第二章 遗传的细胞学基础

本章介绍      细胞最早于1965年由英国物理学家Hooke发现，它是组成包括人类在内的所有生物体形态结构和生命活动的基本单位。生物体的遗传、变异的基本规律及其机制与细胞的结构、功能、细胞分裂增殖密切相关。各种遗传病的发生和病理过程也都有其细胞学基础。只有了解细胞的构造和功能，才能对遗传信息的传递及遗传病等性状的形成有明确的认识。因此要了解生物体的生命活动规律，就必须从研究细胞入手。 通过本章的学习不仅能使学生掌握细胞生命活动的基本理论，而且还能为后续课程奠定坚实的基础。 第一节 细胞概述 第四节 细胞核 第二节 细胞膜 第五节 细胞分裂 第三节 细胞质  

第一节 细胞概述 大家想一想地球上的生物大小、形态千差万别，可是它们都是由最基本的一个小单位组成，它是什么？对,它是细胞。那是不是所有的生物都是由细胞组成的呢？ 地球上的生物按有无细胞构造分为前细胞生物和细胞生物，细胞生物按其复杂程度又分为原核细胞生物和真核细胞生物。多细胞生物是从前细胞形态、原核细胞、真核单细胞生物逐渐发展而来的，又由低等的多细胞生物进一步发展产生了最高等的植物、动物（包括人类）。

细胞是生物体形态结构和生命活动的基本单位，也是生长发育和遗传的基本单位。地球上的生物按有无细胞构造分为前细胞生物和细胞生物，细胞生物按其复杂程度又分为原核细胞生物和真核细胞生物。      

多细胞生物是从前细胞形态、原核细胞、真核单细胞生物逐渐发展而来的，又由低等的多细胞生物进一步发展产生了最高等的植物、动物(包括人类)。 前细胞形态→原核细胞→真核单细胞生物→多细胞生物→高等动植物 我们知道了细胞是构成生物体的基本结构单位，那么是不是所有的细胞都相同呢？其实不同的细胞形态大小差别很大。如图，你可以感受到细胞之间的差别也是很大的。      

 一、前细胞生物 现存的病毒就是一类前细胞形态的生物。它们的构造非常简单，仅由蛋白质外壳和壳内核酸构成。一种病毒仅含有一种核酸，如流感病毒仅含有RNA，腺病毒仅含有DNA。因此，-般将病毒分为DNA病毒和RNA病毒两大类。病毒虽具有繁殖、遗传和变异等生命特征。但它们必须寄生在宿主细胞内。依靠宿主细胞内的原料和能量，在病毒核酸储存的遗传信息控制下，重新合成病毒核酸和蛋白质，进而形成新的病毒。有的病毒形态结构更简单，仅由核酸(RNA)构成，如类病毒。

             人类疱疹病毒 脊髓灰质炎病毒 狂犬病毒 肝炎病毒一 感冒病毒 肠道病毒 肝炎病毒二 A腺病毒 B噬菌体 C艾滋病毒

二、原核细胞 原核细胞已形成一定的细胞形态,它体积较小，结构相对简单，虽有遗传物质DNA，但没有核膜包裹，故没有成形的细胞核，核质部分界限不清，如细菌、支原体、蓝绿藻等。外部由细胞膜包围，细胞膜的结构和化学组成与真核细胞有差异。在细胞膜之外还有一层细胞壁，某些细胞还有荚膜。原核细胞无胞内膜系统，无成形的细胞核。只有一个含DNA的区域(DNA不与组蛋白结合)，细胞内有核糖体和中间体。核糖体分散在细胞内，是蛋白质合成的场所。中间体是细胞膜内陷形成的膜褶结构，其中含有与物质代谢和能量代谢有关的酶。 由原核细胞构成的生物称做原核生物，主要有细菌、支原体、衣原体、立克次体、螺旋体、放线菌等。因它们形体微小，又称为微生物。（如下图）

大肠杆菌 肠球菌   沙门氏菌 藻青菌

链球菌 立克次氏体   支原体结构 支原体

 三、真核细胞      真核细胞构造比较复杂，它不仅有细胞膜(植物细胞还有细胞壁)、细胞质，而且细胞质内有多种细胞器和细胞骨架：主要的特征是有真正的细胞核。细胞核由核膜、核仁、染色质和核基质四部分组成。      真核细胞由原核细胞进化而来，结构更复杂，明显的特征是核物质被核膜包裹起来，形成典型的细胞核，并在其细胞质中出现了一些具有特殊结构和功能的细胞器。在光学显微镜下，可以看到细胞由细胞膜、细胞质和细胞核三部分构成。绝大多数生物(包括人类)的细胞为真核细胞。下图是电子显微镜下观察到的真核细胞亚显微结构模式图。

真核细胞亚显微结构模式图

真核细胞与原核细胞的比较      原核细胞和真核细胞无论在结构上还是在功能上都有许多相同之处，但真核细胞具有许多原核细胞所没有的特点。 细胞膜 有 细胞质 细胞核 无，仅有一个DNA分子组成原核，无组蛋白与DNA结合。 有，有核膜、核仁、核液，有DNA与组蛋白形成的染色质。 细胞器 无 有内质网等细胞器

第二节 细胞膜 大家通过电视都见过古代的城镇，每个城镇都用城墙围起，城镇之间需要互通商贸，那么细胞就像这些城镇一样，它们之间同样需要交流,这是通过什么来实现的呢？细胞膜在这里起到了关键的作用。

