第三章 固有结缔组织

结缔组织（connective tissue):是由细胞和大量细胞间质构成的组织。 细胞间质由纤维、基质和组织液组成。 间充质：是胚胎阶段分散存在的中胚层组织，由间充质细胞和基质构成。 分类： 固有结缔组织：疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织、网状组织 特殊结缔组织：血液、淋巴、软骨和骨 特点：①细胞散在于间质中，无极性，数量少，种类多； ②间质成分多； ③具有连接、支持、营养、运输、保护等的功能； ④各种结缔组织均来源于胚胎的间充质。

一、疏松结缔组织（loose connective tissue） 又称蜂窝组织，是存在于器官、组织和细胞间结构疏松的组织。 组成：①细胞（成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞、白细胞） ②纤维（胶原纤维、弹性纤维、网状纤维） ③基质（蛋白多糖、纤维粘连蛋白、组织液 功能：连接、支持、防御、修复等

图2 疏松结缔组织模式图 淋巴细胞 嗜酸性 粒细胞 血 管 基 质 脂肪细胞 浆细胞 中性粒 细 胞 成纤维细胞 胶原纤维 弹性纤维 纤维细胞 肥大细胞 巨噬细胞 网状纤维

图3 疏松结缔组织光镜图 （腹膜铺片；醛复红与偶氮焰红染色)

（一）细胞 1.成纤维细胞（fibroblast） 特点：胞体较大，多突起；胞质丰富，弱嗜碱性；胞核大，着色浅，核仁明显；RER和GC发达。 分布：常紧贴胶原纤维分布。 功能：合成分泌胶原蛋白、弹性蛋白、蛋白多糖等，构成纤维和基质。 纤维细胞（fibrocyte）：是指静止状态的成纤维细胞。在创伤修复等情况下，纤维细胞能转化为成纤维细胞。

图4 成纤维细胞光镜图

图5 成纤维细胞（左）和纤维细胞（右）超微结构模式图

2.巨噬细胞（macrophage） 特点：胞体形状不规则，有伪足；胞质丰富，嗜酸性，可含吞噬物；胞核小，深染，核仁不明显；电镜下，可见细胞表面有皱褶或微绒毛，胞质中含大量溶酶体、吞噬体、吞饮泡和残余体。分布广泛。由血液中单核细胞穿出血管分化而成。 功能：①趋化性和变形运动：当巨嗜细胞受到趋化因子刺激时，能变形运动移向产生趋化因子的部位，并聚集在其周围；②吞噬作用：通过识别因子（如抗体）识别和粘附被吞噬物（细菌、病毒、异体细胞等），形成吞噬体或吞饮小泡，与初级溶酶体融合，分解消化；③抗原提呈：巨噬细胞吞噬抗原，形成抗原肽－MHC分子复合物，并呈递给T 淋巴细胞，使其发生免疫应答。④分泌作用：能合成分泌上百种生物活性物质及多种细胞因子，如溶菌酶、补体等，参与防御；血小板活化因子、促红细胞生成素等，刺激造血；胶原酶、弹性蛋白酶等促进伤口愈合。

图7 巨噬细胞光镜图

图8 巨噬细胞（含吞噬物）光镜图 （M巨噬细胞 P浆细胞 Eo嗜酸性粒细胞）

图10 巨噬细胞电镜图

4.吞噬体形成 1.识别因子包裹颗粒 受体 5.与溶酶体融合 2.识别与吸附 6.杀灭与消化 3.摄入 图11 巨噬细胞特异性吞噬过程示意图 初级溶酶体 5.与溶酶体融合 6.杀灭与消化 次级溶酶体 残余体 图11 巨噬细胞特异性吞噬过程示意图

图13 巨噬细胞处理抗原过程示意图

功能：参与免疫应答－合成分泌免疫球蛋白，即抗体（antibody），能抑制或杀灭细菌、中和病毒，促进巨噬细胞吞噬。 3.浆细胞（plasma cell） 特点：细胞卵圆形，胞质嗜碱性，核圆，偏于一侧；电镜下，有大量RER平行排列。由B淋巴细胞分化而成。 分布：主要位于病原微生物易于侵入的部位（消化、呼吸道）及慢性炎症部位。 功能：参与免疫应答－合成分泌免疫球蛋白，即抗体（antibody），能抑制或杀灭细菌、中和病毒，促进巨噬细胞吞噬。

图14 浆细胞光镜图

图15 浆细胞电镜图

4.肥大细胞（mast cell） 特点：细胞大，卵圆形，胞质充满粗大嗜碱性颗粒，核小而圆，居中，着色深。 分布：沿小血管分布，皮肤、消化管、呼吸道较多。 功能：颗粒内含肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等，胞质含白三烯，释放后引发过敏反应。 肝素：抗凝血 组胺（作用快）和白三烯（作用慢）：①皮肤小血管扩张、通透性增强，导致组织水肿→荨麻疹；②支气管平滑肌痉挛→哮喘；③全身小动脉扩张，血压急剧下降→休克，引起过敏反应。引发过敏反应的抗原称过敏原 嗜酸性粒细胞趋化因子：吸引嗜酸性粒细胞，对抗过敏反应

