湖泊蓝藻水华发生机理 研究进展 马健荣,邓建明 秦伯强,龙胜兴 李朝亮 201100140080 第 33 卷第 10 期 2013 年5 月

摘要: 蓝藻水华是富营养化湖泊常见的生态灾害,通过产生毒素、死亡分解时使水体缺氧和破坏正常的食物网威胁到饮用水安全、公众健康和景观,会造成严重的经济损失和社会问题,揭示其发生机理是进行防治的基础。 综述了蓝藻水华发生机理的主要假说和证据,主要分为环境因子(营养盐、氮磷比、温度、微量元素、浮游动物牧食、水文和气象条件等)和生理生态特性(伪空泡、胶质鞘、CO2 浓缩机制、适应低光强、贮藏营养物质、防晒、产毒素和固氮等)两个方面; 评述了主要新理论,展望了今后的研究。 到目前为止的研究表明寻找一两个关键因子并不能阐明蓝藻水华的发生机理。 现存的理论或假说尽管已经在蓝藻水华的防治实践中产生重要作用,但仍然未能清楚地阐释其发生的客观规律。

认为蓝藻水华是在各种环境因子(外因)的耦合驱动下,水华蓝藻由于其独特的生理生态特性(内因),产生巨大的生物量而在浮游植物群落中占绝对优势,在合适的水文气象条件 下集聚于水表而形成。 因此水华机理的研究应同时关注水华蓝藻的生理生态学规律和蓝藻水华发生的各种环境条件 不同环境因子协同影响水华蓝藻的不同生理生态特性的表达,从而影响水华的发生过程,将可能是以后研究的重点。 蓝藻水华机理的研究在微观方面正趋向于应用分子生物学手段分析蓝藻生理过程,宏观方面则将广泛应用遥感遥测技术观测全湖蓝藻的变化规律。

今后加强对水华蓝藻生理生态特性的基因表达与调控和环境多因子耦合作用于蓝藻水华过程的研究将有重要意义。 蓝藻水华的机理研究包括现象、过程和原因3 个层次的问题,通过大量的现象和过程的研究,不断揭示其发生过程中水华蓝藻的群落演替、种群发展、细胞活性和分子机理等变化规律,才能找到其发生的真正原因, 为其防治提供理论依据和更好的治理措施。 在蓝藻水华防治方面,控制营养盐和生态修复可能将是今后很长时间内最根本最有效和最具操作性的方法。

国内外研究重点为外部的环境因子和水华蓝藻的生理生态特性

1 氮磷营养盐 总氮和总磷分别超过0. 5 mg / L 和0. 02 mg / L,就可能暴发水华 随着湖泊富营养化,特别是磷浓度的增加,通常会导致水体中蓝藻在浮游植物群落演替中占优势 湖水中溶解性反应磷(SRP)是蓝藻水华发生的关键因子,我国多数湖泊水体中溶解性有机磷(DOP)浓度比溶解性反应磷高1 倍以上,其中大约60%左右的DOP 可被碱性磷酸酶水解后供藻类生长,激发太湖浮游植物体内碱性磷酸酶活性的阈值浓度可能是0. 02mg / L 的 PO3-4 ; 当水华暴发时,水体中的磷酸盐浓度远低于暴发阈值,藻体内酶被诱导大量产生,从而使水中碱性磷酸酶的数量、活性急剧增加,水体中其他形态的磷不断分解、释放出可溶性无机磷(DIP),使得水体中由于水华暴发所消耗的 PO3-4 得到补偿 ,在德国博登湖、荷兰Veluwe 湖和德国M俟ggel 湖观测到,蓝藻生物量的确可以在营养盐输入减少时降低。 在日本琵琶湖,富营养化得到控制后,蓝藻水华基本消失

2 总氮、总磷比 Redfield 认为 N 颐P 为16 时对藻类的生长是适宜的 实验也证明了 N 颐P 为16 时出现束丝藻水华 Smith认为发生蓝藻水华时总氮总磷比不超过29:1。 实验研究不断支持并补充这一假说 有人质疑低氮磷比是蓝藻水华暴发的结果,而不是原因

3 水温 蓝藻以快速生长的 r 对策迅速占据生态空间,获得竞争优势,并且随着温度的升高出现明显的微囊藻基因型演替现象。 全球气候变暖可能从多个途径促进水华的发生

4 微量元素 水体微量元素充足时可能促进蓝藻水华的形成。 实验证明蓝藻比真核微藻需要更多的微量元素 当铁的浓度在0. 1—1. 0mg / L 时,藻类开始从绿藻向蓝藻演替; 铁是固氮酶的组成要素之一,因此是固氮蓝藻基本元素