尽管细胞大小千差万别，形态各异，但它们都具有共同的结构特征，在光学显微镜下可分为三个主要部分：细胞膜、细胞质、细胞核。在电子显微镜(简称电镜)下，按其是否由膜组成而把细胞结构分为膜相结构和非膜相结构两大类。 其中各包括如下结构:     膜相结构：细胞膜、内质网、高尔基复合体、线粒体、溶酶体、过氧化物酶体、核膜等。      非膜相结构：核糖体、中心粒、微管、微丝、中间纤维、细胞基质、核仁、染色质、核基质。

细胞膜相结构体系 细胞内膜系统

一、细胞膜的概念 细胞膜是细胞质和外界相隔的一层薄膜，又称质膜。在电镜下观察细胞膜的结构可以看到，它由内外两层深色的致密层和中间一层浅色的疏松层构成。以红细胞膜为例，两层致密层的厚度平均各为2nm，疏松层的厚度平均为3.5nm，三层结构的总厚度约7.5nm。一般把细胞膜的三层结构作为一个单位，称为单位膜。细胞内不同的膜相结构，其成分虽有差异，但其结构基本相似，都是由单位膜构成的。因此，常常把细胞的所有膜统称为生物膜。(见下图)

     电镜显示细胞膜

 二、细胞膜的分子结构 在各种不同类型的细胞中，细胞膜的化学成分基本相同，主要是类脂、蛋白质和糖类。从对动物细胞膜的研究得知，类脂约占总量的50％，蛋白质约占40％，糖类占2％～10％。根据细胞膜所含类脂分子和蛋白质分子排列分布的可能情况及用电镜观察到膜的形态结构，提出了“液态镶嵌模型”。液态镶嵌模型认为：液态可活动的类脂双分子层构成了细胞膜的基本骨架，所有这些类脂分子排列得都很整齐，构成细胞膜的类脂分子大都是磷脂，所以也可称为磷脂分子，磷脂分子亲水的头端分别朝向膜的内外表面，疏水的尾端朝向膜的中央。蛋白质分子以球状形式镶嵌在类脂双分子层中(称镶嵌蛋白质)或附着在其表面(称附着蛋白质)，这些蛋白质分子能在脂质双层内或其表面移动。由此可知，细胞膜具有不对称性和流动性。糖类分别与脂类和蛋白质结合成糖脂、糖蛋白，伸展在细胞外表面构成细胞外被，具有粘着、支持、细胞识别、物质交换等作用。细胞外被中的一些糖蛋白有的是细胞表面的受体，有的是抗原。

   类脂分子和类脂双分子层   类脂分子 类脂双分子层

液态镶嵌模型

三、细胞膜的功能 一个活细胞能够维持正常的生命活动，不仅要防止细胞内容物的外流，而且要保持细胞内代谢环境的稳定。但是，细胞一定要与周围环境不断地、有选择地进行物质交换才能存活。因此，细胞一方面从外界及时摄入必需的营养物质和氧气，一方面又向外界随时排出代谢产物。 由于细胞膜是一种特殊的具有选择性的半透性膜，因此它不仅是细胞进行物质交换的场所，而且还是控制物质进出细胞的门户。细胞膜与代谢的调节控制、细胞识别、免疫、激素、药物作用、细胞表面与癌变等密切相关。

(一) 细胞膜与细胞内外的物质交换     1、简单扩散   一种物质进入细胞，都要通过半透性的细胞膜。某种物质的通透性，决定于该物质的内外浓度差(或称浓度梯度)。物质分子从高浓度一侧向低浓度一侧扩散，这种通透方式称简单扩散。进行简单扩散时，物质移动所需要的能量来自高浓度溶液本身所含的位能。因此，简单扩散不消耗代谢能。如细胞内代谢产生的CO2分子向细胞外扩散，细胞外的O2，向细胞内扩散就是通过此运动方式进行的。

   2、帮助扩散   一些水溶性物质在细胞膜上的载体物质帮助，由高浓度一侧经过细胞膜向低浓度一侧移动，不需消耗代谢能，这种通透方式称为帮助扩散。 载体物质是膜上的一类特异蛋白（运输蛋白），运输蛋白主要代表有两个：通道蛋白和载体蛋白。通道蛋白是离子通道，一种通道蛋白往往只能帮助一种或一类离子出入细胞膜，载体蛋白是分子通道，如葡萄糖、氨基酸等物质进出细胞都要依靠分子载体的帮助。载体蛋白有高度的特异性。

  3、主动运输   在某种情况下，物质分子透过细胞膜由低浓度一侧向高浓度一侧移动(逆浓度梯度)，需要细胞中的ATP提供能量，称为主动运输。 主动运输主要是依靠膜上泵抽入或泵出某种被运输的物质。人们把镶嵌在细胞膜上能把钾钠离子逆浓度运输的一种特殊蛋白质称为钠钾泵，又称钠泵(实质上是Na+-K+-ATP酶)。在正常生理条件下,人的红细胞内K+的浓度为血浆中的30倍,细胞内Na+的浓度比细胞外低13倍，这种浓度的形成或维持就是钠泵在起作用。在Na+、K+存在时,消耗1个分子的ATP，产生的能量可以运送3个Na+出胞，同时,把2个K+运入细胞内。又如，肠道中的葡萄糖浓度比血浆中低，但肠道中的葡萄糖仍可通过肠道上皮细胞膜而被运送到血浆中去。 主动运输过程需消耗能量，能量是由细胞在新陈代谢过程中产生的ATP来提供的，所以主动运输与细胞代谢状态密切相关。任何影响新陈代谢的因素，如低温、缺氧或抑制代谢的毒物都可以影响主动运输的正常进行。