图16 肥大细胞光镜图 （甲苯胺蓝染色）

图17 肥大细胞电镜图（未脱颗粒）

图18 肥大细胞电镜图（脱颗粒）

图19 肥大细胞脱颗粒机制示意图 过敏原 浆细胞 IgE 受体 肥大细胞

5.脂肪细胞（fat cell） 特点：细胞大，圆或多边形，胞质含大量脂滴（HE标本中被溶解呈大空泡状），核扁圆，偏于一侧。 分布：广泛。 功能：合成和贮存脂肪，参与脂类代谢

图20 脂肪细胞光镜图 (↑细胞核)

6. 未分化的间充质细胞（undifferentiated mesenchymal cell） 形态：似纤维细胞，呈梭形，细胞体积小，突起少，核小，细胞器不发达。 分布：小血管周围 功能：是干细胞，可增殖、分化为成纤维细胞、内皮细胞、平滑肌细胞，参与创伤修复。 7.白细胞（leukocyte） 包括来源于血液的嗜中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、淋巴细胞等（在血液一章中讲述）

（二）纤维 1.胶原纤维（collagenous fiber） 形态：LM：粉红色，直径1～20 µm ，波浪状，分支交织成网；EM：为成束的胶原原纤维，直径20～200nm，有64nm周期性横纹。 成分：Ⅰ型与Ⅲ 型胶原蛋白。 特性：色白，又称白纤维，韧性大，抗拉力强。

图21 胶原纤维（皮肤真皮）光镜图

图22 胶原纤维（肌腱）光镜图（F腱细胞）

图23 胶原原纤维电镜图（左:单根 右:2成束）

2.弹性纤维（elastic fiber） 形态：LM，HE染色呈淡红色，醛复红染色呈紫红色；直径0.2～1.0 µm ，细丝状，分支交织成网；EM，弹性蛋白（位于核心）+ 微原纤维 （由原纤维蛋白构成，位于外周） 特性：富于弹性，色白，又称黄纤维。 胶原纤维和弹性纤维并存，赋予组织韧性和弹性，使器官兼能保持形态和具有可变性

图24 弹性纤维光镜图 （醛复红染色）

上：横断面 1弹性蛋白 2微原纤维 左：纵切面 2胶原原纤维 3微原纤维 4成纤维细胞胞质突起 图25 弹性纤维电镜图

3. 网状纤维（reticular fiber） 形态：LM，HE染色呈淡红色，镀银染色呈黑色；直径0.2 ～ 1.0 µm ，分支多，交织成网；EM，有64nm周期性横纹 构成：Ⅲ型胶原蛋白，表面覆糖蛋白。 分布：网状组织、基膜等。

图27 网状纤维（淋巴结）光镜图 （镀银染色）

（三） 基质（ground substance） 是由生物大分子构成的无定形胶状物，无色，透明。主要成分包括： ①蛋白多糖 又称粘多糖，由蛋白质和多糖（糖胺多糖）组成。多糖包括透明质酸、硫酸软骨素、硫酸角质素、硫酸肝素等。其功能是形成分子筛，有利组织液通过，限制细菌扩散。 ②纤维粘连蛋白 为结缔组织中最主要的粘连性糖蛋白，表面具有与多种细胞、胶原及蛋白多糖结合的部位。是将这三种成分有机连接的媒介；对于细胞的分化和迁移也具有一定作用。 ③组织液（tissue fluid）是毛细血管动脉端血浆成分渗出（有水、电解质、单糖、气体等小分子物质） ，在组织中与细胞进行物质交换后，部分于毛细血管静脉端回流入血，部分进入毛细淋巴管成为淋巴。其功能是构成细胞赖以生存的微环境；产生或回流障碍，导致组织脱水或水肿。

图29 组织液生成与回流示意图

二、致密结缔组织（dense connective tissue） 其特点是细胞核基质成分少，纤维成分多。根据纤维成分和排列，分为： ①规则致密结缔组织：构成肌腱、腱膜；大量密集平行排列的粗大胶原纤维，其间有腱细胞。 ②不规则致密结缔组织：构成真皮、器官被膜等；粗大胶原纤维纵横交错，形成致密板层结构，其间有成纤维细胞。 ③弹性组织：构成韧带、弹性膜等；粗大的弹性纤维或平行排列，或编织成膜状。

图30 规则致密结缔组织模式图（肌腱与腱细胞）

图31 规则致密结缔组织（肌腱）光镜图

图32 不规则致密结缔组织（皮肤真皮）光镜图

三、网状组织（reticular tissue） 由网状细胞和网状纤维构成。 网状细胞：星形多突起，突起互连成网；胞质RER丰富，核大，着色浅，核仁明显。 网状纤维：纤维交织成网。 功能：构成造血组织和淋巴组织的基本成分，为血细胞发生和淋巴细胞发育提供微环境。

图36 网状组织模式图

图37 网状组织（淋巴结）光镜图 （镀银染色）

四、脂肪组织（fat tissue） 由大量脂肪细胞群集构成，疏松结缔组织将其分隔为脂肪小叶。分布于皮下、系膜、网膜等处。根据细胞的结构和功能分为： ①黄色脂肪组织：由单泡脂肪细胞构成，黄色或白色。成年动物脂肪多属此类。具有贮能、维持体温和保护的功能。 ②棕色脂肪组织：由多泡脂肪细胞构成，棕色。存在于幼龄动物和冬眠动物。其作用是产能。

图33 脂肪组织结构模式图

图34 脂肪组织光镜图

图35 单泡脂肪细胞（左）和 多泡脂肪细胞（右）模式图