第三节 叶(leaf) 基本知识体系 本节主要内容为叶的形态、结构、发育过程和生理功能以及叶的生态类型和落叶的产生。 重点和难点 重点：不同类型植物叶片的解剖结构 难点：不同植物叶的解剖结构在不同植物上的表现和差异。 基本要求； 了解：叶迹、枝迹等概念、叶的生态类型和落叶的产生。明确：环境条件与植物叶片结构的相关性。熟练掌握：叶的外部形态及叶的内部结构和生理功能。

第三节 叶——自然界的绿色工厂 3—3—1 叶的生理功能和经济利用 3—3—2 叶的形态 3—3—3 叶的发育 3—3—4 叶的结构 3—3—5 叶的生态类型 3—3—6 落叶与离层 3—3—7 叶的变态

3—3—1 叶的生理功能和经济利用 生理功能：主要功能是光合作用和蒸腾作用（水以气体的形式从生活的植物体表面散失到大气中，一颗玉米一生中要蒸掉500斤水左右）。 此外叶还有吸收作用（每人每天吸进0.75KG的O2，呼出0.9KG CO2，有人计算过，城市居民每人只要有10个平方米绿色面积就足够吸收空气中的CO2 ； 根外施肥也说明 叶具有吸收作用 ）、繁殖作用（如秋海棠叶能长出不定根和不定芽）、贮藏作用、监测作用。 经济利用：食用、工业原料、可提香精（天竺葵，留兰香）、可制饮料（茶叶）、可制船缆和造纸（剑麻叶的纤维）、可制卷烟（如烟叶）、可制酒精、农药、肥料、饲料等。

3—3—2 叶的形态 一、叶的组成 1、叶片——主要部分，多数为绿色扁平体。是光合作用和蒸 腾作用的场所。内有大小不同的叶脉（中脉、侧 3—3—2 叶的形态 一、叶的组成 1、叶片——主要部分，多数为绿色扁平体。是光合作用和蒸 腾作用的场所。内有大小不同的叶脉（中脉、侧 脉、细脉等）。 2、叶柄——叶片与茎相连接的部分，有的植物有、但长短不 一；有的无。 3、托叶——叶柄基部的附属物，有的植物有，有的无。形状 多样，有绿色片状（光合）、刺状（保护）、鞘 状裹茎（保护腋芽）等。 4、禾本科植物叶——有叶鞘、叶舌、叶耳结构。 完全叶———三部分都具有的叶； 不完全叶——只有1或2部分的叶（缺的较多为托叶，其次 叶柄。）

叶片的组成

二 、叶片的形态 不同的植物叶的形态不一，但同一种植物形态较稳定。因此，在植物分类学上作为识别植物的依据。 1、叶 形——— 一般指整个单叶叶片的形状。 常见的有：针形（松）、线形（水稻、小麦、韭菜）、披针形（柳、桃）、椭圆形（樟）、卵形（向日葵）、菱形（乌桕）、心形（紫荆）、肾形（积雪草）等 以上为基本形状，也常用“长” “广” “倒”等字放在前面。其他的形状还有：圆形（王莲）、扇形（银杏）、三角形（杠板归）、剑形（鸢尾）、盾形（睡莲，蓖麻）等

叶片的基本形状

基本叶形 基部最宽 中部最宽 上部最宽 长与宽相近： 阔卵形 圆 形 倒阔卵形 长>宽1-2倍： 卵形 阔椭圆形 倒卵形 长>宽3-4倍： 披针形 长椭圆形 倒披针形 长>宽5倍上： 条形 线形 剑形 1）叶尖——— 叶片尖端的形状。 常见的有：渐尖、急尖、钝形、截形、具短尖、具骤尖、微缺、倒心形。 2）叶基——— 叶片基部的形状。 常见的有：渐尖、急尖、钝形、心形、截形、耳形、箭形、戟形、匙形、偏斜形。

叶尖类型

叶基类型

3）叶缘——— 叶片的边缘。常见的有： 全缘： 叶片边缘平整无缺。 锯齿： 叶片边缘成锯齿状。 牙齿： 叶片边缘具面边等长的齿。 波状： 叶片边缘稍显起伏呈波浪状。 皱缩状：叶缘波状曲折较波状更大。