  4、入胞作用和出胞作用 大分子物质或团块物质，则是通过细胞膜的活动形成膜泡进出细胞的。 入胞作用是指细胞将大分子物质和团块以吞噬和胞饮的形式吞入细胞。入胞作用过程中，首先是细胞膜辨认出外界环境中的异物或侵入体内的细菌，引起膜的形态和机能的变化；接着是和异物接触处的膜外突或内陷，其周围的膜形成伪足或凹陷包围异物；然后，膜互相接触，并融合、断裂；于是，异物和包围它的膜一起内陷，进入细胞 。 细胞将固体物质吞入，称为吞噬，如人体巨噬细胞对细菌异物的吞噬。细胞将液态物质吞入，称为吞饮，如人体小肠上皮细胞摄取外界的脂肪等液体物质。

  (二) 细胞膜抗原      细胞膜表面存在着膜抗原，主要是膜上的糖蛋白和糖脂具有免疫学特性。机体对同种异体移植物常发生排斥反应，即甲方组织移植给乙方，移植物常遭乙方排斥。这是因为甲方的体细胞的基因编码有一种乙方没有的抗原，被乙方的免疫系统所识别，引起排斥反应。这就是所谓组织不相容性。这种起排斥反应的抗原称为移植抗原或组织相容性抗原。抗原是一些大分子物质，能够作为免疫反应的特异性刺激原。 如医学临床上在输血之前，必须了解受、供血者的血型，以免发生输血反应。决定人类个体之间不同血型的物质是存在于红细胞膜表面的糖蛋白分子，根据糖蛋白的差异，可以区分多种血型抗原，主要有ABO、MN、Rh等血型系统。 

   (三) 细胞膜受体      细胞膜受体是细胞膜上一类特异的镶嵌蛋白质。这类蛋白质能有选择地和细胞外环境中化学物质相结合，从而引起细胞内部功能活动的一系列变化，产生某种生物效应。如肝细胞膜上的β受体，可接受肾上腺素的信号，从而引起细胞内发生一系列化学反应，最后使肝细胞内贮存的糖原分解为葡萄糖。此外，还有一类受体是存在于细胞内的，简称为胞内受体，如性激素受体。 凡能与受体结合并产生效应的物质统称为配体，如激素、神经递质、抗原、药物等，它们是细胞外环境的信号。 受体有两个重要功能，一是它能够识别配体并与之相结合，二是一旦与配体结合便能引起细胞内一系列代谢反应和生理效应。

第三节 细胞质   细胞质(cytoplasm)是指细胞膜以内到细胞核以外的原生质部分，它是细胞内完成各种主要生命活动的基地，在这个区域内有细胞基质、细胞骨架和各种细胞器。细胞器是具有一定化学组成和形态并表现某些特殊功能的结构，如内质网、高尔基复合体、线粒体、溶酶体、核糖体、过氧化物酶体及中心粒等。细胞基质在生活状态是透明的胶状物质。

 一、内质网 内质网是分布在细胞基质内的由膜围成的管状、泡状和扁平囊状结构，它们往往连成片，互相沟通，有时还折叠成层，在横切面上呈管网状。在靠近细胞核的部分。可以与核膜相连通，在靠近细胞膜的部分，也可以与细胞膜相连通。 电镜下内质网

  内质网分为两类：管腔膜的外表面有核糖体附着的，称为粗面内质网；其外表面无核糖体附着的，称为光面内质网。内质网是一种动态结构的细胞器，它的形状、大小、位置以及它在细胞内分布的总量和两种内质网的比例都随着细胞的类型、发育时期和活动水平而有所不同。幼年细胞内质网较少，成熟细胞、机能旺盛时就多,衰老细胞、机能减退时则少。 电镜下粗面内质网

2.物质交换 内质网大大扩大了细胞的内表面积，使细胞质与内质网之间以扩散、主动运输等方式充分地进行物质交换，并保证细胞内物质进行定向流动。   内质网的功能是多方面的，简述如下：      1.对细胞质起支持和分隔作用 内质网的囊泡和管网状结构将细胞内的酶系、物质分隔成若干不同的区域，使细胞内各种代谢反应在一定的区域内高效率进行。     2.物质交换 内质网大大扩大了细胞的内表面积，使细胞质与内质网之间以扩散、主动运输等方式充分地进行物质交换，并保证细胞内物质进行定向流动。 粗面内质网

3.蛋白质的合成与运输 分泌蛋白质、膜镶嵌蛋白质以及其他一些可溶性蛋白质主要在粗面内质网的核糖体上合成。新合成的分泌蛋白质通过内质网膜进入内质网腔道内，并以小泡形式包裹运输到高尔基体，再经过加工、改造成分泌泡，然后分泌出胞；膜镶嵌蛋白质合成后，则包埋在内质网膜内，随内质网的转移而移行至细胞表面；某些可溶性蛋白质合成后，离开核糖体，转入细胞基质中。  4.与脂类、脂蛋白、糖原、激素的合成和分泌有关 主要在光面内质网上进行。如小肠上皮细胞内合成甘油三酯．卵巢细胞中合成甾体性激素等，另外，还在一些细胞中发现它与HCl的分泌、兴奋的传导、Ca2+的摄取和解毒等作用有关。

二、线粒体      线粒体是胞质中一种体积较大的细胞器。光镜下,线粒体一般呈线状、粒状或杆状。电镜下,线粒体是由两层单位膜包围而成的囊状结构其表面有外膜，里面有内膜衬托，外膜与内膜组成线粒体的支架,外膜与内膜不连续,外膜表面光滑，膜上有小孔，内膜向线粒体内部突起形成片状或管状的嵴,两层膜之间空腔称为膜间腔,又称为外腔。嵴与嵴之间的空腔称为嵴间腔，又称内腔，其间充满线粒体基质,其中含有蛋白质酶、脂类、DNA、RNA和核糖体等。嵴上附着许多排列规则的球形小体，称为基粒。基粒可分为球状头部、柄和基片三部分。柄与线粒体内膜相连，并与内膜的面垂直。基粒是线粒体进行化学反应的基地。

