第三节 叶 一. 叶的概念及生理功能 （ 1 ）概念：是种子植物制造有机养 料的重要器官，也是光合作用进行 的主要场所。

（ 2 ）生理功能 叶的主要功能是光合作用和蒸腾作用，有些植物的叶还有 吸收、贮藏、繁殖的功能。 △光合作用 —— 绿色组织通过叶绿体色素和有关酶类活动， 利用太阳光能，把二氧化碳和水合成有机物，并将光能 转变为化学能而贮存 起来，同时释放氧气的过程。 △蒸腾作用是植物吸收与转运水分的一个主要原动力，降低 植物体和叶面温度，随着蒸腾，溶于水中的无机盐类分 布到各处。 △贮藏作用 —— 鳞叶类（贝母、百合、洋葱）。 △繁殖作用 —— 秋海棠、落地生根。 △吸收作用 —— 叶面施肥及施农药

药用叶 —— 大青叶、枇杷叶、桑叶、紫苏 叶、番泻叶、艾叶等。

叶由叶柄、叶片和托叶三部分组成，叶片扁平、 绿色，是叶行使其功能的主要部分。具有叶片、叶 柄和托叶三部分的叶称为完全叶，如桃、柳，缺少 其中任一部分或两部分的称为不完全叶。女贞有叶 片、叶柄无托叶，龙胆、石竹仅有叶片。 二、叶的组成

1 、叶片 —— 叶形（叶端、叶基、叶缘）、叶脉（主、 侧、细脉） 2 、叶柄 —— 支持叶片，圆柱形、半圆柱形或稍扁平。 3 、托叶 —— 叶柄基部附属物，常成对生于叶柄基部 两侧，形状多样。在发育过程中有保护幼叶叶片 作用。成长后多脱落或不脱落，一般细长。 托叶具保护幼芽作用。呈叶片状（豌豆、宣木 瓜）；与叶同形（茜草、猪殃殃）；托叶鞘（大 黄、何首乌、辣椒）；与叶柄愈合成翅（金樱子、 月季）；成卷须（菝葜）；成刺（刺槐）。

1 、大小：差别极大，杨树叶细小，呈鳞片状，长仅 数 mm ，芭蕉长 1-2m ，玉莲叶径 2m ，可承受 75kg 沙子不下沉，原产亚马逊河（南美），亚马逊酒 椰叶长 22m ，宽 12m ，长叶椰子，叶长 27m ，竖 起来有 7 层楼高。棕榈科多有大型叶。 2 、全形：叶形类型多样，基本类型可根据长宽比例 及最宽部位来划分。 三、叶的形态

（ 1 ）针形、叶细长，先端尖锐，称为针叶，如松、的叶。 （ 2 ）线形、叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近 平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、韭、 水仙和冷杉的叶。 （ 3 ）披针形、叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖， 称为披针形叶。如柳、桃的叶。 （ 4 ）椭圆形、叶片中部宽而两端较狭，两侧叶缘成弧形， 称为椭圆形叶。如芫花、樟的叶。 （ 5 ）卵形、叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如向 日葵、苎麻的叶。 （ 6 ）菱形、叶片成等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕的 叶。 （ 7 ）心形、与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入 成尖形，似心形，称为心形叶。如紫荆的叶。 （ 8 ）肾形、叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽， 似肾形，称为肾形叶。如积雪草、冬葵的叶。

3 、叶端：常见有尾状、渐尖、急尖、钝形、微凹、 微缺、倒心形、芒尖、截形。 易混淆的类型 渐尖：叶端为逐渐地变成一个尖头，但有一内弯的 边，逐渐变成细尖的末端，如何首乌、响叶杨。 急尖：叶端为锐角，而有直边，如荞麦、柳叶、刺 蓼叶。 锐尖：又称骤尖，骤然形成尖而硬的尖头，如虎杖。 短尖：相当于凸尖（犹如平地椎一尖物），骤然以 一短尖结束。 骤凸：骤然以一长尖结束。 尾状：叶端延长成尾状，非常渐尖，既长又细弱， 如菩提树，尾叶香茶等。

4 、叶基：常见有钝形、心形、楔形、耳形、渐狭、 歪斜、抱茎、穿茎等。 区别：穿茎，抱茎是一片叶，合生穿茎是 2 片叶，盾 形有叶柄。 楔形 —— 两直边一同趋向基部，＞ 90° 为宽楔形，＜ 90° 为狭楔形， 渐狭 —— 外弯的两边逐渐地并且内弯地向基部变狭。 5 、叶缘：常见有 —— 全缘、波状、牙齿状、锯齿状、 重锯齿、圆锯齿。

6 、叶脉和脉序 脉序 —— 分叉脉序（蕨类普遍，种子植物银杏）。 平行脉序（单子叶植物）： 直出平行脉（淡竹叶）；横出平行脉（芭蕉）； 射出平行脉（棕榈）； 弧形脉（黄精、车前） 少数双子叶植物也有平行脉，如车前、柴胡。 网状脉序（双子叶植物）：掌状网脉、羽状网脉，少 数单子叶植物也具网 状脉，如薯蓣，天南星，但叶脉末梢大多连接，没有 游离脉梢，可区别于 双子叶植物。