叶裂（缺刻）形式： 掌状分裂：叶裂自中脉以放射状散开呈掌状。 羽状分裂：叶裂自中脉向二侧排列呈羽状。 叶裂程度： 浅裂：叶裂深度不到叶缘至中脉1/2。 深裂：叶裂深度超过叶缘至中脉的1/2。 全裂：叶裂深达中脉或叶片基部。

叶缘类型

叶缺裂类型

2、 叶 脉 叶脉是叶中的维管束，是叶内的输导和支持结构，在叶片上呈现出各种有规律的脉纹分布。有三种类型： 2、 叶 脉 叶脉是叶中的维管束，是叶内的输导和支持结构，在叶片上呈现出各种有规律的脉纹分布。有三种类型： 1）平行脉（多见于单子叶）：包括直出平行脉（直出脉）脉达叶尖如水稻、小麦；侧出平行脉（横出脉）脉达叶缘如芭蕉、美人蕉；辐射平行脉（射出脉）脉自基部以辐射状态分出如棕榈；弧状（形）脉，脉自基部平行出发，但彼此逐渐远离，稍作弧状，最后在叶尖汇合如车前。 2）网状脉：包括羽状网状（一条粗主脉）；掌状网 状（多条粗主脉）。 3）叉状脉：较原始，各脉作二叉分支如银杏、蕨类.

叶脉类型

2） 复叶—— 一个叶柄上生有两个以上的叶片，复叶的叶柄叫总叶柄，落叶时小叶柄与小叶先落，总叶柄后落，也叫叶轴。包括： 3、 单叶与复叶 1） 单叶—— 一个叶柄上只生一个叶片，叶柄着生于枝上，落叶时，叶柄和叶片同时落下。 2） 复叶—— 一个叶柄上生有两个以上的叶片，复叶的叶柄叫总叶柄，落叶时小叶柄与小叶先落，总叶柄后落，也叫叶轴。包括： （1）三出复叶—— 每个总叶柄上着生三片小叶。 包括：三出羽状：顶端小叶柄较长 ， 三出掌状，三小叶柄等长。

（2）羽状复叶——小叶排列在叶轴的左右 两侧。 包括：奇数羽状复叶（小叶单数）； 偶数羽状复叶（小叶双数）。 一回羽状复叶；二回羽状复叶；三回羽状复叶。 （3）掌状复叶——小叶都生在叶轴的顶端。 （4）单身复叶——原为三出复叶，其下部两 片小叶退化变小，叶似单叶。

复叶类型

单叶、复叶和小枝

叶轴与小枝的区别： 叶轴： 小枝： 无顶芽 ； 有顶芽 叶腋无腋芽、叶轴叶腋才有； 叶腋有腋芽 先小叶脱落，最后叶轴脱落； 只有叶脱落 小叶与叶轴成一平面； 叶与枝成一角度

4、叶序、叶镶嵌和异形叶性 1）叶序—— 叶在茎上着生的次序（排列方式）。 包括：互生，茎每节上只一叶，交互而生如樟树； 对生，茎每节上只生二叶，相对而生如女贞。 轮生，茎每节上只生三或三个以上叶，轮状排列如夹竹桃，此外还有簇生，如银杏，金钱松等。 2）叶镶嵌—— 相邻两节的叶总是不相重叠而成镶嵌状态。 有两点作用：有利光合作用进行； 使茎的各侧负载平衡。 3）异形叶性——同一植株上具有不同形态的叶。 原因：生态条件不同（水生、气生），老幼不同。

叶序类型

3—3—3 叶的发育 一、叶的起源：叶起源于茎尖的生长锥，当芽形成时，在茎尖生长锥周围的一定部位上，由原套—原体细胞分裂，形成叶原基（侧面突起）发育成叶。 外起源 ——叶是由叶原基发育而来的，而叶原基起源于茎表面的1—3层细胞。这种起源于器官表面细胞的起源方式称为外起源。

二、叶的生长：

一般来说：叶的生长是有限的，这和具有形成层的根和茎的生长不同，叶在短期内生长达到一定大小后，生长即停止，因为在幼叶上没有保留原分生组织，但有些单子叶植物叶的基部保留有居间分生组织，可以有较长时期的生长。 叶原基细胞的分裂、增大和分化产生了叶肉，形成栅栏细胞和海棉细胞。 维管发育：主脉（中脉）是从未来中脉处原形成层的分化开始，原形成层又是和茎上叶迹原形成层相连续的；侧脉是从边缘分生组织所衍生的细胞中发生的。

