种驯化成功的、具有重要观赏价值且具有一定经济价值的树种、变种或品种进行长远规划，利用优良无性系或家系建立繁殖基地。种实生产基地的建立，便于进行集约经营管理。通过科学的施肥、灌溉及应用先进的新技术进行调控，可促进树木提早开花结实，提高种实产量和质量，缩短或者消除结实间隔期，保证稳定的种实产量。同时，种实基地的建设有利于系统地观察树木的物候，可进一步探测树木的结实规律，了解自然条件和人为经营管理措施对结实影响的差异，可为预测种实产量，为不断地改善经营措施以提高种实产量和质量，提供基础的依据。

27 一、优良种实生产基地的建立 1.确定建立优良种实基地的目标　一个区域完成树种规划并确定主要的园林绿化树种后，应对树种的种实产量、适应性、分枝特性、抗性、以及适应临界生境的能力等进行详细了解，从而进一步确定树木良种。一般情况，树木良种应该在一定的区域内，其产量、适应性、抗性等方面具有明显优势。对于这些优良树种要充分了解树种的生物学特性，如所确定的目的树种是雌雄同株还是雌雄异株，主要靠风媒传粉还是要借助昆虫传粉，开花结实的早晚，一株树能够收获多少有活力的种实，种实千粒重变化程度，树种的变异性有多大，树种是否具有所需要的形状的基因等。还应了解对目的形状进行测定需要用多长时间才能完成。 建立种实基地时，首先对所确定的目的园林树种的需要数量和需用期等要进行估计，还要决定需要保持和改良的形状，分析这些形状在生物学和经济上的重要性，预测通过选择和培育将获得的增益。此外，必须考虑为了获得所需要的改良目的，在种实基地经营中将主要应用改进的培育措施，还是要同时采用与遗传相结合的技术措施。

28 2.种源选择　所谓种源，是指某一批种实的产地及其立地条件。早在18世纪中叶，欧洲就开展了种源试验。20世纪20年代，大量的试验清楚揭示，种内存在遗传生态分化，即同一树种但地理来源不同的种实具有地理变异特征，如果种实原产地气候条件与造林绿化区的条件相差很大，则树木栽植后常生长不良，甚至会失败。因此，在优良种实基地的建设中要特别注意种源的选择。保证良种基地培育种实的种源清楚，在园林苗木培育和园林绿化时，使用最适种源区的种实，即种实产地气候和土壤等条件应该与绿化区一致。如果没有最适种源区，也要用绿化区附近的种源，或与绿化区条件相似的种源。

29  3.繁育优良种实的途径　当园林绿化中急需大量优良种实时，建立母树林是充分利用现有种实资源，快速获得优良种实的重要途径之一。所谓母树林是指优良天然林或种源清楚的优良人工林，通过留优去劣疏伐，或用优良种苗以造林方法营建的，用以生产遗传品质较好的树木种子的林分。建立母树林比较简单，成本较低，从母树林的选建到大量收获种实之间的非生产性时间短，能够及早获得所需的种实。 从长远的观点看，建立种子园是有效地提高树木种实遗传品质的根本途径之一。种子园是指由优树无性系或家系建立起来的，以生产优质种实为目的的林地。优树是从条件相似、林龄相同或相近的同种天然林或人工林中选拔的表型优良的树木个体。优树无性系是指优树嫁接苗、扦插苗和组织培养苗等繁殖材料。从一株母树上采下来的枝条，属于同一无性系。优树家系是指由优树自由授粉或控制授粉后所形成的繁殖材料。

30 在现代的种实研究和生产中，可通过人工种子途径，快速繁育优良种实材料。人工种子（synthetic　seeds）是指将植物离体培养中产生的胚状体，包埋在含有营养物质和具有保护功能的物质中而形成的，在适宜条件下能够发芽，并能够生长发育成正常植株的颗粒体。人工种子的内部是具有活力的胚胎，外部具有营养和保护功能，与天然种子很相似，但在本质上属于无性繁殖材料。因此，具有许多优点。如自然条件下不结实或种子很昂贵的树木，可通过人工种子途径进行快速繁育。

31 二、母树林的建立与经营管理 1.选建母树林　选建母树林时，首先根据种实需求量确定计划建立的母树林的总面积，且面积相对集中。母树林应在优良种源区或适宜种源区内，气候生态条件与用种区相接近；地形平缓，背风向阳，光照充足，不易受冻害的开旷林地；排水良好，海拔适宜，地势平缓，交通方便，周围100m范围内没有同树种的劣等林分；土壤应为高地位级或中等地位级，土壤肥力中等；林龄应选择同龄林。郁闭度应该在0.6以上；林分起源应该选择实生的林分，所选的林分应是优良的能够正常生长发育，并能大量结实的林分。母树林确定之后，要作好区划，标定母树林的周围界限，绘制母树林区划平面图，计算母树林的面积。 　在林分内生长健壮、干形良好、结实正常，在同龄的林木中树高、胸径明显大于林分平均值的树木，　可称其为优良木。而在林分内生长不良、品质低劣、感染病虫害较重，在同龄的林木中树高、胸径明显小于林分平均值的树木，则称劣等木。在林分中介于优良木和劣等木之间的树木，称为中等木。在同等立地下，与其他同龄林分相比，在速生、优质、抗性等方面居于前列，通过疏伐，优良木占绝对优势的林分，可认为是优良林分。选择的母树林应该是优良的林分。

32  2.母树林经营管理　在母树林的经营管理中，为了使选留的优良母树相互传粉并且占有足够的结实所需的营养空间，通常要对母树林进行疏伐。依据留优去劣，照顾结实，适当考虑均匀分布的疏伐原则，伐除枯立木、风折木、病腐木、被压木、形质低劣的不良母树和非目的树种，逐步伐去不宜留作母树的中等木。疏伐后留下来的母树树冠能充分伸展，不得衔接，树冠距离相隔1.0m左右。 在母树林的林地管理中，通过松土除草，及时铲除妨碍母树生长的灌木和杂草等，并可结合松土除草埋青培肥。　在合理诊断土壤肥力的基础上，结合树种在各生长发育阶段对养分的需求，确定其施肥种类、数量和时间等，据此进行科学合理的施肥。 母树林的保护非常重要，母树林四周要开设防火道。母树林内禁止放牧、狩猎、采脂、采樵修枝。要注意病虫鼠害防治，以预防为主，防重于治，生物防治与化学防治并重。

33 母树林经营管理中还要进行合理的花粉管理。在母树林开花散粉期，遇有阴雨天气时，应采取人工辅助授粉。如选择多个单株收集一定量的优良花粉，混合4～5倍滑石粉，在雌花达到授粉适宜期，用喷粉器于微风无雨时喷洒花粉，提高授粉效果。母树林应进行子代测定，为评价和筛选提供依据。同时，要进行结实量预测预报。在母树林内设置固定标准地，定期进行物候相观测、结实量调查和种子产量预报。　 此外，要建立好母树林档案。档案内容包括母树林的全部原始材料。母树林疏伐及经营管理技术设计，种子产量预测，历年种子产量、质量与物候观测资料，以及母树林经营中的各项经济技术材料等。

34 三、种子园的建立与经营管理 1.园址选择与建园　建立种子园时，园址选择非常重要。既要考虑区域性条件，又要考虑当地的基本条件。因为，区域气候和当地的生态环境，都会影响树木的开花结实、种子的质量和产量。因此，在园址选择上，必须慎重。一般情况，种子园应设在树种的适生地区。但有些试验研究指出，从水平范围看，选在树种分布区以外较温暖的地区建园，有利于提前开花，提早种子成熟，且利于与不良花粉源进行天然隔离；从垂直范围看，与较高海拔范围的母树相比较，在较低的海拔范围的种子园内，种子千粒重和饱满种子百分率等明显提高。 霜冻、严重的干旱和风等，对种子园内树木的生长发育和开花结实都有不利影响。而这些影响因素又与当地的地形地貌特征有密切的联系。因此，建园时必须避免由于人为选择不当而造成的地形因素所带来的漏斗状风道、霜冻等危害。应该选择地势平缓而宽敞的地方建立种子园。种子园的土壤肥力应在中等水平以上，土层要深厚，土壤结构良好。

35 外来花粉的隔离是选择园址时必须考虑的重要因素之一。特别是风媒树种，园址应选在受同种或亲缘种影响很小的地方。由于风媒花粉能够飘散很远的距离，完全隔离这种影响很困难。但通过选择园址，可形成适当的天然隔离地段或便于布设隔离带。隔离带宽度，可依据花粉传播距离而定。对培育树种的花粉飘散特性不清楚时，多数树种可设置500m左右的隔离带。 从经营的角度考虑，种子园交通要方便、水源要充足，且能供电。种子园工作的季节性较强，在需要时应能得到可靠的劳动力来源。种子园的面积可依据供种要求和树种的结实特性而定，但同时结合考虑经营管理条件。在一定范围内，种子园规划到尽可能大的面积，可使场地养护、药剂喷施、种实采收器械等得到高程度的利用。需要强调的是，种子园的优树等繁殖材料的成本很高，因此，种子园的整地和栽植工作，都必须高标准严要求。此外，确定适宜的无性系和家系树木（如不少于20～50个），并进行合理配置，使同一无性系或家系的个体间应有最大的间隔距离，尽可能减少无性系或家系间固定的邻居搭配，以减少自交和近交率。

36  2.种子园的经营管理　种子园经营管理工作的目标，是使培育的母树健康发育，及早结实，并能持续地正常结实，且力争使实现上述目标的劳动和费用最少。
清除杂树灌草、土地平整及排水设施等基本作业，最迟要在定植前一年进行。在建园初期，可适当间种矮杆作物或绿肥植物。但应该严格控制滋生的杂草，合理地进行除草松土。 种子园合理施肥，是促进母树生长发育，提早开花结实，提高种实质量和产量，缩短结实间隔期的有效措施。　一般在开始结实以前，施肥的主要目的是促进母树营养生长。进入结实期后，特别是随着种实产量的提高，母树要消耗大量的营养物质，因此，要及时施肥，保证供应母树对营养物质的需求。 在干旱地区，加强土壤灌溉很重要。依据土壤养分状况和土壤含水量的具体情况，以及培育树种对养分和水分的需求特征，同时进行合理的施肥和灌溉，能够增进土壤中的肥效，极其有效地提高种实产量。需要注意的是，在花孕育期间，一定的水分抑制会促进花的孕育。因而，一方面在适当时期需要一定程度的水分抑制以促进花的孕育，而另一方面，在花孕育之前以及种子发育期间，母树需要更多的有效水分。