线粒体基粒结构图

线粒体模式图

线粒体是细胞进行有氧呼吸和供能的场所。细胞内的能源物质(如糖类、脂类、蛋白质等)经线粒体彻底氧化分解后，可释放出大量的能量，其中有40％～50％贮存在ATP分子中，可随时为细胞的新陈代谢、分裂、运动、物质合成、神经传导、主动运输、生物发光等活动提供能量，一部分则以热能形式散发。细胞中95％以上的能量来自线粒体的氧化作用。因此，线粒体是细胞的供能中心，有“动力工厂”之称。 在人体内，不同类型的细胞和细胞不同的发育阶段。其线粒体的数量和大小也不一致。细胞发育早期较小，成熟时较大。细胞生命活动旺盛时多，疾病、营养不良、代谢水平下降时少。成熟的红细胞没有线粒体，而肝、肾、心等器官的细胞中线粒体非常丰富。 经医学研究发现有些致癌病毒是在宿主细胞的线粒体中复制的，故认为它与癌的发生有一定的联系。

三、高尔基复合体      意大利组织学家高尔基于1898年在神经细胞中发现一种细胞器,称为高尔基复合体，又称高尔基体。它位于细胞核附近的细胞质中，电镜下观察高尔基复合体是由膜形成的小管、小泡、扁平囊和大泡(浓缩泡)组成的。小泡可由内质网分离出来，互相融合、伸展发育而成扁平囊。扁平囊腔彼此之间有一定的间隔区域。扁平囊中央形如圆盘的底为平板区，与周围的小泡、小管相通。扁平囊有凹凸两个面：凸面向着细胞核一侧，称为形成面；凹面向着质膜一侧，称为成熟面(分泌面)。由于扁平囊中的物质逐渐积累、加工，其边缘部分膨大为大泡，大泡带着扁平囊所送来的物质形成分泌泡并离开高尔基复合体。由此可见高尔基复合体是一种动态结构，即它的小管、小泡、扁平囊、大泡和分泌泡是不断形成、不断更新的。

电镜下高尔基复合体

高尔基复合体结构图

高尔基复合体的化学成分与光面内质网相似，含有蛋白质、磷脂、固醇和中性脂肪。此外，还含有一些多糖类物质以及各种酶类。 高尔基复合体的形态、数量、分布和位置，随着细胞的类型、发育时期和生理状况而异。同一类细胞，机能旺盛时多，衰老时少，病理状况下则为碎片。 高尔基复合体的主要功能是将内质网合成并转运来的分泌蛋白质和脂类进行加工、浓缩后，运输出胞。如胰腺细胞内质网合成的蛋白质(消化酶)是按下列方向运输的： 内质网→高尔基小泡→扁平囊→大泡→分泌泡→细胞外 它的第二个重要功能是能合成和运输多糖、糖脂和糖蛋白，故有人把高尔基复合体比喻为工厂的“加工、包装车间”。此外，高尔基复合体在细胞分裂时，对新的细胞膜和细胞壁的形成起一定的作用。

四、溶酶体 溶酶体在光镜下为颗粒状小体。在电镜下一般为球状，由单位膜包围着，大小为25～800nm，内含40多种酸性水解酶，能分解蛋白质、脂类、糖类、核酸等大分子物质。它在细胞内具有消化、防御和保护作用，可视为细胞内的消化装置。根据溶酶体不同的消化作用，分为： (一)酶体的异溶作用 溶酶体对进入细胞内的吞噬小泡或吞饮小泡进行消化和分解，称为溶酶体的异溶作用。当吞噬泡进入细胞后，溶酶体逐渐和它靠近并接触，在接触处双方的膜融合，成一较大的囊泡，溶酶体内的酶便对外来物、细菌等进行分解、消化。溶酶体经过异溶作用后，剩下未消化的残渣，称为残余体。残余体除小部分不能排出外，大部分能排出细胞外。

溶酶体对食物颗粒的消化分解作用

(二) 溶酶体的自体吞噬 溶酶体对细胞内的物质或一部分结构进行消化和分解的作用，称为溶酶体的自体吞噬。自体吞噬主要出现在以下几种情况：①在细胞的新陈代谢中，一些衰老或变性的细胞器或剩余颗粒通过自体吞噬而被逐渐消除；②当机体饥饿时，经常会出现自体吞噬现象，以细胞自身的一些大分子物质做营养，以避免整个细胞的伤亡；③细胞在衰老或病理状态下，也会发生自体吞噬。 自体吞噬作用和异溶作用的过程一样，只是被消化、分解的物质不同。自体吞噬作用形成自体吞噬泡，进而形成残余体。在人体心肌、神经、肌组织的细胞内常见有脂肪及色素物质的沉积，即脂褐质，就是自体吞噬作用过程中残留在细胞内的残余体。

(三)溶酶体的自溶作用       细胞内溶酶体膜破裂，使整个细胞或组织被释放出来的酶消化分解的过程称溶酶体的自溶作用。在正常的个体发育中，常可见到某些细胞有规律地死去，这和溶酶体的自溶作用有关。例如，蝌蚪变成青蛙时尾部的退化、哺乳类动物子宫内膜的周期性萎缩等都是溶酶体进行自溶作用的结果。 某些疾病与溶酶体的功能状态密切相关。例如职业病矽肺，是人吸入过多的二氧化矽粉尘，二氧化矽聚集在肺泡细胞内，使溶酶体的膜破坏，多种水解酶便流入细胞质将细胞杀死，散出的二氧化矽再度破坏肺泡健康细胞，使肺的弹性降低，肺的功能受损，形成矽肺。