叶的发生图

烟草叶的生长图解 1.叶原基; 2-3.顶端生长成叶轴; 4.边缘生长; 5.居间生长成成熟叶 烟草叶的生长图解

3—3—4 叶的结构 被子植物的叶片，一般有上、下面之分，异面、等面叶之分。 3—3—4 叶的结构 被子植物的叶片，一般有上、下面之分，异面、等面叶之分。 异面叶：上面（腹面或近轴面）深绿色；下面（背面或远轴面）淡绿色。叶片两面受光的情况不同。因此两面结构也不同。即组成叶肉的组织有较大的分化，形成栅栏组织和海绵组织。 等面叶：两面受光情况差异不大，内部结构相似，组成叶肉组织分化不大。 但就叶片来讲，基本结构一般为表皮、叶肉、叶脉三部分。

双子叶植物叶内部结构

一、 叶柄的结构（横切面） 叶柄的结构比叶片要简单些，与茎结构相似，由表皮、机械组织、基本组织和维管束组成。 形状：横切面呈半月形、圆形、三角形等。 表皮：叶柄表面的一层细胞,与茎表皮相同,起保护 作用。 机械组织：表皮内方的几层厚角细胞,起支持作用。 基本组织：机械组织内方的薄壁细胞,起贮藏作用。 维管束：多个维管束在基本组织中排列成半圆形或圆形，其结构与初生茎中的维管束相同；起运输与支持作用。 托叶的结构一般和叶片的结构大致相似。

叶柄的结构

1、表皮：有上下之分，通常由一层生活细胞组成 二、双子叶植物叶片的结构： 1、表皮：有上下之分，通常由一层生活细胞组成 (但也有多层细胞组成的，称为复表皮，如夹竹桃有三层表皮）、气孔器、排水器及毛状附属物组成。 特征： 1）表皮细胞在平皮切面上看，一般是形状规则或不规则的扁平细胞；经向壁看凹凸不平，但彼此互相嵌合，紧密相连；横向壁看则较规则成长方形或方形 2）外壁较厚，常具角质层，还被蜡质，有的还具有表皮毛腺毛。

3）上表皮较厚，下表皮较薄，不具有叶绿体。但具有大量气孔器（以下表面居多）浮水叶气孔仅限于上表皮，木本双子叶如茶，桑，气孔在下表皮，沉水叶一般没有气孔。 4）排水器——分布在叶尖和叶缘处，结构与气孔器相同，但其孔道不能关闭而称为水孔，水孔下方为通水组织。 5）毛状附属物——表皮上向外突起的毛状结构，有起保护作用的表皮毛，具分泌功能的腺毛等。 功能：保护作用；气孔既是气体交换的门户，又是 气蒸腾的通道。

气孔的结构

2、叶肉：上下表皮之间的同化组织，常有栅栏组织与海绵组织之分（背腹叶、不等面叶）。 栅栏组织——近上表皮的叶肉组织，细胞圆柱形，排列整齐成栅栏状，一层或几层。细胞内含叶绿体大而多。 海绵组织——近下表皮的叶肉组织，细胞形状不规则，排列疏松,有明显胞间隙，细胞内含叶绿体少。 功能：光合作用主要在叶肉中进行，生理功能主要场 所。由于质体的变化而使叶子颜色发生变化

3、叶脉：叶肉的维管束，是茎中维管束的延伸，在茎中，维管束的木质部在内方，韧皮部在外方，进入叶中，维管束的木质部在上方（近轴面）韧皮部在下方（远轴面）。 特征：中脉（中肋）、大侧脉——内部结构是由维管束和伴随的机械组织（厚角组织）组合而成，且维管束常相当发达，并有形成层（但时间有限）,机械组织直接与表皮相连，下方更为发达（常凸出）。 细脉——结构简单，形成层消失，机械组织减少，木质部只有一个螺纹管胞，韧皮部仅有短狭的筛管分子和增大的伴胞，结构简化。 功能：为叶肉组织提供水分和盐类，同时运输出光合 作用产物，支撑叶面使叶片舒展在大气中。