37  种子园的初植株行距离一般较小，随着树木的生长发育，树冠逐年增大。为保持树冠不相互遮荫，保证有足够的空间，使树冠接受充分的光照，以利于提高种实产量和质量，要适时地进行疏伐。通过疏伐，淘汰遗传品质低劣的植株，伐除花期过早或过晚以及结实量太低的植株。 为了便于种实采收作业，同时也有利于提高种实产量，要依据培育树种的生长习性进行适当的整形修剪。通过整形修剪使主干上的主枝配置适当，促进其形成低矮而宽阔的树冠，使整个树形保持均衡，枝叶分布适量，树冠受光均匀，结实量高。此外，通过剪切根系、环剥树皮和缢缚树干等措施，可促使树体内的碳水化合物水平向利于开花的方向发展，诱导树木开花。 进行科学的花粉管理，实施人工辅助授粉，可补充自然授粉的不足，是种子园经营管理中提高种实产量和质量的有效措施。 种子园的经营管理中，还要加强护林放火和病虫害防治工作。要建立系统的技术档案，保留好种子园的区划图、无性系或家系配置图、优树登记表、种子园营建情况登记表以及经营活动记录表等。

38 第三节 园林树木的种实采集与调制

39  园林绿化的优良种实应该从种子园和母树林中采集，或必要时从选择的优良目标母树采集。我国颁布的种子法规定，主要林木商品种子生产实行许可制度。省级以上人民政府农业、林业行政主管部门可以设立林木良种审定委员会，负责林木良种的审定工作。审定委员会由种子科研、教学、生产、经营和管理等方面的专家及代表组成。审定委员会遵照科学、公正的原则，审定良种。对尚不完全具备林木良种审定条件的母树林、种子园、采穗（条、根）圃等生产的林木种子，需要作为林木良种使用的，需经省级以上林业行政主管部门的林木种子管理机构审核，报同级林木良种审定委员会认定。因此，为了获得品质优良的种实，应尽可能从种实基地采集，且应征得有关部门的认可。在具体的种实采集过程中，必须能够识别种实的形态特征，了解种子成熟和脱落的规律，掌握采集种实的时期。并依据种实类别和特性，采取针对性的调制方法，才能够获得适于播种或贮藏的优良种实。

40 一、种实采集 （一）种实的类别 前文已经指出，植物学意义上的种子是指经过受精而发育成熟的胚珠，或者说是由胚珠发育而成的繁殖器官。种子由外种皮、内种皮、胚乳及胚构成。种子形状多种多样，具有不同的颜色和斑纹，重量相差悬殊。如樟子松的种子千粒重只有6g　左右，红松种子千粒重可达500g以上。 有些树种的果实成熟后不开裂，不需进行处理就可用来直接播种，习惯上把这些果实也称为种子，如榆树的翅果。果实和种子有所区别。在被子植物中，果实由外果皮、中果皮、内果皮和种子构成。若果实仅仅是由子房发育形成的，叫真果。若不仅由子房，而且还有花托发育增大参与形成的果实，叫假果。在裸子植物中，种子没有果皮包被，而是裸露在外，与中轴上的种鳞形成了球果。园林树木种实实际上是种子与果实的混称。由于种实的构造特性的差异，果实成熟时呈现许多不同的特征。大体上可将果实类型归纳为干果类、肉质果类和球果类。

41  1.干果类　这类果实的突出特征是，果实成熟后果皮干燥。其中，有些果实类型，如蒴果、荚果和蓇葖果等，成熟时果皮开裂，散出种子；另一些种实类型，如坚果、颖果、瘦果、翅果和聚合果等，种子成熟后果实不开裂，种子不散出。 蒴果：由两个或两个以上心皮组成，成熟时果实瓣裂或盖裂，种子散出。如杨、柳、丁香、连翘、太平花、卫矛、黄杨、大叶黄杨、紫葳、锦带花、栾树、泡桐、油茶、乌桕和桉树。 荚果：由一个心皮发育而成，果实成熟时沿背缝线和腹缝线两个缝线开裂，如刺槐、皂荚、合欢、紫藤、相思树、锦鸡儿及紫穗槐等。 蓇葖果：由一个心皮或离生心皮发育而成，成熟时沿腹缝线或背缝线一边开裂，如梧桐、白玉兰、绣线菊，珍珠梅等。 坚果：成熟时果皮木质化或革质化，通常一果含一粒种子，如板栗、栓皮栎等。 颖果：果实含种子一枚，种皮与子房壁愈合，如毛竹等。 瘦果：果实生在坛状花托内，或生在扁平而突起的花托上，如蔷薇、月季等。 翅果：果皮长成翅状，形成具有翅的果实，如榆、白蜡、水曲柳、槭等。 聚合果：由多枚心皮集生于一个花托上形成，如马褂木。

42  2.肉质果类　果实成熟后，果皮肉质化。可依据具体特征分为浆果、核果和梨果。
浆果：果皮肉质或浆质并充满汁液，果实内含一枚或多枚种子，如猕猴桃、葡萄、接骨木、金银花、金银木、女贞、爬墙虎、黄波罗等。 核果：果皮可分三层，通常外果皮呈皮状，中果皮肉质化，内果皮由石细胞组成，质地坚硬，包在种子外面，如榆叶梅、山桃、山杏、毛樱桃、山茱萸等。 梨果：属于假果，其果肉是由花托和果皮共同发育而形成的，通常情况，花托膨大与外果皮和中果皮合成肉质，内果皮膜质或纸质状构成果心，如海棠花、花楸、山楂、山荆子等。 3.球果类　裸子植物的雌球花受精后发育形成的，种子着生在种鳞腹面，聚成球果，如落叶松、樟子松、云杉、柳杉、柏树。另一些裸子植物的坚果状种子，着生在肉质种皮或假种皮内，如红豆杉、罗汉松等。

43 （二）种子的成熟 种子的成熟过程是胚和胚乳不断发育的过程。在这个过程中，受精卵细胞发育形成具有胚根、胚轴、胚芽和子叶等器官的完整的种胚。同时，胚乳的发育不断积累和贮藏各种养分，为种胚生活和未来的种子发芽准备必需的营养物质。从种子发育的内部生理和外部形态特征看，种子的成熟包括生理成熟和形态成熟。

44 1.生理成熟　种子发育初期，子房体积增长速度快，虽然营养物质不断增加，但水分含量高，内部充满液体。当种子发育到一定程度，体积不再有明显的增加，营养物质积累日益增多，水分含量逐渐变少，整个种子内部发生一系列的生理生化变化过程。表观上看，种子内部由透明状液体变成乳胶状态，并逐渐浓缩向固体状态过渡，同时，胚不断成长，子叶和胚乳等逐渐硬化。当种胚发育完全，种实具有发芽能力时，可认为此时种子已成熟，并称此为种子的生理成熟。达到生理成熟的种子，虽然积累和贮藏了一定的营养物质，但仍具有较高的含水量，营养物质仍处于易溶状态。此时，种子不饱满，种皮还不够致密，尚未完全具备发挥保护功能的特性。此时的种实还不宜保存。一是种子内部营养物质易渗出种皮而遭微生物为害，二是种子容易过度失水干瘪而丧失发芽能力。因而种子的采集多不在此时进行。但对于一些深休眠，既休眠期很长且不易打破休眠的树种，如椴树、山楂、水曲柳等，可采用生理成熟的种子，采后立即播种，这样可以缩短休眠期，提高发芽率。

45  2.形态成熟　当种胚的发育过程完成，种子内部的营养物质转为难溶状态，含水量降低，种子本身的重量不再增加，呼吸作用变的微弱，且种皮变得致密坚实，具备保护胚的特性时，特别是从外观上看，种粒饱满坚硬而且呈现特有的色泽和气味时，可称之为种子的形态成熟。 多数园林树木，其种子达到生理成熟之后，隔一定时间才能达到形态成熟。但有些树种的种子，其形态成熟与生理成熟几乎同时完成，如杨、柳、白榆、泡桐、檫树、台湾相思。银合欢等。亦有一些树种，如银杏、七叶树、冬青和水曲柳等，他们的种子是形态成熟而后生理成熟。对于这些树种而言，从外表看种子已达到形态成熟，但种胚并没有发育完全，它们需要经过一段时间的适当条件贮藏后，种胚才能逐渐发育成熟，具有正常发芽能力。这种现象可称之为生理后熟。 总的来看，种子成熟应该包括形态上的成熟和生理上的成熟两个方面的意义，只具备其中一个方面的条件时，则不能称为真正成熟的种子。严格地讲，完全成熟的种子应该具备以下几方面的特点，即：各种有机物质和矿物质从根、茎和叶向种子的输送已经停止，种子所含的干物质不再增加；种子含水量降低；种皮坚韧致密，并呈现特有的色泽，对不良环境的抗性增强；种子具有较高的活力和发芽率，发育的幼苗能够具有较强的生活力。

46 （三）种子成熟的鉴别 鉴别种子成熟程度是确定种实采集时期的基础。依据种子成熟度适时采收种实，获得的种实质量高，有利于种实贮藏、种子发芽及其幼苗生长。绝大多数树种的种子成熟时，其种实形态、色泽和气味等常常呈现明显的特征。 一般情况，未成熟的园林树木种实多为淡绿色，成熟过程中逐渐发生变化。其中球果类多变成黄褐色或黄绿色。干果类成熟后则多转变成棕色、褐色或灰褐色。槭、白榆、白蜡和马褂木等树木的种实，成熟时由绿色变成棕色或灰黄色。肉质种实颜色变化较大，如黄波罗种实变成黑色，红瑞木种实变成白色，小檗和山茱萸种实变成红色，而银杏种实则变成黄色或桔黄色。 种实成熟过程中，果皮也有明显的变化。肉质果类在成熟时果皮含水量增高，果皮变软，肉质化。干果类及球果类在成熟时果皮水分蒸发，发生木质化，变得致密坚硬。种皮的色泽变化很大，且与种子成熟度有密切关系。多数情况下，成熟种子，种皮色深具较明显的光泽，未成熟种子，则色浅而缺少光泽。 种子成熟时，多数树种的果实酸味减少，涩味消失，果实变甜。