 五、核糖体        核糖体为非膜相结构，是由核糖体核糖核酸(rRNA)和蛋白质所构成的椭圆小体。由大亚基、小亚基两个亚单位构成，大亚基的体积约为小亚基的两倍。其中rRNA和蛋白质的比例为1:l，蛋白质分子排列于表面，rRNA分子被包围于中央。 核糖体存在于所有的活细胞中，它可以单体的形式存在，也可由mRNA串联起来，形成针簇形、菊花形或念珠形的多聚核糖体。mRNA串连核糖体数目的多少，主要取决于mRNA的长度和合成的多肽链的长度。  

 核糖体的大小亚基 核糖体模式图

核糖体是细胞内蛋白质合成的基地。固着在糙面内质网膜上的核糖体称为附着核糖体，主要合成分泌蛋白质，如胰酶、抗体、膜蛋白、各种激素等。游离于细胞质中的核糖体称游离核糖体，主要是合成细胞本身所需要的结构蛋白质。      附着核糖体和游离核糖体区别 分类 定义 功能 附着核糖体 固着在糙面内质网膜上的核糖体 合成分泌蛋白质 游离核糖体 游离于细胞质中的核糖体 合成细胞本身的结构蛋白质

核糖体的分布和数量，与细胞的生理活动密切相关。它游离于胞质内或附着于内质网的表面，在细胞核膜外层和线粒体内也有分布。大肠杆菌细胞内约有2万至3万个游离核糖体，在增殖旺盛的真核细胞中含量更多。一般情况下，细胞分裂活动旺盛时，游离核糖体的数目就比较多。当正常细胞变为肿瘤细胞时，因细胞中的内质网减少，附着核糖体也随之减少，游离核糖体增加，两种核糖体的比例就发生相应的变化，这是辨别肿瘤细胞的标准之一。 核糖体在细胞的生命活动中有着十分重要的意义。因为它是合成蛋白质的重要细胞器，所以被称为生命活动的“基本粒子”。又因为它的化学成分是核酸和蛋白质，与最原始的生命物质相似，所以又被称为“生命结构原型”。

核糖体的功能:合成蛋白质

六、中心粒 中心粒是成对出现于动物细胞和低等植物细胞中的细胞器,位于细胞核的一侧,接近细胞中央处。光镜下所见的中心体，实际上是一种复合体，包括中心粒及中心球。中心球是位于中心粒周围的一团比较致密的物质。 一般认为，中心粒与细胞的分裂和运动有关。细胞有丝分裂时，中心粒移向细胞两极，与纺锤体的形成和染色体的运动方向有关。中心粒能形成鞭毛和纤毛，与细胞运动有关联。

中心粒横切面示意图

七、过氧化物酶体      过氧化物酶体又称微体，它是由一层单位膜围成的圆形或卵圆形小体，其直径约0.5μm。其内含有多种氧化酶和过氧化氢酶，氧化酶能催化一些物质形成H2O2。过氧化氢酶能将多余的H2O2分解成H2O和O2。H2O2在细胞内积累过多时，对细胞有毒害作用，所以过氧化物酶体对细胞有保护作用。这种氧化反应对肝、肾细胞是非常重要的，因为过氧化物酶体担负着解除血液中各种毒素的作用。人们摄入的酒精，有一半通过此途径被氧化。

过氧化物酶体

八、细胞骨架 细胞骨架是由蛋白纤维交织而成的立体网架结构，它充满整个细胞质的空间，与外侧的细胞膜和内侧的核膜存在一定的结构联系，以保持细胞特有的形状并与细胞运动有关。细胞骨架有微管、微丝和中间纤维三种类型，它们分别由不同的蛋白单体组装而成。微丝与微管和中间纤维共同组成细胞支架，参与细胞形态维持、细胞内外物质转运及细胞间的连接等，还可参与一些特殊结构的形成或功能活动的发生。

 电镜下细胞骨架1

  电镜下细胞骨架2

   微丝、微管、中间纤维

微丝广泛存在于所有真核细胞中，以束状、网状或散在等多种方式有序的存在于细胞质的特定空间位置上。它是细胞骨架中较细的一种，呈实心纤维结构，直径6～7nm，长短不一。微丝的化学成分主要是肌动蛋白，它是构成微丝的基础蛋白质，常被称为肌动蛋白丝。肌动蛋白是一种在进化上极为保守的蛋白质，在分子的大小、氨基酸顺序等方面，都是极为相似的。 微管具有保持细胞形状的作用，并与纤毛和鞭毛的运动、细胞内物质运输、染色体运动及固定细胞表面受体等重要功能有密切关系。微管是细胞骨架纤维中最粗的一种，呈中空圆柱状结构，平均外径为24nm，内径为15nm，长度不定。管壁由13条原纤维纵向围绕而成。微管的化学成分主要由微管蛋白和微管结合蛋白两种成分组成。 中间纤维亦称中间丝或中等纤维。它不仅是构成细胞骨架的主要纤维之一，也是细胞纤维中最复杂的一种。中间纤维的直径约为8～10nm，介于肌肉细胞的细肌丝和粗肌丝之间，因而得名。

 九、细胞基质      细胞质内除去所有细胞器以外的液态胶状物质就是细胞基质。细胞基质的成分、结构很复杂，它主要含有水、无机盐、糖类、脂类和蛋白类（包括多种酶）等。细胞基质是细胞的内环境，也是某些物质代谢的场所。它的功能很重要，除对细胞组织起支持、保护、提供营养的作用外，在胚胎发育、形态形成、细胞分裂、分化、运动迁移、识别、粘着、通讯联络等方面都有重要作用，同时对组织创伤再生修复也很重要。若细胞外基质的结构和功能改变，将导致病理改变，如器官组织纤维化、衰老、肿瘤恶变、转移，及某些遗传性疾病等，由此说明细胞外基质有重要的生理和病理意义。