叶中维管束的结构

图3-144棉叶片立体结构图 1.上表皮; 2.栅栏组织; 3.海绵组织; 4.下表皮; 5.木质部; 6.束中形成层; 7.韧皮部; 8.分泌腔

三、单子叶植物叶片的结构： 1、表 皮：由表皮细胞、泡状细胞、气孔器和表皮 毛等组成。 表皮细胞——长细胞与短细胞；长细胞为硅细胞， 单子叶植物叶就外形讲，多种多样，如线形（稻，麦）、管形（葱）、剑形（鸢尾）、卵形（玉簪）、披针形等。叶脉多数为平行脉，少数为网状脉，以禾本科为例，说说内部结构。 1、表 皮：由表皮细胞、泡状细胞、气孔器和表皮 毛等组成。 表皮细胞——长细胞与短细胞；长细胞为硅细胞， 短细胞有硅细胞与栓细胞两种，长短 细胞相间纵向排列成行（往往一长两 短）。

泡状细胞——在叶的上表皮，两个维管束之间的部位，还有一些特殊的大小不等的薄壁细胞，横切面上可见中部的细胞大，两侧的细胞小，排列成扇形，具有大的液泡，含水，无叶绿素或有少量。 功能 ：与叶片的伸展卷缩有关，泡状细胞吸 水膨胀或失水收缩能使叶片舒展或卷 曲，故也称运动细胞。 气孔器———结构同于茎表皮；上，下表皮上都 有气孔，数量相近，成纵行排列。 表皮毛——柔软的微毛和坚硬的刺毛与刚毛。

2、叶 肉：单子叶植物为等面叶，叶肉组织较均一，不分化栅栏组织和海绵组织，胞间隙较小，但在气孔内方有较大的胞间隙——孔下室。有的细胞壁向内皱褶，有利于光合作用。 3、叶 脉：叶片中的维管系统，由维管束和其外围的维管束鞘组成，维管束结构与茎中相同，为有限外韧维管束；维管束鞘在C3与C4植物中有所不同：

单子叶植物叶的结构

水稻叶表皮 A. 上表皮， B. 下表皮 1.栓细胞; 2.硅细胞; 3.刺毛; 4.泡状细胞; 5.副卫细胞; 6.保卫细胞; 7.长细胞

图3-151 水稻气孔器的结构 A.表面观; B.气孔中央横切; C.气孔顶端横切 1.保卫细胞; 2.副卫细胞; 3.气孔 图3-152 小麦的叶肉细胞 1.峰; 2.环; 3.谷; 4.腰 图3-151 水稻气孔器的结构 A.表面观; B.气孔中央横切; C.气孔顶端横切 1.保卫细胞; 2.副卫细胞; 3.气孔

C3植物——维管束鞘由两层细胞组成。外层为薄壁细胞，内含少量叶绿体；内层为厚壁细胞。如小麦、水稻 一般认为C4 植物为高光效植物（CO2的重利用提高光效），而C3植物为低光效植物。

四、裸子植物（松针）叶的结构： 马尾松、黄山松：二根一束，横切面半圆形 云南松：三根一束 华山松：五根一束，横切面三角形。 1、表皮：壁厚，角质层发达，表皮下有多层厚壁细胞称为下皮，气孔内陷，具孔下室。旱生形态的特征。 2、叶内：叶肉细胞壁向内凹陷，成无数褶襞，叶绿体沿之分布，扩大面积，具有树脂道，具有明显的内皮层。 3、叶脉：维管束1-2束，位于内皮层之内，叶的中心部分 。见P173图

一、旱生叶——生长在阳光充足、土壤水分极少的 3—3—5 叶的生态类型 叶为适应不同生态环境而发生形态结构的变化所形成的不同类型，称为叶的生态类型。 一、旱生叶——生长在阳光充足、土壤水分极少的 环境中。 一般特征：叶小而厚；角质层厚，常有蜡被或密集的 表皮毛。 适应类型有： 减少蒸腾型——表皮多层，气孔下陷，表皮毛丰富，栅栏组织发达层次多，叶脉密集。如夹竹桃叶。 贮水型——叶片肥厚，肉质多汁，贮水组织发达。 即所谓肉质植物如马齿苋、芦荟、龙舌兰等。