47 （四）种实脱落特性 种实成熟后，其脱落方式和脱落期因树种而异。 1.种实脱落方式　针叶树球果类种实的脱落方式为：种子成熟后整个球果脱落，如红松；或球果成熟后，果鳞开裂，种子脱落，如云杉、落叶松和樟子松等；或是球果果鳞与种子一起脱落，如雪松、冷杉和金钱松。 阔叶树种实的脱落方式为：肉质果类和坚果类，整个果实脱落；蒴果和荚果类等多数种实，果皮开裂后，种子脱落或飞散。 2.种实脱落期　种实悬挂在树上，较长时间不脱落。如樟子松、马尾松、杉木、侧柏、悬铃木、苦楝、刺槐、槐、紫穗槐、紫椴、臭椿、水曲柳、白蜡、女贞、槭树、桉树、樟树、楠木、檫木等。 种实成熟期与脱落期相近，如云杉、冷杉、油松和落叶松等。 成熟后立即脱落或随风飞散，如栎、红松、七叶树、拷和胡桃等，种子成熟后即落地；杨树、泡桐、榆树和桦木的小粒种子，成熟后很快随风飞散。

48 （五）确定适宜的种实采集期 种实的适时采收是种实采集工作中极为重要的环节。适宜的种实采集期应该依据种实成熟期、脱落方式、脱落时期、以及天气情况和土壤等其它环境因素确定。采集种实之前，必须先对调查和估计种实的成熟期，了解种实的脱落方式，预计脱落时期的早晚。 多数树种的种实采集期在秋季，如银杏、木兰、油茶、杉木等。杨、榆、桑，台湾相思等树种的种实在夏季采集。有些树种的种实在冬季采集，如女贞和桧柏等。 成熟后较长时间种实不脱落的树种，可有充分的种实采集时间。但仍应当在形态成熟后及时采集，否则，种实长时间地挂在树上，易受虫害和鸟类啄食，导致减产和种子质量下降。对于成熟期与脱落期相近的树种，应该特别注意及时观察，及时采集。对于深休眠的种子，如山楂和椴树，在生理成熟后形态成熟之前进行采集，并立即播种或层积催芽，可缩短其休眠期，提高发芽率。 一般在少雨的年份，种实成熟期常提早，但空粒多。在多雨的年份，尤其在种子成熟前，阴雨天气多，会使种实成熟期推迟。天气晴朗，高温天气，种实容易成熟，也容易脱落。生长在肥沃土壤的母树，结实性好，籽实饱满，种子品质好，种实的成熟期较晚。

49 （六）选择采集种实的母树 园林树木种实首先应考虑在种子园和母树林等良种繁育基地采集。此外。可在树种的的适生分布区域内，选择稳定结实的壮龄植株作为采集种实的母树。通常情况，在相同的采集区，不同植株在生长状况、分枝习性、结实能力、种实的品质等方面具有明显差异。选择综合形状好的植株采集种实，可获得遗传品质优良的种实。一般来说，采集种实的母树，应具有培育目标所要求典型特征，且发育健壮，无机械损伤，未感染病虫害。具体的选择性状，可依据各树种的培育目标而定。如培育目标为行道树，母树应具有主干通直、树冠整齐匀称等特点。花灌木则应冠形饱满，叶、花、果等应具有的典型观赏特征。母树的年龄以壮龄最好，壮龄母树种实产量稳定、产量高、种实品质好。主要树种适宜采集种实的年龄见表3-1。

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51 （七）种实采集方法 1.树上采集　可借助采种工具直接采摘或击落后收集，交通方便且有条件时，也可进行机械化采集。对于小粒的或脱落后容易随风飞散树种，适于树上采集。多数针叶树种，在生产上也常用树上采集方法。进行树上采集时，比较矮小的母树，可直接利用高枝剪、采种耙、采种镰等各种工具采摘。通过振动敲击容易脱落种子的树种，可敲打果枝，使种实脱落，收集。高大的母树，可利用采种软梯、绳套、踏棒等上树采种实。也可用采种网，把网挂在树冠下部，将种实摇落在采种网中。在地势平坦的种子园或母树林，可采用装在汽车上能够自动升降的折叠梯采集种实。针叶树的球果可用振动式采种器采收球果。

52 1．采种钩 2．采种叉 3．采种刀 4．采种钩镰 5．球果梳 6．剪枝剪 7．高枝剪
图3-1　采种工具 1．采种钩 2．采种叉 3．采种刀 4．采种钩镰 5．球果梳 6．剪枝剪 7．高枝剪 2.地面收集　种实粒大的树种，如栎和核桃等，可在种实脱落前，清理地面杂草等，待种实脱落后，立即收集。 3.伐倒木上采集　在种实成熟期和采伐期相一致时，可结合采伐作业，从伐倒木上采集种实，简便且成本低。这种方法对于种实成熟后并不立即脱落的树种（如水曲柳、云杉和白蜡等）非常便利。

53 （八）采集种实前的准备和种实登记 采集种实之前制定详细的采集计划。确定采集的树种、采集数量、采集的母树林、种子园或采集母树的具体地点，征的有关管部门的许可，准备好采集工具及有关的记录表格，计划好需要的劳动力，准备好临时存放场地，并要做好预算。 要建立健全种实采集登记制度，特别要注意，对每一批种实都要进行登记，并做详细记录。清楚地登记采集树种、地点、采集时间和方式，采集母树林、种子园或采集母树的状况，种实调制的方法和时间、种实贮藏的时间、方法和地点等等，为种实的合理使用提供依据。

54 二、种实调制 （一）球果类种实的调制 种实调制是指种实采集后，为了获得纯净而质优的种实并使其达到适于贮藏或播种的程度所进行的一系列处理措施。
  种实调制是指种实采集后，为了获得纯净而质优的种实并使其达到适于贮藏或播种的程度所进行的一系列处理措施。 （一）球果类种实的调制 针叶树的球果类种实，种子包藏在球果的种鳞内，种实调制中首先要进行干燥，使球果的鳞片失水后反曲开裂，种子才能脱出。球果干燥分自然干燥和人工干燥脱粒两种方法。

55 1.自然干燥脱粒　自然干燥调制以日晒为主。选择向阳、通风、干燥的地方，将球果摊放在场院晾晒，或设架铺席、铺油布晾晒。在干燥过程中，经常翻动。夜间和雨天要将球果堆积起来，覆盖好，以免雨露淋湿，使晾晒时间拖长。通常经过10天左右，球果可开裂。球果的鳞片开裂后，大部分种子可自然脱出。未脱净的球果再继续摊晒，或用木棒轻轻敲打，使种子全部脱出。然后用筛选、风选或水选，去翅去杂，取得纯净种子。需要指出，有的球果（如落叶松）敲打后更难开裂，所以，忌用棍棒敲打。 有些针叶树种（如马尾松）的球果，含松脂较多，不易开裂，可先在阴湿处堆沤，用40℃左右温水或草木灰水淋洗，盖上稻草或其它覆盖物，使其发热，经两周左右待球果变成褐色并有部分鳞片开裂时，再摊晒一周左右，可使鳞片开裂，脱粒出种子。 自然干燥法的优点是作业安全，调制的种子质量高，不会因温度过高而降低种子的品质。因此，适用于处理大多数针叶树的球果。如落叶松、云杉、侧柏、水杉、柳杉、杉木和侧柏。缺点是常常受天气变化影响，干燥速度缓慢。

56 2.人工干燥脱粒　在球果干燥室，人工控制温度和通风条件，促进球果干燥，使种子脱出。也可使用球果脱粒机，脱粒种子。另外，可采用减少大气压力，提高温度的减压干燥法或称真空干燥法脱粒种子。使用球果真空干燥机进行脱粒，不会因高温而使种子受害，特别是能够大大缩短干燥时间，提高种实调制的工作效率。 3.去翅　为了便于贮藏和播种，对于云杉、冷杉、落叶松、油松等带翅的种实，完成脱粒工序后，要通过手工揉搓或用去翅机，除去种翅。

57 （二）干果类种实调制 干果类种实调制工序主要是使果实干燥，清除果皮和果翅、各种碎屑、泥土和夹杂物，取得纯净的种实，然后晾晒，使种实达到贮藏所要求的干燥程度。调制时要注意，含水量高的种实若放置时间长，种实堆容易发热而致使种子受害，因此，必须及时进行调制，且不宜暴晒，而是适宜阴干，或直接混沙埋藏。含水量低的种实，一般可在阳光下直接晒干。 1.蒴果类种实调制 2.荚果类种实调制 3.翅果类种实调制 4.坚果类种实调制

58 （三）肉质果类种实调制 肉质果类包括浆果、核果、仁果、聚合果以及包在假种皮中的球果等，如樟树、檫木、核桃、山楂、黄波罗、小檗、海棠、桑树、山丁子、圆柏、银杏、红豆杉等树种的种实。 肉质果的果肉含有较多果胶和糖类，水分含量也高，容易发酵腐烂。所以，采集种实后要及时调制，取出种子。否则，出现发酵腐烂现象会降低种子品质。调制的工序主要为软化果肉、揉碎果肉，用水淘洗出种子，然后进行干燥和净种。一般情况，从肉质果实中取出的种子含水率高，不宜在阳光下暴晒。应在通风良好的地方摊放阴干，达到安全含水量时进行贮藏。

59 （四）净种和种粒分级 1.净种　净种是指清除种实中的鳞片、果屑、枝叶、空粒、碎片、土块、异类种子等夹杂物的种实调制工序。通过净种可提高种子净度。根据种实大小和夹杂物大小及比重的不同，可选用筛选、风选和水选等方法净种。筛选时，先用大孔筛筛除大的夹杂物，再用小孔筛筛除小杂物和细土，最后留下纯净的种子。风选时，主要应用风车和簸扬机等，将饱满种子和夹杂物分开。水选时，利用种粒和夹杂物比重的差别，将待处理的种实放置筛中，并浸入慢流的水中，使夹杂物、空瘪粒和受病虫害的种粒上浮而除去，将下沉的饱满种子取出阴干。 2.种粒分级　种粒分级是将某一树种的一批种子按种粒大小进行分类。种粒大小在一定程度上反映种子品质的优劣。通常大粒种子活力高，发芽率高，幼苗生长好。因此，种粒分级非常重要。分级时可利用筛孔大小不同的筛子进行筛选分级，也可利用风力进行风选分级。还可借助种子分级器进行种粒分级。种子分级器的设计原理是，种粒通过分级器时，比重小的被气流吹向上层，比重大的留在底层，受振动后，分流出不同比重的种子。