第四节 细胞核      细胞核(nucleus)的出现是生物进化史上极重要的转折点，原核生物与真核生物最主要的区别就在于有无完整的细胞核。真核细胞有细胞核，大多数细胞只有-个，也有两个的，如人的肝细胞；还有多核的，如破骨细胞、骨骼肌细胞等。 细胞核是细胞内-个非常重要的结构，是储存遗传物质的区域，在细胞的生命活动中起主导作用。细胞核的主要功能是贮存和复制遗传信息，在很大程度上控制着细胞的代谢、生长、发育、繁殖和分化等活动。

细胞核是细胞内一个非常重要的结构，是储存遗传物质的区域。细胞核的功能是围绕核内遗传物质的活动而展开的。细胞核是DNA复制和RNA转录的基地，也是细胞代谢、生长、分化、繁殖、遗传和变异的调控中心。 细胞核的形态在细胞生活周期的不同阶段变化很大。细胞在两次分裂之间的时期称为间期，存在于间期的细胞核叫做间期核，间期核的构造包括核膜、核仁、染色质(染色体)和核基质四部分。

染色细胞核

染色细胞核

染色细胞核

染色细胞核

细胞核结构

一、核膜      核膜又称核被膜，是围绕在核表面的膜，在电子显微镜下观察，由双层单位膜构成，分别称为外膜和内膜，每层膜的厚度约6～9nm，两层膜之间有15～30nm的腔隙，称为核周隙，核膜总厚度为20～40nm。核膜外表常附着核糖体，在形态结构上与糙面内质网颇为相似而且很多地方相连，核间隙与内质网管道也有多处相通。核的内外膜在若干地方融合形成核孔，是核与胞质之间进行大分子物质交换的通道。 核膜的主要作用是将核物质包围在一定区域，对核物质起保护作用，也控制细胞核内外的物质交换。在细胞分裂时，核膜逐渐消失，分裂结束前又重新形成。核膜不是独立的结构，而是细胞内整个膜相结构的一部分。

核膜示核孔

核孔复合体(1)

核孔复合体(2)

二、核仁      核仁常出现在间期细胞核内，在光镜下可以看到，一般细胞有1～2个甚至更多的核仁。电镜下观察（见下图），核仁是一个表面无膜的海绵球状体。核仁的主要功能是合成rRNA。rRNA基因存在于某些染色体副缢痕(随体柄)区，可转录出含rRNA的核仁，因而被称为核仁组织区。核仁的大小与该细胞合成蛋白质能力有明显的关系，如胰腺细胞、胚胎细胞、肿瘤细胞等产生大量的蛋白质，它们的核仁较大；而合成蛋白质少而慢的细胞如上皮细胞、肌细胞等核仁就比较小。在细胞分裂中期看不到核仁，是因为分裂中期核仁组织区的染色质高度螺旋形成了染色体；细胞分裂结束后染色体松散开来，核仁组织区又能转录合成rRNA而形成核仁，所以又能看到核仁。

细胞核示核膜核仁

三、染色质和染色体      染色质和染色体是同一物质在细胞周期的不同时期的两种表现，其主要成分是DNA、组蛋白以及非组蛋白。染色质是间期细胞核内直径为25nm的细丝状物。它在核内螺旋程度不一，螺旋紧密的部分，染色较深，称为异染色质，功能不活跃，处于抑制状态，一般位于核内膜的边缘；螺旋疏松的部分，染色较浅，称为常染色质，是功能活跃区，能进行RNA的转录和DNA的复制,多位于核的中央。

常染色质

染色体的结构

20世纪70年代，初步弄清了染色质和染色体的基本结构单位是核小体。每个核小体是由颗粒部和连接部构成的。颗粒部是由八分子组蛋白聚合成的球形，称为八聚体。八聚体的外表面是链状DNA分子，大约140个核苷酸对绕其外围l又3/4圈，形似算盘珠的扁平体。连接部是颗粒部外围DNA分子的延伸部分，约有60个核苷酸对。两个核小体之间由连接部连接起来，若干核小体由连接部串联成螺线管,再由螺线管组成超螺线管，超螺线管折叠盘曲而成染色质丝，染色质丝再进一步折叠缠绕形成染色体。细胞分裂时，染色质螺旋化形成染色体；细胞分裂结束进入间期，染色体解旋又回复形成染色质。

核小体的结构

核小体的结构

30nm螺线管

四、核基质      核基质是核内透明的液态胶状物质，又称核液，其中含有水、无机盐、各种蛋白质等，它的基本形态与细胞质内的细胞骨架很类似，且有一定的结构联系，故称为核骨架。 核骨架核基质

第五节 细胞分裂 生命通过繁殖而延续，繁殖是生命最基本的特征之一。通过繁殖，生命的基本特征信息由父方和母方传递给子代，本章我们将从细胞增殖周期谈起，讨论有关细胞繁殖及配子发生的一些基本概念和过程。

一、细胞增殖周期      细胞增殖周期是20世纪50年代细胞学研究领域中的重大发现之一。细胞在生活过程中不断地进行生长和分裂，这种生长和分裂是有周期性的。细胞结束一次有丝分裂到下一次有丝分裂结束所经历的过程称为细胞增殖周期，简称细胞周期。

细胞增殖周期图

细胞周期分为四个时期：①G1期，为DNA合成前期。②S期，为DNA合成期。③G2期，为DNA合成后期。④M期，为细胞分裂期。G1、S、G2期为细胞增殖周期的间期，M期为细胞增殖周期的分裂期。在完成细胞分裂之后，生物体内绝大多数细胞是停留在G1期，然后分化并执行各自的功能，只有一部分细胞在进入S期，开始进入第二个周期。 哺乳动物体细胞中，细胞完成一次增殖周期后，可以出现几种可能性，如图所示：