7 、叶片的质地 膜质 —— 薄而半透明（半夏） 干膜质 —— 有的膜质叶干薄而脆，不呈绿 色（麻黄鳞片叶） 草质 —— 薄而柔软（薄荷、商陆、藿香） 革质 —— 厚而较坚韧，略似皮革（枇杷、 山茶、夹竹桃） 肉质 —— 肥厚多汁（芦荟、马齿苋、景天）

四、叶片的分裂，单叶和复叶 1 、叶片分裂 —— 羽状、掌状、三出分裂 浅裂 —— 裂深＜ 1/4 （药用大黄、南瓜） 深裂 —— 裂深＞ 1/4 （唐古特大黄、荆芥、益 母草） 全裂 —— 裂深几达主脉基部或两侧，形成数 个全裂片（大麻、白头翁）

2 、单叶和复叶 单叶 —— 1 个叶柄上只生 1 个叶片。 复叶 —— 1 个叶柄上着生 2 个以上叶片。 三出复叶 —— 又分为羽状三出复叶（大豆）、掌状三 出复叶（酢浆草） 掌状复叶 —— 叶轴缩短，顶端集生 3 片以上小叶（五 加、人参） 羽状复叶 —— 叶轴长，单数羽状复叶，偶数羽状复叶， 一、二、三回羽状复叶 单身复叶 —— 叶轴上只具 1 个叶片，是一种特殊形态 的复叶；可能是由三出复叶两侧的小叶退化成翼状 形成，其顶生小叶与叶轴连接处，具一明显的关节 （柑橘）

复叶如何与生有单叶的小枝的区别： a 、叶轴先端无芽，小枝先端有芽。 b 、小叶叶腋内无腋芽，仅总叶柄腋内具芽，小枝每 一单叶腋内均具腋芽。 c 、复叶的小叶在叶轴上排在同一平面，小枝与其单 叶常成一定角度。 d 、复叶脱落是整个脱落或小叶先落，然后叶轴连同 总叶柄一起脱落，而小枝一般不脱落，只有叶脱 落。

五、叶序 —— 叶在茎枝上的排列次序 1 、互生 —— 在茎枝每个节上只生１片叶子，茎枝上作螺旋 状排列，如桑 2 、对生 —— 交互对生（薄荷、忍冬、龙胆）、二列状对生 （小叶女贞、水杉） 3 、轮生 —— 每个节上 3 或 3 以上叶（夹竹桃、直立百部） 4 、簇生 —— （银杏、枸杞、落叶松），如茎极短缩，节间 不明显，其叶恰从根上生出，称基生叶，基生叶常集生而 成莲座状称莲座状叶丛（蒲公英、车前）。

六、异形叶性及叶的变态 1 、异形叶型 —— 普遍性 ①植株发育年龄不同，所形成的叶形各异 △人参 1 年生 1 枚 3 出复叶， 2 年生 1 枚掌状复叶， 3 年生 2 枚掌 状复叶， 4 年生 3 枚掌状复叶，以后每年递增 1 叶，最多可 达 6 枚复叶。 △半夏幼苗期为单叶，以后生长的叶 3 全裂。 △蓝桉幼枝叶对生，椭圆形无柄；老枝叶互生，镰形，有柄。 △益母草基生叶略呈圆形，中部叶椭圆形，掌状分裂，顶生 叶不分裂而呈线形近无柄。 ②环境影响叶的变化 △慈姑沉水叶线形，漂浮叶椭圆形，气生叶箭形。

2 、叶的变态 ①苞片 —— 生花序或花柄下面的变态叶 △总苞片 —— 围于花序基部的 1- 多层苞片合称总苞片。 △小苞片 —— 花序中每朵小花的花柄上或花的花萼下较小的苞片 称小苞片。 颜色 —— 通常绿色较小，亦有白色（鱼腥草、马蹄莲）；红色 （九重葛）、佛焰苞（花序外一片大形的总苞片）、苍耳总苞 片囊状，上生细刺、锦葵科苞片又称副萼。苏门答腊热带雨林 中的巨魔芋，茎只有 0.5m ，佛焰苞连花序高 3m ，直径 1.3m ， 是草本中最大的花序。

②鳞叶 —— 叶特化或退化成鳞片状，称鳞叶。 △肉质鳞叶 —— 肥厚，能贮藏营养物质，如百合、洋 葱等鳞茎上的肥厚鳞叶。 △膜质鳞叶 —— 菲薄，一般不呈绿色。麻黄叶、姜、 荸荠等根状茎，球茎上的鳞叶。 ③刺状叶 —— 由叶片或托叶变态成坚硬的刺状。三 刺（小檗）、针刺（仙人掌）、叶尖（即叶刺）、 叶缘刺（红花、枸骨）、托叶刺（刺槐、酸枣）。 ④叶卷须 —— 叶全部或一部分变为卷须。 顶端小叶成卷须（豌豆），托叶成卷须（菝葜）