60 第四节 园林树木种子活力的生理基础

61 1.种子活力概念的认识　种子活力是种子生命过程中的重要特性，它与种子发育，成熟、劣变、贮藏寿命和萌发等生理过程有密切联系。尽管目前对种子活力这一概念的理解仍然存在着差异，但普遍的观点认为，种子活力是种子特性的综合，这些特性决定着种子或种子批在发芽和种苗生长期的活性及行为表现水平。表现优良的为高活力种子，表现差的为低活力种子。有关种子活力的特性包括：发芽期间的一系列生物化学过程与反应，如酶促反应与呼吸速率；种子发芽和种苗生长的速率和整齐度；贮藏与运输后的表现，特别是发芽能力的保持；田间表现，包括出苗、生长速度和整齐度；在逆境下种子的萌发能力。

62 种子活力（seed　vigor）与通常所指的种子生命力（seed　vitality）和种子生活力（seed　viability）的含义不同。种子活力是种子所具有的生活能力的总表现，它不仅包含生活力，而且包含能否发育成正常幼苗的含义。种子生命力是指种子有无生命活动的能力，即种子有无新陈代谢能力和生命所具有的属性。具有这些属性则称为有生命的种子（life　seed）或活种子（living　seed）；反之则称为无生命的种子（lifeless）或死种子（death　seed）。种子生活力是指种子的发芽潜在能力和种胚所具有的生命力，通常指一批种子中具有生命力的种子数占种子总数的百分率，是生产上常用的术语。种子生活力高，则发芽力高；生活力低，则发芽力也低。用生活力不能完全代表种子的品质，因为，生活力只能说明种子能否发芽成苗，但并未反映能否发育成正常幼苗。由此可见，用种子活力更能全面地说明种子的品质。

63 2.种子活力的形成　种子是植物从低等到高等的系统发育中逐渐演化而来的、进行有性过程的产物。树木开花、传粉并受精后，形成合子（受精卵），合子发育形成胚。胚珠发育形成种子。受精后合子的形成或是种胚开始发育，意味着种子生命的起点，伴随着种子发育过程，种子活力逐渐形成。受精作用使种子接受了父母双亲的遗传物质，这些遗传物质作为内因，影响种子形成及其后的活力表现。 种子发育过程中，不断从母株上吸收各种有机物和无机物质，如糖、氨基酸、有机酸、以及无机盐等，作为呼吸、构造和贮藏物。因此，健壮的母株，可给种子的发育提供充足的营养物质。同时，光照、温度、水分、风和病虫害等环境因素，对种子发育过程也有较大影响。受精后种胚发育直至脱水成熟的过程，是种子形态结构不断完善、体积和干重不断增加的过程。随着这些过程的进行，种子活力也在不断增加，至干重不再增加时，种子活力达到最高点。

64 种子活力是建立在物质基础上的生命活动能力和潜力。种子活力的物质基础包括：遗传物质；营养与贮藏营养物质；构成种子或胚各部位细胞与细胞器的结构物质；以及可以产生生理活性的物质。这些物质在种子发育过程中的增加程度影响着种子活力的形成。遗传因素是影响种子活力形成的最重要的原因之一。此外，从受精开始，到种实成熟、采收、调制、贮藏、催芽，直至播种和萌发等各个时期或生产过程的经遇及所处的环境，都影响种子活力。 种子是活的有机体，它具有起保护作用的种皮、贮藏营养物质的胚乳或子叶、以及作为植物雏形的种胚，种胚具备发育成为植株所需要的遗传信息。因此，它也是最完善的生殖器官。种子不仅在母体上与外界交换物质，脱离母体后，仍然是个半开放系统，同样要和外界环境进行物质交换，并表现出不同的种子活力特性。

65 3.种子活力的表达　种子活力关系着种子萌发后，植株在各个生长发育阶段的生命质量，是种子的重要品质。种子的代谢活性、发芽和生长能力是种子具有活力的重要表现。需要指出的是，种子活力既是种子个体、又是群体种子的一种潜在能力。对种子个体而言，种子活力通常意味着在田间条件下发芽成苗及种苗生长表现能力。对于群体种子而言，种子活力还意味着发芽及幼苗生长的整齐程度。 应该认识到，有生命的种子并不能在任何时间里，都以生长能力和旺盛代谢作用表达其潜在的活性。如樟树、深山含笑、椴树、山楂、格木、南方红豆杉等树种，在种子成熟中，随着种皮加厚、变硬，透气性能减弱，结果使种子越来越难以通过发芽表达还在继续增长的活力。又如白蜡树果皮和桃树种皮中含有抑制物质（ABA）常限制种子活力表达。因而，种子活力不能只根据有无现实发芽能力及当时的发芽生长速度与代谢强度来评价。

66 产生种子活力表达障碍的原因既来自自身，如种皮的机械阻碍和抑制发芽生长的化学物质，以及胚和胚乳的生理障碍等；又来自环境，如由于种子得不到足够的水分、氧气及适宜的温度而使种子活力不能表现；当这些条件具备时，种子活力可以很快以代谢增强及萌发表现出来。由此可见，只有消除表达障碍并得到萌发需要的基本条件，种子的活力才能以发芽方式表达。 种子活力的大小决定其萌发速度、整齐度和在不利条件下的萌发能力。种子萌发时具有或表现的活力水平，也是苗木活力的起点水平。因此，种子活力是种子生命质量的重要指标。高活力的种子，出苗快且整齐，同时，高活力的种子生命力强，对逆境具有较强的抵抗力，可为幼苗的生长奠定良好的基础。

67 二、种子化学成分 1.种子的营养成分　种子发育过程中，由于基因所控制的酶系的数量和质量的不同，形成的主要成分不同。依据不同树种其种子主要营养成分含量，可将种子划分为淀粉种子、油料种子和蛋白质种子三大类。如板栗和银杏种子的淀粉含量高达80%以上。红松种子的脂肪含量在70%以上，核桃为65%，油茶为30%。 种子的营养成分主要包括糖类、脂肪和蛋白质。其中，糖类和脂肪是呼吸作用的基质，蛋白质主要用于合成幼苗的原生质和细胞核。通常糖类总量约占种子干物质的25%～70%，在种子发芽时，提供生长必需的养料和能量。其中主要的糖类为淀粉、纤维素、半纤维素和果胶等不溶性糖，另外的糖类为蔗糖等可溶性糖。脂类物质主要为脂肪和磷脂两大类，其中，脂肪以贮藏物质状态存在于细胞中，磷脂是原生质的必要成分。种子贮藏过程中，脂肪含量高的种子容易发生酸败现象（rancidity），脂肪变质产生醛、酮和酸等物质，使种子产生苦味和不良气味。种子中的蛋白质主要以糊粉粒和蛋白体等简单的蛋白质状态存在于细胞内，另有少量的脂蛋白和核蛋白等复合蛋白质。

68  2.种子内的生理活性物质　种子中含有少量的酶、维生素和激素类物质，虽然含量很低，但对种子生理和生化变化有非常重要的调节作用。在种子发育过程中，各种酶的活性较强，种子内的生理生化作用旺盛。随着种子成熟与脱水，酶的活性一般降低，种子内代谢活动减弱。种子中的维生素主要为维生素B和维生素C等水溶性维生素，以及维生素E等脂溶性维生素。 种子内激素有调控种子发育、成熟、萌发和生长的作用。主要有生长素（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CK）、乙烯（E）和脱落酸（ABA）等。 种子中的生长素（IAA）并非直接来自母株，而是由色氨酸合成。IAA以游离态和各种形式的结合态存在。种子发芽前含量极低，多以酯或激素的前体存在。种子发芽后，以具有活性的游离态形式存在。是植物主要的生长素。

69 种子中的赤霉素（GA）种类有数十种，其中最主要的且活性最强的是GA3。GA以游离态和结合态两种形态存在。结合态的GA常与葡萄糖结合成糖苷或糖酯。种子发育早期，大部分GA具活性，成熟时则钝化或进行分解。发芽过程中，结合态的GA又可转化为活性状态。GA主要促进细胞伸长，促进植物生长。 细胞分裂素（CK）可能由母株运入种子，但种子本身也可合成。它是腺嘌呤的衍生物，DNA的分解产物。主要促进细胞分裂，抵消ABA等抑制物的作用。 乙烯（E）可促进果实成熟，对种子的休眠和发芽有调控作用。脱落酸（ABA）在种子发育过程中含量较高，在种子脱水时迅速降低。它能够促进贮藏物质的积累。

70  3.种子内的其他化学成分　种子内含有叶绿素、类胡萝卜素、黄素酮和花青素等许多种类的色素。这些色素控制种子的色泽，依据种子的色泽可判断种子的成熟度和品质状况。种子所含的磷、钾、钠、钙、铁、硫、锰等多种矿质元素，在维持种子的生理功能方面有重要作用。此外，种子中还含有单宁及其他酚类物质。

71 三、种子活力差异及原因 1.树种的地理变异与遗传因素　种子活力的最大遗传潜力是由基因控制的。这种遗传潜力在种子形成过程中因受生态条件影响，通常不能完全表现出来，而是有所降低。不同的树种，其种子活力大小客观存在差异，是受基因控制的，同时，又受环境影响。同一树种不同的种源，其种子的形态和活力通常存在差别。如樟子松、落叶松与杉木等树种。不同种源的种子，其种子大小、重量、发芽能力及幼苗表现等与活力有关的性状均存在差异。这可能是母树适应生存环境选择，发生变异，将所确定下来的性状，通过种子形成过程反映在种子活力上。 2.种子成熟度　种子成熟过程是物质的不断积累过程，种子活力的增加建立在物质积累的基础上。大量资料表明，种子成熟程度与活力密切相关。种子的活力随种子的发育而上升，至种子完全成熟时，活力达到最高峰。未达到完全成熟的种子，物质积累不充分，种子达不到高活力水平。在实际的种实采集过程中，常常由于不适当的掠青采种，而人为导致种子活力下降。这是值得特别注意的一个问题。

72 3.种子发育过程　在种子发育过程中，凡是影响母株生长的外界条件对种子活力及后代均可造成深远的影响。开花、传粉和受精过程中，良好的天气状况，适宜的温度和湿度条件，有利于种子发育，形成的种子活力大。在胚珠发育为种子的过程中，温度、水分和相对湿度是影响种子活力的重要因素。不良气候和病虫感染，常常降低种子活力。种子内的许多无机养分来源于土壤，因此，良好的土壤肥力条件，母树营养充足，是形成高活力种子的基础。如许多试验表明，杉木、油松、落叶松、胡桃楸和黄波罗等树种，提供足够的营养空间和适度的施肥，不仅能够明显提高种子产量，而且能够明显提高种子活力。适宜的土壤水分条件，可促进母株的生长发育和提高种子饱满度，提高种子活力。种子形成时期，干旱缺水时，种子发育不良，体积和重量减小，种子活力降低。