细胞增殖活动示意图

不同的细胞其周期时间长短不同，主要是间期的G1期所需时间长短不一，有的细胞G1期所需时间几乎为零，有的可以是数小时、几天、若干个月，而神经细胞的G1期甚至和生物的寿命一样长。各种不同细胞的S期、G2期和M期所需时间差别不太悬殊。

 (一)分裂间期 细胞从一次分裂结束后到下一次分裂期开始之前的一段时间称为分裂间期。分裂间期在细胞增殖周期中是极为关键的一个阶段，在这一时期内遗传物质进行了复制，DNA的含量倍增，为分裂期作充分的物质准备。    1.Gl期(DNA合成前期) 此期是自细胞结束一次分裂后开始的，细胞内物质代谢活跃，RNA、一些蛋白质和酶的合成在迅速进行，为DNA的复制作准备。细胞较快地生长，体积随着细胞内物质增多而增大。      2.S期(DNA合成期) 此期的特点是DNA的复制。DNA复制后，DNA在细胞内的含量增加了一倍，另外还合成一些组蛋白，以供组成新的染色质。 —般情况下，只要DNA的合成一开始，细胞的增殖活动就会进行下去，直到形成两个子细胞。   3.G2期(DNA合成后期) G2期的特点是DNA的合成终止。此期还合成一些RNA、蛋白质，形成微管蛋白和细胞膜上的蛋白质，为细胞分裂期作准备。 细胞分裂间期为形成染色体、进行细胞分裂打下了物质基础。

(二)分裂期(M期)       细胞结束G2期就进入分裂期。      1.前期 有丝分裂一开始即是前期。首先中心体内两个中心粒复制成两对，中心粒周围出现由微管呈放射状排列的星射丝，故称为星体。两个星体分别移向细胞的两极，中间以纺锤丝(微管)相连组成纺锤体。在中心粒分开的同时，细胞核膨大，核内染色质经过螺旋化浓缩变短变粗，形成一定数目的、具有一定形态的染色体。在染色体形成的同时，核仁、核膜也逐渐溶解消失。    2.中期 每条染色体纵裂成两条染色单体，两条染色单体中间以着丝粒相连，每条染色体的着丝点与纺锤丝连接，在纺锤丝的作用下，染色体逐渐移向细胞中央，排列在赤道面上。中期染色体的形态结构最清晰、典型，便于观察。

  3.后期 染色体上的着丝粒纵裂，一分为二，分别与两端的纺锤丝相连，这时每条染色体的两条染色单体完全纵裂开，在纺锤丝的牵引下分别移向细胞的两极，这样就形成了数目完全相等的两组染色体，最后分别集中于细胞的两极。   4.末期 染色体到达细胞两极后解旋，恢复成松散的染色质，纺锤体、星体消失，核仁、核膜重新出现，形成两个新的子核。细胞膜在中央赤道面处横缢，将细胞质分割成两个子细胞。

 二、减数分裂      在减数分裂过程中，染色体只复制一次，细胞连续分裂两次，一个细胞最后产生四个细胞，每个细胞中染色体数目只有原来的一半。两次连续的分裂分别称为减数第一次分裂和减数第二次分裂，两次分裂都可以划分为前、中、后、未四个时期。

  1.减数第一次分裂(以I表示) 其过程比较复杂，包括：     (1)前期I：此期比有丝分裂的前期历时长，是整个减数分裂过程中最复杂的时期，根据其形态变化的特点，又可以分为以下各期： 1)细线期 2)合线期 3)粗线期 4)双线期 5)终变期      (2)中期I      (3)后期I      (4)末期I      减数第一次分裂完成后，经过短暂的间期，染色体不再复制，就进入减数第二次分裂。 详细解释如下:

(1)前期I：      1)细线期：核内染色质形成细长如线的染色体，这时每条染色体己形成两股细线状的染色单体，但光镜下看不清楚。      2)合线期：同源染色体从某一点开始相互靠拢，称为联会或配对。同源染色体是指在减数分裂时能两两配对，形态、大小及结构都相同的染色体，一条来自父体，一条来自母体。联会的结果是2n条染色体形成n个二价体。人的46条染色体形成23个二价体。      3)粗线期：染色体进一步螺旋化变短、增粗，在光镜下可见到每个二价体都是由两条同源染色体构成的，每条染色体有两条姐妹染色单体连于一个着丝粒。所以此时的二价体显不出由四条染色单体组成，称为四分体。同源染色体的两对姐妹染色单体之间互称为同源非姐妹染色单体。此时，染色体中非姐妹染色单体之间可以看到交叉现象，这表示非姐妹染色单体之间的局部片段已发生了交换，这就是遗传物质的互换。      4)双线期：同源染色体之间相互排斥而发生分离，只有交叉的部位仍然连在一起。      5)终变期：染色体进一步螺旋化，变得更短、更粗，核仁、核膜消失。这时各个四分体在细胞中央分散良好，其形态结构典型，便于观察和计数。

粗线期非姐妹染色单体间遗传物质的互换图

(2)中期I：各二价体排列于细胞中央赤道面上，每个二价体通过着丝点与纺锤丝相连。 (4)末期I：二分体到达并集中于细胞两极，染色体变细，核膜出现，新核形成。同时细胞膜横缢将细胞分成两部分，形成两个子细胞。这时每个子细胞中只含有n条染色体(即n个二分体)，染色体数目比原来母细胞减少一半。以人来说只有23个二分体，再也不是23对染色体了。 减数第一次分裂完成后，经过短暂的间期，染色体不再复制，就进入减数第二次分裂。