银星

3、中生叶—— 生长在含充足水分的土壤环境中。 2、水生叶—— 生长在水面或水下的环境中。 * 表皮常无角质层和气孔。 * 叶肉常无栅栏组织与海绵组织之分。 * 叶脉稀疏；通气组织发达。 * 沉水叶片常成丝状以扩大吸收空气的面积。 3、中生叶—— 生长在含充足水分的土壤环境中。 阳地植物的叶：其特征常倾向于旱生叶的特点，但不等于旱生植物，如水稻，是水生植物又是阳地植物（大气环境类似，土壤环境不同）。 阴地植物的叶：其特征常倾向于湿生叶的特点， 但不等于湿生植物。其特点为： * 叶片大而薄。 * 表皮细胞常含叶绿体，角质层薄，气孔少。 * 栅栏组织不发达，但叶绿体大而多。

中生植物叶结构

水生植物叶的结构

水生植物叶的结构

一、落叶——叶枯死或残留在植株上，如稻，蚕 3—3—6 落叶与离层 一、落叶——叶枯死或残留在植株上，如稻，蚕 豆等；或随即脱落，称为落叶。 1、 落叶有两种情况：一种：每当干旱或寒冷季节来临，全树叶枯死脱落，仅存枝干，为落叶树，如桃。另一种：在春夏交替时新叶产生以后，老叶渐次脱落，就全树看，终年常绿，为常绿树，如樟。 2、 落叶的原因：内因：叶片经过一定时期的生理活动后细胞内大量的代谢产物，如矿物质积累，引起生理功能衰退而死亡（叶绿素破坏）;外因：天气变冷，土温降低，雨水减少，根系吸水能力大大减弱，而蒸腾强度并不减弱，缺水造成落叶。

二、离层 叶为什么会脱落？脱落后的叶痕为什么会那样的光滑呢？原因在于产生离区。 1、离区——在叶柄基部或靠近叶柄基部的某些细胞，由于细胞的或生物化学的性质的变化而产生。（原为果胶酸钙，后转化为可溶性果胶和果胶酸） 2、离区包括：离层、保护层。细胞分裂，产生一群小形薄壁细胞，为离层，细胞壁胶化，细胞成为游离的状态，由于支持力弱，加上叶的重力、风的摇，叶就从离层脱落。紧接着在离层下的几层细胞栓化，在断面处形成保护层，避免水的散失，病虫的侵入等。

落叶和离层

三、落叶产生的机理： 1、对不良环境的适应。落叶能减少蒸腾，使植物渡过寒冷和干旱季节。这一习性是植物在长期进化过程中形成的。 2、短日照加速离层的形成。 3、脱落酸和乙稀增加，可加速叶的脱落。

3—3—7 叶的变态 在自然界中，由于环境的变化，导致植物器官功能的改变，因而也导致器官形态和结构改变。这是自然选择中植物固有的特征（与病理的或偶然的变化不同）是健康的，可遗传。 一、苞片和总苞：生在花下面的变态叶，称苞 片如天南星、马蹄莲花序外佛焰苞。苞片 多数聚生在花序外围，称总苞如向日葵。 二、鳞叶：叶退化成肉质的或干质的鳞片叶， 起贮藏养分或保护芽的作用。如洋葱、荸荠

三、叶刺：叶或叶的一部分成刺 状，具保护功能。如刺槐、皂 荚树。 四、叶卷须：叶的一部分成卷须 状，有攀援功能。如豌豆。 五、捕虫叶：食肉植物(食虫)的 叶成囊状、盘状或瓶状结构， 能捕食小虫。如猪笼草 .

向日葵的总苞

马蹄莲

各种叶变态

猪笼草

瓶子草

同源器官与同功器官 1、同源器官：外形不同，来源相同，功能不同的变态 器官。 如：肉质直根与支柱根; 叶状茎与茎刺; 叶卷须与捕虫叶 2、同功器官：形态相似，来源不同，功能相同的变态器官。 如：块根与块茎; 茎刺与叶刺; 茎卷须与叶卷须

练习题 一、名词解释 1、叶镶嵌 2、泡状细胞 3、同功器官 二、思考题 1、怎样区别单叶和复叶？ 2、叶和侧根的起源有何不同？ 1、叶镶嵌 2、泡状细胞 3、同功器官 二、思考题 1、怎样区别单叶和复叶？ 2、叶和侧根的起源有何不同？ 3、C3植物和C4植物在叶的结构上有何区别？