5 浮游动物牧食 只有当水华蓝藻能抵抗浮游动物的牧食后才能形成优势种群,因此能抵御浮游动物牧食的大群体蓝藻大量生长形成水华 浮游动物对绿藻的捕食,遏制了绿藻的生长,促使蓝藻快速生长形成优势种,这种现象在磷浓度很高时,比较容出现 因为,磷浓度高,绿藻会在竞争中占优势,但是浮游动物存在时,会遏制绿藻生长。

6 水文条件 .蓝藻的生长需要稳定的水体,水体的稳定性与微囊藻的悬浮机制密切相关 在水力滞留时间短的水体中的浮游植物组成中会失去竞争优势。 一般认为水力滞留时间少2 周时,蓝藻难以有效地聚集形成水华 水滞留时间越长,发生水华的可能性越大;相反地,滞留时间越短,不利于藻类的繁殖,较难以维持种群数量,不易形成水华

7 气象条件 水华通常在较为稳定的水体中出现,轻缓的风浪促进蓝藻水华的形成。 大于3 m/ s 的风速可以把表层水华带到水下 光照强度和日照时间对蓝藻水华发生有重要影响

生理生态特性 蓝藻独特的生理生态特性是同其他浮游植物的竞争优势,这是蓝藻水华形成的前提,在环境适宜的环境中(如富营养化),这种优势就充分表现出来,大量生长而形成水华。

伪空泡(气囊) 胶质鞘 蓝藻具有伪空泡或伪空泡群,调节伪空泡的浮力可使蓝藻在水柱中占有有利吸收光能的位置 . 几乎所有蓝藻都有胶质包被,胶被由微原纤维构成。 胶质具有重要的生理生态功能:藻丝运动、垂直分布的调节、营养储存、营养物质的螯合与加工、代谢的自我调节、防御氧的侵害、防御金属的毒性、防御草食性牧食和防御被消化 这些功能可能使得蓝藻在与其他浮游植物的竞争中占优势而形成水华。

CO2 浓缩机制 蓝藻能高效吸收浓缩低浓度的 CO2,在细胞内积聚比外界高几百到几千倍的 CO2 浓度 因此蓝藻不

适应低光强 贮藏营养物质 蓝藻细胞不仅含有叶绿素 a,茁鄄胡萝卜素,还有多种辅助捕光色素能有效地捕获光能,在不同深度的水柱中都可以生存 蓝藻细胞可以贮藏过量的营养物质以供环境中营养物质减少时利用 蓝藻通过在营养充足时过量吸收而大量生长而形成水华

防晒 产毒素 在强光条件下暴露的藻类细胞可能致死,但微囊藻通过增加细胞内类胡萝卜素的含量而保护细胞免受光的抑制,对强光有较大的忍受性 常见的水华蓝藻几乎都能能够产生毒素，会对人类和动物的健康和生命构成严重威胁 可能是蓝在自然环境中应对其他浮游植物竞争和被捕食的重要生存竞争策略。

固氮 .固氮蓝藻(如鱼腥藻)可以转化利用空气中的氮气 因此在缺氮的环境中固氮蓝藻具有绝对优势,在条件适宜时就会形成水华。

研究机理 蓝藻水华的机理研究包括现象、过程和原因3 个层次的问题。 蓝藻水华发生的现象的研究依赖于大量的野外调查, 蓝藻水华发生的过程的研究要弄清蓝藻水华发生的物质、能量和信息变化的时空序列, 蓝藻水华发生的原因是蓝藻水华机理研究最核心的问题,是对水华现象和过程问题的深入和凝练,

展望 随着人类活动对水环境的干扰增加和全球气候变化的影响,蓝藻水华将可能会更加频繁和广泛发生。 蓝藻水华机理研究必须从内因和外因同时进行 在研究趋势上,和其他生态学领域一样,蓝藻水华的研究正向宏观和微观的两个方向扩展。 宏观方面,用遥感遥测技术分析整个湖泊的蓝藻水华的发生和发展和消亡的轨迹;微观则深入到基因、蛋白质等分子水平探索水华蓝藻的生理生态特性。

湿地特化婆罗洲树种的氮素吸收策略

婆罗洲低地雨林生态区，在东南亚的婆罗洲岛，为热带和亚热带湿润阔叶林 类型，有植物10,000种。

Abstract

摘要 树种与土壤类型的关联促进森林的高β多样性，但产生这种布局的机制仍在讨论中。土壤氮（N）往往限制增长而且存在不同的化学形式。在婆罗洲森林中树种组成极大地沿着一条土壤关于供应的不同N-形式变化梯度而改变，我们调查了树种'N吸收和土壤特化战略是否共变化。

我们分析了216树种的叶面15N自然丰度（在化学上 ， 天然丰度 （NA）是指在星球上自然发现的化学元素的同位素的丰度区别于浓缩同位素）在粘土或砂质壤土（土壤梯度的两个极端） ，并对9种专一性和普适性的物种进行了一个15N示踪实验，以测试是否物种表现出柔性或差分吸收铵和硝酸盐。（普适性物种能够在各种环境条件下茁壮成长，并可以使用各种不同的资源 （例如， 异养生物多样化的饮食 ）。 一位专一性物种只能在一个狭窄的范围内的环境条件下茁壮成长，或者有一个有限的饮食。）