73 4.机械损伤　种实采集、调制、净种、分析、运输、贮藏和催芽等一系列作业环节，都可能造成种子的机械损伤。损伤种胚，使种子活力降低，导致种子不能发芽、造成幼苗畸形。损伤种皮，降低种皮的保护作用。种皮的损伤往往对种子活力造成严重影响。因为，几乎所有种皮对种子活力的保持具有保护作用。种皮受到伤害后，不仅改变了种子原来的封闭状况，使种子更易遭受不良外界环境的影响，加速种子老化劣变；而且，受伤部位容易遭微生物侵染，导致胚乳和胚发霉变质，致使种子失去活力。

74 5.种子干燥与病虫害　种实采集后，干燥不及时，容易使种子活力降低。种实调制过程中，如果干燥方法不当，干燥温度过高，会使种子脱水过快，损伤胚细胞，降低或丧失种子活力。微生物和病菌容易引起呼吸作用加强和有毒物质积累，加速种子劣变，使种子活力迅速下降。虫害直接损伤种子完整性，导致种子活力降低。 综合来看，种子个体之间或种子群体之间，种子活力差异是绝对的。从动态的观点可将种子活力分为原初活力和现实活力两种情况。原初活力指种子完全成熟时所具有的最高活力水平。现实活力是指种实采集、调制、贮藏、运输和催芽等过程中某一时间的种子活力水平。不同种源的种子地理变异和遗传特性、种子丰欠年、母株的生态环境及经营管理等因素，是种子群体间原初活力差异的主要原因。种子个体遗传差异、成熟程度、种子在母株上的着生部位等，是种子个体原初活力差异的主要原因。种子遗传性状、原初活力水平、种子损伤情况、种子经历的时间和经遇的环境条件等，都可以造成种子群体或种子个体现实活力的差异。

75 四、种子劣变与修复 种子是活有机体，与其它有机器官一样，有发生、发育和衰老过程。种子成熟时活力水平最高，在贮藏过程中，种子经历着活力不断降低且不可逆的变化，这些变化的综合效应称为劣变（deterioration）。种子劣变是不可避免的现象，劣变的最终结果是种子丧失活力。有时在描述种子生理变化时，采用种子老化（aging）和衰老（senescence），这是习惯用语，一般指种子活力的自然减弱现象。劣变是科学术语，强调细微结构和生理功能的变化。

76 种子发生劣变导致活力下降甚至丧失生命力，其机理相当复杂。以遗传学、生理学和细胞解剖学的原理为基础看，种子劣变可能的机制为：①半透性膜破损，不能维持正常的选择透性作用，细胞中物质外渗量增大，使种子细胞代谢和运转效能破坏，外渗物还易招致并刺激微生物生长，导致种子发生霉烂；②内源激素的消长，如产生赤霉素、细胞分裂素和乙烯等激素的能力丧失，使这些具有促进作用的激素含量减少，而脱落酸等抑制物的积累增加；③酶类活性减小，阻碍生理生化过程，如杨树种子中的细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和淀粉酶的活性，随着种子贮藏时间的延长而降低；④细胞染色体畸变的百分率增高，在减数分裂时发生染色体断裂现象；⑤DNA的卷曲水平降低，被DNA酶分解成较低分子量的DNA小片，影响了RNA和蛋白质的合成，由蛋白质包外而核酸居内所组成的核小体遭受降减；⑥脂肪、蛋白质和淀粉等大分子贮藏物质减少量和它们的降解产物脂肪酸、氨基酸和糖的增加量不成等比关系；⑦超氧物岐化酶、维生素C等保护物减少，活性氧、生物碱等有毒物质增加，膜的结构和功能遭受伤害。

77 种子在生活过程中存在着劣变与修复两个相互的作用过程。在正常组织内，多数细胞质和核都有结构和功能上的修复机理，对损害具有恢复修补功能，被损害的组织不断为新形成的细胞器所代替，从而能保持种子活力。种子从生理成熟时开始发生劣变，至最终丧失活力，所经历的时间和发生劣变的程度视环境条件而异。种子本身状况良好并在适宜的环境条件下，可减慢种子劣变速度，降低劣变程度。在劣变前期或劣变较轻时，种子可进行自我修复，恢复活力。但当劣变程度较大时，种子无法进行自我修复，结果丧失活力。如在正常情况下，溶酶体膜经常修复，使细胞不受伤害。但风干种子中，溶酶体膜失去修复功能，吸水后，溶酶体内的水解酶从膜的损伤处逸到细胞质中，引起迅速的分解作用。如果种子吸胀速度快，损害程度过大，则不能进行修复，结果导致细胞溶解。一些实验表明，播种前利用某些渗透调节剂如聚乙二醇（PEG，polyethylene　glycol）处理樟子松、落叶松和油松等种子，可减缓种子吸胀速度，减小因吸胀速度过快而引起的伤害。

78 第五节 园林树木种子贮藏与运输

79 种子是极为重要的生产资料。种子贮藏是种子经营管理中最重要的工作环节。种子贮藏的基本目的是通过采用合理的贮藏设备和先进的技术，人为地控制贮藏条件，使种子劣变减小到最低程度，在一定时期内最有效地使种子保持较高的发芽力和活力，确保育苗时对种子的需要。大多数园林树木的种子在秋冬季节成熟，而播种却多在春季进行，所以采集种实后需要进行贮藏。虽然，有些树种的种子在夏季成熟，且可随采随播，但是，为了使新萌发的幼苗能在当年有更长的生长期，同时也便于生产安排，同样需进行种子贮藏，以备不同时期的播种需要。特别是许多园林树木具有结实周期性特征，各年结实有很大的不确定性，丰年应该尽量多采集种实进行较长时期的贮藏，以便在歉年仍能有充足的种实供应。种实贮藏期限的长短，视贮藏目的、种子本身的特性及贮藏条件而定。

80 一、种子贮藏原理 具有活力的种子，时刻都在进行着不同强度的呼吸作用。种子呼吸作用与种子贮藏具有密切关系。因此，认识种子呼吸作用的特点及影响呼吸的因素，是合理地调控呼吸作用和有效地进行种子贮藏工作的基础。

81 （一）种子的呼吸 呼吸作用是活有机体特有的生命活动。种子的呼吸是指种子内活组织在酶和氧的参与下将本身的贮藏物质氧化分解，放出二氧化碳和水，同时释放能量的过程。这个过程中不断地将种子内的贮藏物质分解，为种子生命活动提供所需的物质和能量，维持种子体内正常的生化反应和生理活动。种子贮藏期间，种子本身不存在同化过程，主要是进行分解作用和劣变过程，所以呼吸作用是种子生命活动的集中表现。当有外界氧气参与时，种子以有氧呼吸为主。当种子处于缺氧条件时，则主要进行无氧呼吸。 有氧呼吸过程中，主要是通过糖酵解-三羧酸（EMP-TCA）循环途径，使呼吸底物（碳水化合物）分子被彻底氧化，释放出大量能量。在这个氧化还原过程中，细胞质中的葡萄糖经糖酵解转变为丙酮酸，在线粒体内膜内的衬质中经三羧酸循环，丙酮酸被彻底氧化成二氧化碳和水。能量的释放主要是通过电子传递体的氧化磷酸化作用产生ATP（腺三磷）来实现的。这个过程可用下式简单表示：

82   葡萄糖　 →　 丙酮酸　 氧　 → 二氧化碳 + 　水 　+　能量 （C6H12O6）→（C3H4O3） + （O2） →（CO2） +（H2O） +　能量 无氧呼吸过程中，底物分解成为不彻底的氧化产物，释放出的能量大大低于有氧呼吸。经糖酵解产生的丙酮酸在缺氧条件下脱羧形成乙醛，再还原成乙醇，这个过程也可称为乙醇或酒精发酵。丙酮酸也可直接被还原成乳酸，称乳酸发酵。或丙酮酸被还原成丁酸，称为丁酸发酵。如下式示意： 葡萄糖→丙酮酸（缺氧条件）→乙醇发酵→乙醇（CH3CH2OH）+ 能量 　　　 　 或→乳酸发酵→乳酸（CH3CHOHCOOH） + 能量 　　　　 或→丁酸发酵→丁酸（CH3CH2CH2COOH）+ 能量

83 呼吸作用可用两个指标衡量，即呼吸强度和呼吸系数。呼吸强度又可称为呼吸速率，是指单位时间内，单位重量种子放出的二氧化碳量或吸收的氧气量，它是表示种子呼吸活动强弱的指标。呼吸强度大，表示种子体内物质分解过程快，意味着放出的水分和能量多。无论是有氧呼吸。还是无氧呼吸，呼吸强度的增强都不利于种子的贮藏。有氧呼吸增强时，释放出过多的水分和热能，这些过多的水分和热能，大部分郁积在种子堆中，发生所谓的“自潮”现象和“自热”现象，成为进一步加剧种子呼吸强度的因素，呼吸强度的增加，会加速种子内贮藏物质的消耗，加快种子劣变速度。强烈的缺氧呼吸，一方面会造成种子体内物质和能量的消耗，另一方面产生乙醇等有毒物质，这些物质的积累会反过来抑制种子呼吸，致使种胚中毒死亡。

84 呼吸系数是指种子在单位时间内，放出二氧化碳的体积和吸收氧气的体积之比，它是表示呼吸底物的性质和氧气供应状况的一种指标。一般贮藏的种子，可通过测定呼吸系数的变化，了解种子呼吸底物的状况。如呼吸底物为碳水化合物，氧化完全时，呼吸系数为1；呼吸底物为脂肪和蛋白质时，呼吸系数小于1；呼吸底物为含氧较多的有机酸类时，呼吸系数大于1。另外，依据呼吸系数的变化，还可估计种子呼吸过程中氧的供应情况。如缺氧条件下，种子进行无氧呼吸，呼吸系数大于1；氧气供应充足，种子进行有氧呼吸时，呼吸系数等于或小于1；如果呼吸系数很小，说明种子进行强烈的有氧呼吸。 种子贮藏过程中，究竟进行有氧呼吸还是无氧呼吸，与种子本身状况及贮藏环境有关。气干状态的、种皮致密的种子，贮藏在低温干燥且密闭缺氧的环境条件下，以无氧呼吸为主，种子代谢活动十分微弱，呼吸速率很低。反之，以有氧呼吸为主，呼吸速率较高。在种子贮藏过程，这两种呼吸往往同时存在。通风透气时，以有氧呼吸为主。若通风条件差，氧气供应缺乏时，则以无氧呼吸为主。