七、叶的组织构造 叶通过叶柄与茎相连，叶柄的构造和茎的构造很相似， 但叶片是一个较薄的扁平体，在构造上与茎有显著不同之 处。 （一）双子叶植物叶的一般构造 1 、叶柄的构造 形状 —— 横切面半圆形、圆形、三角形等，向茎一面平坦或 凹下，背茎一面凸出。 构造 —— 与茎相似，从外到内依次为表皮 —— 皮层（有厚角 组织，或有厚壁组织） —— 维管束 [ 木质部居上（腹面）， 韧皮部居下方（背面），形成层活动短暂 ] 维管束合并或 分裂变化很大。

2 、叶片的构造 （ 1 ）表皮 —— 有上、下表皮 —— 通常一层细胞，也 有复表皮（ 2-3 层：夹竹桃、海桐叶； 3-4 层：印 度橡胶树） 一般无叶绿体，表皮细胞不规则形，侧壁波浪状， 彼此嵌合。 叶两面均有气孔，下表面气孔较多。 下表皮 上表皮

（ 2 ）叶肉 —— 上、下表皮之间，由含叶绿体的薄壁细胞组成， 光合作用场所。 △栅栏组织 —— 两面叶位于上表皮之间，通常 1 层，也有 2 或多 层（冬青、枇杷） △海绵组织 —— 位于栅栏组织下方，与下表皮相接，排列疏松。 △等面叶两面均有栅栏组织（番泻叶、桉叶），或无栅栏组织 与海绵组织的分化（禾本科） 薄荷叶横切片 海绵组织 栅栏组织

（ 3 ）叶脉 —— 叶片中的维管束。主脉和各级侧脉构造有所 区别。 主脉和较大侧脉是由维管束和机械组织组成，维管束构 造和茎相同，木质部位于向茎面，韧皮部位于背茎面。束中 形成层分生有限。在维管束的上下方，常有厚壁或厚角组织 包围。这些机械组织在叶的背面最为发达，因而叶脉在叶背 凸起。 薄荷叶示主脉 木质部 厚角组织 韧皮部

△侧脉结构简化 —— 最初消失是形成层、机械组织 — — 韧皮部组成分子减少木质部逐渐简单 —— 末端 只有 1-2 个短的螺纹管胞，韧皮部只留下短而狭的 筛管分子和增大的伴胞。 △主脉处上下表皮内方，一般为厚角组织和薄壁组织， 无叶肉组织，少数有 1- 几层栅栏组织（番泻叶、 石楠叶）

（二）单子叶植物禾本科叶的构造特征 1 、表皮：细胞排列成行而规则（与叶脉有关），有 长细胞与短细胞两种类型。长细胞长方柱形，长 径与叶长轴平等，外壁角质化，并含有硅质。短 细胞又分为硅质细胞和栓质细胞两种类型，硅质 细胞细胞腔内充满硅质体，故其叶坚硬而表面粗 糙；栓质细胞壁木栓化。 △气孔分布 —— 两面均有，哑铃形保卫细胞

2 、叶肉：叶片直立，属等面叶，无栅栏组织 和海绵组织的明显分化。 3 、叶脉 —— 维管束近平行排列，主脉粗大， 维管束为有限外韧型。主脉维管束的上下 两方常有厚壁组织分布，并与表皮层相连， 增强了机械支持作用。 △维管束鞘 —— 维管束外围常有 1 、 2 层或多层 细胞包围，如玉米、甘蔗由 1 层较大薄壁细 胞组成；水稻、小麦则由 1 层薄壁细胞和 1 层厚壁细胞组成。

八、气孔指数、栅表比和脉岛数（自学） 1 、气孔指数 同种植物叶的单位面积上气孔数与表皮细胞的比例是恒定的，这种 比例关系可用气孔指数来表示。 气孔指数 = 单位面积上的气孔数 ×100 单位面积上的气孔数 + 单位面积上的表皮细胞数 2 、栅表比 叶肉中栅栏细胞与表皮细胞之间有一定的关系。一个表皮细胞下的 平均栅栏细胞数目称为 “ 栅表比 ” 。栅表比是相当恒定的，可用来区别 不同种的植物中。 尖叶番泻 上表皮 4.5 — 9.5 — 18.0 狭叶番泻 上表皮 4.0 — 7.5 — 12.0

3 、脉岛数 细小的叶脉将叶肉组织分成许多小块，称为脉 岛。双子叶植物脉岛中有叶脉的自由末梢突入， 而单子叶植物则无。同种植物的叶，单位面积中 脉岛的数目通常是恒定的。每平方毫米面积中的 脉岛个数称为脉岛数。脉岛数不因植物的年龄和 叶的大小而变化。如 杜虹花 11.31±1.82 个 /mm 2 大叶紫珠 3.82±1.44 个 /mm 2 华紫珠 4.66±1.73 个 /mm 2