2.减数第二次分裂(以Ⅱ表示)   这一过程与有丝分裂相似，包括：      (1)前期Ⅱ：每个细胞中只含有n个二分体，核膜消失。      (2)中期Ⅱ：各二分体排列在细胞中央赤道面。      (3)后期Ⅱ：各二分体的着丝粒纵裂为二，姐妹染色单体彼此分离，分别在纺锤丝的作用下移向细胞两极。      (4)末期Ⅱ：染色体到达细胞两极后，逐渐松散成为染色质，核膜、核仁重新出现，新核形成。同时细胞膜横缢将细胞质两等分，形成两个子细胞。结果每个子细胞中含有n条染色体。以人来说只含23条染色体。

减数分裂和有丝分裂的区别:       ①减数分裂过程中细胞连续分裂两次，而有丝分裂过程中细胞只分裂一次；      ②减数分裂的结果是染色体数目减半，而有丝分裂的结果是染色体数目不变；      ③减数分裂后，一个细胞形成四个含有不同遗传物质组合的子细胞，而有丝分裂后，一个细胞只形成两个遗传物质相同的子细胞；      ④减数分裂过程中有其特有的同源染色体配对和同源非姐妹染色单体间的局部交换，而有丝分裂没有。

三、配子发生 配子发生是指精子和卵子形成的过程，它们一般经过增殖、生长、成熟等时期。 1.精子的发生  三、配子发生       配子发生是指精子和卵子形成的过程，它们一般经过增殖、生长、成熟等时期。      1.精子的发生 男性睾丸的曲细精管上皮中，有许多精原细胞。经过多次有丝分裂增殖后，其中一部分精原细胞进入生长期，这些精原细胞体积增大成为初级精母细胞。精原细胞和初级精母细胞的染色体数目象其它的体细胞一样，都是二倍体数(2n)，包含有46条染色体。初级精母细胞在成熟期中要经过减数分裂阶段。减数第一次分裂后形成两个次级精母细胞。每个次级精母细胞含有23条染色体，次级精母细胞再经过减数第二次分裂，各形成两个精细胞。结果一个初级精母细胞经过减数分裂后形成四个精细胞，其中两个精细胞含有X染色体；另两个精细胞含有Y染色体，每个精细胞都含有23条染色体。经过减数分裂后的精细胞，由于只含有一个染色体组的染色体，所以称为单倍体。精细胞再经过变形期而成为具有头、颈和尾的精子。精子的形成自青春期开始，不断地进行，一般约需70天完成一个周期。  

    2.卵子的发生 人类卵子的发生过程与精子的发生过程基本相似。在女性卵巢的生发上皮中有大量的卵原细胞。卵原细胞经过有丝分裂而增殖，以增加卵原细胞的数量，在生长期中，卵原细胞的体积显著增大，成为初级卵母细胞，其细胞质中含有许多营养物质，最主要的是卵黄和核蛋白。卵原细胞和初级卵母细胞都含有46条染色体(2n)。到成熟期，初级卵母细胞进行减数第一次分裂，形成一个体积较大的次级卵母细胞和一个体积很小的第一极体。次级卵母细胞再经减数第二次分裂，形成一个体积较大的卵母细胞(称卵子)和一个体积很小的第二极体，同时第一极体也随之分裂形成两个第二极体。这样，一个初级卵母细胞经过减数分裂后，形成一个卵细胞和三个极体。卵细胞含有23条染色体，其中有一条X染色体；极体以后不能继续发育而消失，但都具有单倍数染色体(n＝23)。

  3.受精 精子和卵子结合成合子(受精卵)的过程称为受精。 在低等脊椎动物，如鱼类和两栖类中，大多进行体外受精。雌性动物把大量卵子排入水中，雄性动物将精液(含有大量精子)排至卵子附近的水中。精子主动游动，接近卵子并穿过卵膜而入卵，完成精卵结合过程。由于精子活动能力有限，因而受精的成功率不高。然而，鱼类和两栖类一般都排出大量卵子，弥补了这方面的缺陷，所以，它们也能有效地繁衍后代。 在高等脊椎动物，如羊膜类动物，它们都有交配器官而进行体内受精，这是对干旱的陆地环境的适应。经过交配，雄性动物将精液射人雌性动物的生殖道(如输卵管)，精子在输卵管中与卵子结合成受精卵后，围以卵膜并排至外界环境中进行发育，哺乳类动物的受精卵并不排至外界而是移入子宫中，在子宫内发育，通过胎盘从母体获得营养。这就提高了受精的成功率和胚胎的存活率。所以，哺乳类动物排放的卵子数目虽很少。但是，它们也能有效地繁衍后代。

在哺乳类动物的受精过程中，精液射入雌性动物生殖道后，精液中的大量精子向卵子游动。如果精液中的精子数目过少或运动能力不良，则难于完成受精。在输卵管中。多数精子顶体所释放的顶体酶(溶酶体)可把卵细胞周围的卵泡细胞(放射冠)溶散脱落，露出透明带。透明带是一层卵膜，可以防止异种动物精子穿透入卵，同种动物的精子则可以穿过透明带，进入卵细胞膜。      当第一个精子头部进入卵细胞膜后，卵细胞的皮层发生反应，形成受精膜，可以防止其余精子进入卵细胞。因此，在一般情况下，受精都是一个精子和一个卵子的结合。精子入卵后，头部膨大形成雄原核，卵完成减数第二次分裂，排出第二极体，卵细胞形成雌原核。雌雄原核逐渐靠近，融合为一，受精即告完成并开始第一次卵裂。因此，受精卵和卵裂所形成的细胞中，又恢复了二倍体的染色体数(2n)。