85 （二）影响种子呼吸的因素 1.种子本身状况　种子的呼吸强度因种子本身状况而有很大差别。未充分成熟、损伤和冻伤的种子，可溶性物质多，酶的活性高，呼吸强度大。另外，种粒和种胚的大小与呼吸强度有密切的关系，小粒种子接触氧气面较大，大胚种子由于其胚部活细胞占的比例大，均有较高的呼吸强度。由此可见，种实贮藏之前，认真做好种实调制的各个工序非常必要，特别要注意剔除杂物、破碎粒，尽量减小避免损伤种子，并合理地进行种子分级，以提高种子贮藏稳定性。

86 2.种子含水量　种子中游离水和结合水的重量占种子重量的百分率为种子含水量。一般将游离水出现时的种子含水量称为临界含水量。临界水分与种子贮藏的安全水分有密切关系。种子安全含水量（标准含水量）是指保持种子活力而能安全贮藏的含水量。大多数树种其种子的安全含水量大致相当于充分气干时种子的含水量。贮藏种子过程中，种子与外界不断交换水汽，经过一定时期，释放的水汽与吸入的水汽达到一个动态平衡，此时，种子的含水量称平衡含水量。 种子含水量高，特别是游离水的增多，是种子新陈代谢强度急剧增加的决定因素。种子内游离水分多，酶容易活化，难溶性物质转化为可溶性的简单的呼吸底物，易加快贮藏物质的水解作用，使呼吸作用增强。

87 当种子含水量低时，水分处于结合水状态，几乎不参与新陈代谢活动，种子呼吸作用微弱。但是，如果种子含水量太低，例如低于4%～5%，种子中的类脂物质自动氧化生成的游离基会对细胞中的大分子造成伤害，使酶钝化、膜受损、染色体畸变，导致种子劣变加速。因此，种实调制过程中，掌握种子干燥程度极为关键。既要使种子含水量降低到最低程度，又不能低于种子安全含水量。而不同树种的种子，或者同一树种的种子但贮藏条件不同时，种子安全含水量又有很大差别。见表3-2。

88 3.空气相对湿度　种子是一种多孔毛细管胶质体，有很强吸附能力。特别是干燥的种子，具有强烈的吸湿性。故种子含水量随空气相对湿度而变化。在相对湿度大的条件下，种子含水量会明显增加，使种子呼吸作用加强。在空气较干燥、相对湿度较低时，种子可释放水汽，减小水分对呼吸作用的影响。 4.温度　在一定的温度范围内， 种子的呼吸作用随温度升高而 加强。温度高时种子的细胞液 浓度降低，原生质粘滞性降低， 酶的活性增加，促进种子代谢， 呼吸作用旺盛。尤其在种子含 水量同时较高的情况下，呼吸 强度随温度升高而发生更加显 著的变化。但是，温度过高时， 如大于55℃，蛋白质变性，与 蛋白质有关的膜系统、酶和原 生质遭受损害，呼吸强度急剧 下降，种子生理活动减慢或消 失。

89 5.通气状况　贮藏种子时，通气状况与种子的呼吸强度和呼吸方式有密切的联系。空气流通的条件下，种子的呼吸强度较大；贮藏于密闭条件下，呼吸强度较小。综合考虑温度、水分和通气状况时，水分和温度越高，则通气对呼吸强度的影响越大。 含水量高的种子，呼吸作用旺盛，如果空气不流通，氧气不足，种子很快被迫进行无氧呼吸，会积累大量的醇、醛和酸等氧化不完全的物质，对种胚产生毒害。因此，含水量高的种子，贮藏中要特别注意空气流通。含水量较低的干燥种子，由于呼吸微弱，对氧气消耗量较小，可进行密闭贮藏。 6.生物因子　种子贮藏中，种子堆中微生物和昆虫的活动会放出大量的热能和水汽，达到一定程度则间接导致种子呼吸作用增强。同时，由于微生物和昆虫的活动消耗氧气，放出大量二氧化碳，使局部区域氧气供应相对减少，会间接地影响种子的呼吸作用的方式。

90 二、种子寿命 种子从完全成熟到丧失生命为止，所经历的时间叫种子寿命（longevity）。从种子活力的生理学基础分析可认识到，种子寿命是由遗传基因所决定，与种皮结构、含水量和种子养分种类有很大关系，同时，种实采集、调制和贮藏条件等对种子寿命的长短影响极大。因此，种子的寿命又是相对的。掌握影响种子寿命长短的关键性因素，创造和控制适宜的环境条件，控制种子自身状态，使种子的新陈代谢作用处于最微弱的程度，可延长种子寿命。反之，将会使种子劣变加速，缩短种子寿命。 园林树木的种子寿命通常指在一定环境条件下，种子维持其生活力的期限。一般指整批种子生活力显著下降，发芽率降至原来的50%时的期限为种子的寿命，而不是以单个种子至死亡所经历的期限计算。依据种子生活力保存期的长短，可将树木种子区分为短命种子、中寿命种子和长寿命种子。

91 短寿命种子 主要指种子寿命保存期只有几天、几个月至1～2年的种子。大多数短寿命种子淀粉含量较高，如栗、栎和银杏等树种的种子。在种子生理代谢活动中，淀粉类物质容易分解。这意味着这些种子的贮藏物质维持生命活动的时间较短。另外，杨、柳、榆等夏季成熟的种子，以及荔枝、可可和咖啡等热带地区高温高湿季节成熟的种子，本身含水量高，加之高温高湿条件下，种子呼吸作用旺盛，种子体内的养分很容易消耗掉，所以，这些种子的寿命也短。 中寿命种子 指生活力保存期为3～10年的种子。这类种子含的脂肪或蛋白质较多，如松、杉、柏、椴、槭、水曲柳等。脂肪和蛋白质在生理转化过程中的速度较慢，而且释放的能量比淀粉多，只要消耗少量养分就能维持生命活动，因此这类种子的寿命较长。 长寿命种子 指生命力保存期超过10年的种子。如合欢、刺槐、槐树、台湾相思、皂荚等。这些树种的种子，种子本身含水量低，种皮致密不透水，非常有利于种子生活力的保存。气干状态下的种子，用普通干藏法可保持生活力10年以上。

92 三、常用种子贮藏方法 从种子呼吸特性及影响种子呼吸的因素看，环境相对湿度小、低氧、低温、高二氧化碳及黑暗无光有利于种子贮藏。具体的种子贮藏方法依种实类型和贮藏目的而定，最主要依据种子安全含水量的高低来确定，应用较多的是干藏法和湿藏法。

93 1.干藏法　种子本身含水量相对低、计划贮藏时间较短的种子，尤其是秋季采收且准备来年春季进行播种的种子，可采用干藏法。适于干藏的树种有侧柏、杉木、柳杉、水杉、云杉、油松、马尾松、白皮松、红松、合欢、刺槐、白蜡、丁香、连翘、紫葳、紫荆、木槿、山梅花等。方法是先将种子进行干燥，达到气干状态，然后装入麻袋、布袋、缸、瓦罐、木桶或其他容器内，置于常温，相对湿度保持在50%以下，或0～5℃低温、相对湿度50%～60%，且通风的种子库贮藏。贮藏时注意容器内要稍留空隙；严密防鼠、防虫，注意及时观察，防止潮湿。 计划贮藏时间超过1年以上时，为了控制种子呼吸作用，减少种子体内贮藏养分的消耗，保持种子有较高的活力，可进行密封干藏。如柳、桉、榆等种子，将种子装入容器内，然后将盛种容器密闭，置5℃低温条件下保存。密封干藏时，使用的容器不易太大，以便于搬运和堆放。容器可用瓦罐、铁皮罐和玻璃瓶等，也可用塑料材料的容器。种子不要装的太满。密闭容器中充入氮和二氧化碳等气体，利于降低氧气的浓度，适当地抑制种子的呼吸作用。另外，容器内要放入适量的木炭、硅胶和氯化钙等吸湿剂。

94 2.湿藏法　湿藏法即把种子置于一定湿度的低温（0～10℃）条件下进行贮藏。这种方法适于安全含水量（标准含水量）高的种子，如栎类、银杏、樟、楠、忍冬、黄杨、紫杉、椴树、女贞、海棠、木瓜、山楂、火棘、玉兰、马褂木、大叶黄杨等。贮藏种子中可采用挖坑埋藏、室内堆藏和室外堆藏等方法。 室外挖坑埋藏最好选地势较高、背风向阳的地方，通常坑的深和宽为0.8～1m，坑长视种子多少而定。坑底先垫10cm厚的湿沙，然后种子与湿沙按容积1∶3混合后放入坑内。坑的最上层铺20cm厚的湿沙。贮藏坑内隔一段距离插一通气筒或作物秸杆或枝条，以利通气。地表之上堆成小丘状，以利排水。珍贵或量少的种子，可将种子和沙子混合或层积，置入木箱内，然后将木箱埋藏在坑中，效果良好。 室内混沙湿藏，可保持种子湿润，且通气良好。湿沙体积为种子的2～3倍，沙子湿度视种子而异。银杏和樟树种子，沙子湿度宜控制在15%左右；栎类、槭、椴等，可采用30%，如果湿度太大，容易引起发芽。一般以手握成团，手捏即散为宜。温度以0～3℃为宜，太低易造成冻害，但温度高又会引起种子发芽或发霉。

95 1．卵石 2．沙子 3．种沙混合物 4．覆土 5．通气竹管 6．排水沟
图3 　种子室外湿藏 1．卵石　2．沙子　3．种沙混合物　4．覆土　5．通气竹管　6．排水沟

96 四、其它种子贮藏技术 （一）种子超低温贮藏
种子超低温贮藏（cryopreservation）指利用液态氮为冷源，将种子置于-196℃的超低温下，使其新陈代谢活动处于基本停止状态，不发生异常变异和裂变，从而达到长期保持种子寿命的贮藏方法。自20世纪70年代以来，利用超低温冷冻技术保存种子的研究有了较大进展。这种方法设备简单，贮藏容器是液氮罐。贮藏前种子常规干燥即可。贮藏过程中不需要监测活力动态。适合对稀有珍贵种子进行长期保存。目前，超低温贮藏种子的技术仍在发展中。许多研究发现，榛、李、胡桃等树种的种子，温度在-40℃以下易使种子活力受损。有些种子与液氮接触会发生爆裂现象等。因此，贮藏中包装材料的选择、适宜的种子含水量、适合的降温和解冻速度、解冻后的种子发芽方法等许多关键技术还需进一步完善。

97 （二）种子超干贮藏 种子超干贮藏（ultra-dry　seed　storage）或称超低含水量贮藏（ultra-low　moisture　seed　storage），是将种子含水量降至5%以下，密封后在室温条下或稍微降温条件下贮存种子的一种方法。以往的理论认为，若种子含水量低于5%～7%的安全下限，大分子失去水膜保护，易受自由基等毒物的侵袭，同时，低水分不利于产生新的阻氧化的生育酚（VE）。自20世纪80年代以来，对许多作物种子试验研究表明，种子超干含水量的临界值可降到5%以下。种子超干贮藏的技术关键是如何获得超低含水量的种子。一般干燥条件难以使种子含水量将到5%以下，若采取高温烘干，容易降低甚至丧失种子活力。目前主要应用冰冻真空干燥、鼓风硅胶干燥、干燥剂室温干燥等方法。此外，经超干贮藏的种子在萌发前必须采取有效措施，如PEG引发处理、逐级吸湿平衡水分等，防止直接浸水引起的吸胀损伤。目前来看，脂肪类种子有较强的耐干性，可进行超干贮藏。而淀粉类和蛋白类种子超干贮藏的适宜性还有待深入研究。

98 （三）种子引发 为理解种子引发概念，先简要认识种子萌发过程。根据一般规律，种子萌发过程分为四个阶段：①吸胀（imbibition），种子很快吸水膨胀，种胚活细胞内部的蛋白质、酶等大分子和细胞器等陆续发生水合活化；②萌动（protrusion），种子萌发的第二阶段，种子在最初吸胀的基础上，吸水停滞数小时或数天，出现吸水暂缓期。这一时期，在生物大分子、细胞器活化和修复基础上，种胚细胞恢复生长。当种胚细胞体积伸展到一定程度，胚根尖端突破种皮外伸，这一现象称为种子萌动。③发芽（germination），形成正常的、具备主要构造的幼苗；④成苗（seedling　establishment），子叶留土或出土，幼苗正常生长。 种子引发（seed　priming）是控制种子缓慢吸收水分，使其停留在吸胀的第二阶段，让种子进行预发芽的生理生化代谢和修复作用，促进细胞膜、细胞器、DNA的修复和活化，处于准备发芽的代谢状态，但防止胚根的伸出。经引发的种子活力增强、抗逆性增强、出苗整齐、成苗率高。目前常用的种子引发方法有渗调引发（Osmo-priming）、滚筒引发（Drum-priming）、固体基质引发（Solid　Matrix　priming）和生物引发（Bio-priming）等（详见颜启传主编，种子学，中国农业出版社，2001）。

99 五、种子运输 种子运输可认为是一种短期的贮藏。如果包装和运输不当，则运输过程中很容易导致种子品质降低，甚至使种子丧失活力。因此，种子运输之前，要根据种实类型进行适当干燥，或保持适宜的湿度。要预先做好包装工作，运输途中防止高温或受冻，防止种实过湿发霉或受机械损伤，确保种子的活力。种子运输之前，包装要安全可靠，并进行编号，填写种子登记卡，写明树种的名称和种子各项品质指标，采集地点和时间，每包重量，发运单位和时间等。卡片装入包装袋内备查。大批运输必须指派专人押运。到达目的地要立即检查，发现问题及时处理。 一般含水量低且进行干藏的种实，如云杉、红松、落叶松、樟子松、马尾松、杉木、桉、椴、白蜡和刺槐等树木的种实，可直接用麻袋或布袋装运。包装不宜太紧太满，以减少对种子的挤压，同时也便于搬运。对于樟、楠、檫等含水量较高且容易失水而影响活力的种子，可先用塑料或油纸包好，再放入箩筐中运输。对于栎类等需要保湿运输的种子，可用湿苔藓、湿锯末和泥炭等放容器中保湿。对于杨树等极易丧失发芽力且需要密封贮藏的种子，在运输过程中可用塑料袋、瓶和筒等器具，使种子保持密封条件。有些树种如樟、玉兰和银杏的种子，虽然能耐短时间干运，但到达目的地后，要立即进行湿沙埋藏。

100 第六节 园林树木种子的品质检验

101 园林树木种子的品质检验，是指应用科学、先进和标准的方法对种子样品的质量（品质）进行正确的分析测定，判断其质量的优劣，评定其种用价值的一门科学技术。种子品质是种子的不同特性的综合，通常包括遗传品质和播种品质两个方面。遗传品质是种子固有的品质。种子品质检验主要是检验种子的播种品质。 种子是苗木培育中最基本的生产资料。园林树种的种子品质优劣状况，直接影响苗木的产量和质量。因此，在种子采收、贮藏、调运、贸易和播种前通过种子的品质检验，选用优良种子，淘汰劣质种子，是确保播种用种子具有优良品质的重要环节。通过种子品质检验可确定种子的使用价值，便于制定针对性的育苗措施；可以防止伪劣种子播种，避免造成生产上的损失；通过严格检验，加强种子检疫，可以防止病虫害蔓延；通过检验对种子品质做出正确评价，有利于按质论价，促进种子品质的提高。

102 园林树木种子检验要采用科学、先进和标准的方法。应该执行中华人民共和国标准局颁布的《林木种子检验规程》（GB ）的有关规定。在国际种子交流和贸易中，还应该执行国际种子检验协会（ISTA）的有关规程。ISTA是一个由各国官方种子检验室（站）和种子技术专家组成的世界性政府协会，为了各国种子检验仪器和技术的一致性和国际种子贸易的顺利进展，于1931年颁布了第一个国际种子检验规程（International　Rules　for　Seed　Testing）。其后，5年进行一次小修订，10年进行一次全面修订，不断补充先进的和有效的种子检验技术。1996年ISTA秘书处正式颁布的《1996国际种子检验规程》，决定从1996年7月1日起在世界上实施。 对于园林树木的种子品质，主要的检验项目有种子净度、发芽率、生活力、优良度、种子健康状况、含水量、重量（千粒重）等。

103 一、抽样 抽样是抽取具有代表性、数量能满足检验需要的样品。由于种子品质是根据抽取的样品经过检验分析确定的，因此抽样正确与否十分关键。如果抽取的样品没有充分的代表性，无论检验工作如何细致、准确，其结果也不能说明整批种子的品质。为使种子检验获得正确结果并具有重演性，必须从受检的一批种子（或种批）随机提取具有代表性的初次样品、混合样品和送检样品。尽最大努力保证送检样品能准确地代表该批种子的组成成分。 种批指来源和采集期相同、加工调制和贮藏方法相同、质量基本一致、并在规定数量之内的同一树种的种子。不同树种种批最大重量为：特大粒种子如核桃、板粟、麻栎、油桐等为10000kg；大粒种子如油茶　山杏、苦楝等为5000kg；中粒种子如红松、华山松、樟树、沙枣等为3500kg；小粒种子如油松、落叶松、杉木、刺槐等为1000kg；特小粒种子如桉、桑、泡桐、木麻黄等为250kg。

104 初次样品是从种批的一个抽样点上取出的少量样品。混合样品是从一个种批中抽取的全部大体等量的初次样品合并混合而成的样品。送检样品是送交检验机构的样品，可以是整个混合样品，也可以是从中随机分取的一部分。测定样品是从送检样品中分取，供作某项品质测定用的样品。 抽样的步骤是：①用扦样器或徒手从一个种批取出若干初次样品；②然后将全部初次样品混合组成混合样品；③再从混合样品中按照随机抽样法、“十”字区分法等分取送检样品，送到种子检验室；④在种子检验室，按照“十”字区分法等从送检样品中分取测定样品，进行各个项目的测定。

105 送检样品的重量：送检样品的重量至少应为净度测定样品的2～3倍，大粒种子重量至少应为1000g，特大粒种子至少要有500粒。净度测定样品一般至少应含2500粒纯净种子。各树种送检样品的最低数量可参见表3-3。

106 二、净度分析 种子净度是指纯净种子的重量占测定样品中总重量的百分数。净度分析是测定供检验样品中纯净种子、其它植物种子和夹杂物的重量百分率，据此推断种批的组成，了解该种批的利用价值。测定方法和步骤为：①试样分取，用分样板、分样器或采用四分法分取试样；②称量测定样品；③分析测定样品，将测定样品摊在玻璃板上，把纯净种子、废种子和夹杂物分开；④把组成测定样品的各个部分称重；⑤计算净度。 纯净种子是指：完整的、没有受伤害的、发育正常的种子；发育不完全的种子和难以识别的空粒；虽已破口或发芽，但仍具发芽能力的种子。带翅的种子中，凡加工时种翅容易脱落的，其纯净种子是指除去种翅的种子；凡加工时种翅不易脱落的，其纯净种子包括留在种子上的种翅。壳斗科的纯净种于是否包括壳斗，取决于各个树种的具体情况：壳斗容易脱落的不包括壳斗；难于脱落的包括壳斗。复粒种子中至少含有一粒种子也可计为纯净种子。 废种子包括：能明显识别的空粒、腐坏粒、已萌芽因而显然丧失发芽能力的种子；严重损伤(超过原大小一半)的种子和无种皮的裸粒种子。 夹杂物包括：不属于被检验的其它植物种子；叶片、鳞片、苞片、果皮、种翅、壳斗、种子碎片、土块和其他杂质；昆虫的卵块、成虫、幼虫和蛹。

107 三、种子重量测定 种子重量主要指千粒重。通常指气干状态下，1000粒种子的重量，以克为单位。千粒重能够反映种粒的大小和饱满程度，重量越大，说明种粒越大越饱满，内部含有的营养物质越多，发芽迅速整齐，出苗率高，幼苗健壮。种子千粒重测定有百粒法、千粒法和全量法。 1.百粒法　通过手工或用数种器从待测样品随机数取8个重复，每个重复100粒，分别称重。根据8个组的称重读数，求算出100粒种子的平均重量，再换算成1000粒种子的重量。 2.千粒法　适用于种粒大小、轻重极不均匀的种子。通过手工或用数种器从待测样品随机数取两个重复，分别称重，计算平均值，求算千粒重。大粒种子，每个重复数500粒；小粒种子，每个重复数1000粒。 3.全量法　珍贵树种，种子数量少，可将全部种子称重，换算千粒重。 目前，电子自动种子数粒仪（Electronic　seed　counter）是种子数粒的有效工具，可用于千粒重测定。

108 四、含水量测定 种子含水量是种子中所含水分的重量与种子重量的百分比。通常将种子置入烘箱用105℃温度烘烤8小时后，测定种子前后重量之差来计算含水量。 测定种子含水量时，桦、桉、侧柏、马尾松、杉木等细小粒种子，以及榆树等薄皮种子，可以原样干燥。红松、华山松、槭树和白蜡等厚皮种子，以及核桃、板栗等大粒种子，应将种子切开或弄碎，然后再进行烘干。

109 五、发芽测定 1.发芽测定目的及有关概念　发芽测定的目的是测定种子批的最大发芽潜力，评价种子批的质量。种子发芽力（germinability）是指种子在适宜条件下发芽并长成植株的能力。种子发芽力是种子播种品质最重要的指标。用发芽势（germinative　energy）和发芽率（germinative　percentage）表示。 发芽势是种子发芽初期（规定日期内）正常发芽种子数占供试种子数的百分率。通常以发芽实验规定的期限的最初三分之一期间内的发芽数，占供试种子总数的百分比表示。发芽势高，表示种子活力强，发芽整齐，生产潜力大。 发芽率也称实验室发芽率，是指在发芽试验终期（规定日期内）正常发芽种子数占供试种子数的百分率。种子发芽率高，表示有生活力的种子多，播种后出苗多。

110 2.发芽实验设备和用品　种子发芽实验中常用的设备有电热恒温发芽箱、变温发芽箱、光照发芽箱、人工气候箱、发芽室，以及活动数种板和真空数种器等设备。发芽床应具备保水性好、通气性好、无毒、无病菌等特性，且有一定强度。常用的发芽床材料有纱布、滤纸、脱脂棉、细沙和蛭石等。 3.发芽实验方法 （1）器具和种子灭菌　为了预防霉菌感染，发芽试验前要对准备使用的器具灭菌，发芽箱可在实验前用福尔马林喷射后密封2～3天，然后再使用。种子可用过氧化氢（35%，1h）、福尔马林（0.15%，20min）等进行灭菌。 （2）发芽促进处理　置床前通过低温预处理或用GA3，HNO3，KNO3，H2O2等处理种子，可破除休眠。对种皮致密、透水性差的树种如皂荚、台湾相思、刺槐等，可用45℃的温水浸种24h，或用开水短时间烫种（2min），促进发芽。 （3）种子置床　种子要均匀放置在发芽床上，使种子与水分良好接触，每粒之间要留有足够的间距，以防止种子受霉菌感染并蔓延，同时也为发芽苗提供足够的生长空间 （4）贴标签　种子放置完后，必须在发芽皿或其它发芽容器上贴上标签，注明树种名称、测定样品号、置床日期、重复次数等，并将有关项目在种子发芽试验记录表上进行登记。

111 （5）发芽实验管理 ①水分 发芽床要始终保持湿润，切忌断水，但不能使种子四周出现水膜。
①水分　发芽床要始终保持湿润，切忌断水，但不能使种子四周出现水膜。 ②温度　调节好适宜的种子发芽温度，多数树种以25℃为宜。榆和栎类为20℃，白皮松、落叶松和华山松为20～25℃，火炬松、银杏、乌桕、核桃、刺槐、杨和泡桐为20～30℃，桑、喜树和臭椿为30℃。变温有利于种子发芽。 ③光照　多数种子可在光照或黑暗条件下发芽。但国际种子检验规程规定，对大多数种子，最好加光培养，目的是光照可抑制霉菌繁殖，同时有利于正常幼苗鉴定，区分黄化和白化等不正常苗。 ④通气　用发芽皿发芽时，要常开盖，以利通气，保证种子发芽所需的氧气。 ⑤处理发霉现象　发现轻微发霉的种子，应及时取出洗涤去霉。发霉种子超过5%时，应调换发芽床。

112 （6）持续时间和和观察记录 ①种子放置发芽的当天，为发芽实验的第一天。各树种发芽实验需要持续的时间不一样，如表3-4。 ②鉴定正常发芽粒、异状发芽粒和腐坏粒并计数。正常幼苗为：长出正常幼根，大、中粒种子，其幼根长度应该大于种粒长度的1/2，小粒种子幼根长度应该大于种粒长度。异状发芽粒为：胚根形态不正常，畸形、残缺等；胚根不是从珠孔伸出，而是出自其它部位；胚根呈负向地性；子叶先出等；腐坏粒：内含物腐烂的种子，但发霉粒种子不能算作腐坏粒。 （7）计算发芽试验结果 发芽试验到规定结束的日期时，记录未发芽粒数，统计正常发芽粒数，计算发芽势和发芽率。试验结果以粒数的百分数表示。

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114 六、生活力测定 种子生活力（viability）是指种子发芽的潜力或种胚所具有的生命力。测定种子生活力的必要性在于快速地估计种子样品尤其是休眠种子的生活力。有些树种的种子休眠期很长，需要在短时间内确定种子品质时，必须用快速的方法测定生活力。有时由于缺乏设备，或者经常是急需了解种子发芽力而时间很紧迫，不可能采用正规的发芽试验来测定发芽力，也必须通过测定生活力，借此预测种子发芽能力。 种子生活力常用具有生命力的种子数占试验样品种子总数的百分率表示，即生活率表示。测定生活力的方法常用化学药剂的溶液浸泡处理，根据种胚（和胚乳）的染色反应来判断种子生活力。主要的化学药剂有四唑染色法、靛蓝染色法、碘-碘化钾染色法。此外，也可用X射线法和紫外荧光法等进行测定。但是最常用的且列入国际种子检验规程的生活力测定方法是生物化学（四唑）染色法。

115 四唑全称为2,3,5-氯化（或溴化）三苯基四氮唑，简称四唑或红四唑，英文名为2,3,5-TriphenylTetrazolium　Chloride　(or　Bromide)，缩写为TTC（TTB）或TZ，是一种生物化学试剂，为白色粉末，分子式为C19H15N4CI。四唑的水溶液无色，在种子的活组织中，四唑参与活细胞的还原过程，从脱氢酶接受氢离子，被还原成红色的、稳定的、不溶于水的2,3,5-三苯基钾替（Triphenyl　Formazam），而无生活力的种子则没有这种反应。即染色部位为活组织，而不染色部位则为坏死组织。因此，可依据坏死组织出现的部位及其分布状况判断种子的生活力。四唑的使用浓度多为0.1%～1.0%的水溶液，常用0.5%。可将药剂直接加入pH在6.5～7范围的蒸馏水进行配制。如果蒸馏水的pH不能使溶液保持在6.5～7的范围，则将四唑药剂加入缓冲液中配制。浓度高，则反应快，但药剂消耗量大。

116 四唑染色测定种子生活力的主要步骤为： ①预处理　将种子浸入20～30℃水中，使其吸水膨胀。目的促使种子充分快速吸水，软化种皮，方便样品准备。同时促进组织酶系统活化，以提高染色效应。浸种时间因树种而异，小粒的、种皮薄的种子浸泡两天，大粒的、种皮厚的泡3～5天。注意每天要换水。 ②取胚　浸种后切开种皮和胚乳，取出种胚。也可连胚乳一起染色。取胚同时，记录空粒、腐烂粒、感染病虫害粒及其它显然没有生活力的种粒。 ③染色　将胚放入小烧杯或发芽皿中，加入四唑溶液，以淹没种胚为宜。然后置黑暗处或弱光处进行染色反应。因为光线可能使四唑盐类还原而降低其浓度，影响染色效果。染色的温度保持在20～30℃，以30℃最适宜，染色时间至少3小时。一般在20～45℃的温度范围内，温度每增加5℃，其染色时间可减少一半。如某树种的种胚，在25℃的温度条件下适宜染色时间是6h，移到30℃条件下只需染色3h，35℃下只需1.5h。

117 ④鉴定染色结果　染色完毕，取出种胚，用清水冲洗，置白色湿润滤纸上，逐粒观察胚（和胚乳）的染色情况，并进行记录。鉴定染色结果时因树种不同而判断标准有所差别。但主要依据染色面积的大小和染色部位进行判断。如果子叶有小面积未染色，胚轴仅有小粒状或短纵线未染色，均应认为有活力。因为子叶的小面积伤亡，不会影响整个胚的发芽生长。胚轴小粒状或短纵线伤亡，不会对水分和养分的输导形成大的影响。但是，胚根未染色、胚芽未染色、胚轴环状未染色、子叶基部靠近胚芽处未染色，则应视为无生活力。 ⑤计算种子生活力　根据鉴定记录结果，统计有生活力和无生活力的种胚数，计算种子生活力。

118 七、优良度测定 优良度是指优良种子占供试种子的百分数。优良种子是通过人为的直观观察来判断的，这是最简易的种子品质鉴定方法。在生产上采购种子，急需在现场确定种子品质时，可依据种子硬度、种皮颜色、光泽、胚和胚乳的色泽、状态、气味等进行评定。优良度测定适用于种粒较大的银杏、栎类、油茶、樟树和檫树的种子品质鉴定。

119 八、种子健康状况测定 种子健康状况测定主要是测定种子是否携带有真菌、细菌、病毒等各种病原菌，以及是否带有线虫和害虫等有害动物。主要目的是防止种子携带的危险性病虫害传播和蔓延。

120 九、种子质量检验结果及质量检验管理 完成种子质量的各项测定工作后，要填写种子质量检验结果单。完整的结果报告单应该包括：签发站名称；扦样及封缄单位名称；种子批的正式登记号和印章；来样数量、代表数量；扦样日期；检验受到样品的日期；样品编号；检验项目，检验日期。 评价树木种子质量时，主要依据种子净度分析、发芽试验、生活力测定、含水量测定和优良度测定等结果，进行树木种子质量分级（附件3）。 中华人民共和国种子法规定，国务院农业、林业行政主管部门分别负责全国农作物和林木种子质量监督管理工作。县级以上地方人民政府农业、林业行政主管部门分别负责本行政区域内的农作物和林木种子质量监督管理工作。种子的生产、加工、包装、检验、贮藏等质量管理办法和标准，由国务院农业、林业行政主管部门制定。 承担种子质量检验的机构应当具备相应的检测条件和能力，并经省级以上农业、林业行政主管部门考核合格。处理种子质量争议，以省级以上种子质量检验机构出具的检验结果为准。种子质量检验机构应当配备种子检验员。种子检验员应当经省级以上农业、林业行政主管部门培训、考核合格，发给《种子检验员证》。