不考虑铵和硝酸盐用品种类以及专家和通才在这些土壤上的种群之间差异叶面δ15N的近4 ‰变化，我们的15N示踪实验显示，土壤专一性物种在N形态或者使用这些形态N的比率上有所不同的假说所获支持很少。相反，我们的结果表明，这些物种具有灵活的能力，采取不同的无机氮形式。因此，在不同形态氮素吸收的土壤物种之间的变化是不太可能形成婆罗洲雨林的树种和高β多样性的特点的土壤组合的。灵活的摄取策略将有利于收购N当N -形态的供给率出现时空变化时，并表明这些物种对N梯度的答复和对生态系统的N 循环的影响的能力可能是过剩的。

Introduction β diversity,β多样性,指沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的的相异性或物种沿环境梯度的更替速率也被称为生境间的多样性（between-habitat diversity），控制β多样性的主要生态因子有土壤、地貌及干扰等。惠特克最先提出，景观总物种多样性 （γ）是由两个不同的东西，平均物种多样性的栖息地水平（α）和栖息地之间的分化（β）决定。

我们试图填补这一空白，通过15N天然丰度（氮同位素）和15N示踪实验测试树种是否在一个婆罗洲雨林显示差异吸收不同的化学形式的N。 大多数树种的分布与土壤资源紧密相关，导致森林的组成在沿土壤梯度中不同土壤类型之间有着显著差异，从而产生高β多样性

我们假设，在婆罗洲森林中土壤特异化可能由于树种之间采取不同的N化学形态能力的多样性而上升。

为了检验这一假设，我们采用叶面喷施氮同位素作为第一步，验证树木在沙质壤土和粘土上是否吸收不同的N -形态。我们也比较氮同位素与C，N和P浓度，以帮助估计为树木两种土壤类型上对N的生长需求，，其对氮同位素的需求有影响。 其次，我们在2种土壤中对9种龙脑香科树苗进行了一个稳定的同位素示踪实验，用15N标记的铵态氮和硝态氮。龙脑香科，是在这片森林中占主导地位的被子植物。我们预计，两相比较，砂质壤土“专家”表现出更大的NH4吸收能力，粘土“专家”表现出更大的NO3 吸收能力，即反映在各土壤类型中N形态可用性。通才树种没有表现出他们的能力差异。

实验方法 我们专注于两种类型土壤，粘土和砂质壤土，不同土壤性质梯度的两个极端 对两种类型土壤N形态供应率进行了测量，粘土中NO3和总无机氮的供给率明显大于沙质壤土，但NH4供应率在砂质壤土于粘土间的差别却不是那么大，如图

Fig. 1 Differences in ion-exchangeable ammonium (\({\text{NH}}_{ 4}^{ + }\)) and nitrate (\({\text{NO}}_{ 3}^{ - }\)) supply rates (mg/L extractant/g resin/mo) between clay and sandy loam surface soils underlying Bornean rainforest. Error bars are one standard error; letters indicate significant differences between soil types in the supply rate of each N-form, and numbers indicate significant differences between N-forms in their supply on each soil type (P < 0.05). Data are from Kochsiek et al. (2013) （mg / L的萃取/克树脂/月） 误差棒 代表一个标准差的不确定性，一个标准误差 ，还有一定的可信区间 。标准误差，即样本统计量的标准差，是描述对应的样本统计量抽样分布的离散程度及衡量对应样本统计量抽样误差大小的尺度[1]。

叶面氮同位素自然丰度测定 测定212个树种（生长在沙质壤土组（n =129种）或粘土组（n =83种）。物种为檐篷或次冠树非固氮被子植物

15N同位素示踪实验 使用15N示踪，对九个品种树苗（见表1）进行实验测定了铵态氮和硝态氮的吸收率。 树苗种植在聚乙烯袋（5×7的大小）装满了2:1的粘土：沙量 示踪时，当所有的幼苗建立了至少6位的金属氧化物半导体时，所有376苗随机处理，用10ml溶液，可以是以下三种溶液之一：ＫＮＯ３（0.509毫米15N;98％15N），ＮＨ４Ｃｌ（2.865毫15N;98％15N）或蒸馏水，去离子水（对照）。每一个物种，7-10组进行15N处理，５组对照。

用一条10厘米针头的注射器，2毫升的溶液均匀地注入进塑胶袋0-7厘米的深度范围，分５个注入点（共每10毫升的塑胶袋）。在注射时，幼苗根系统占据了大部分塑料袋的体积，所以我们认为注射同位素溶液统一注入生根区。产生15N示踪信号，而不诱导施肥效果

样品处理：每棵植物取一片树叶在24 h后收获作为对照进行15N回复。在15N示踪48小时后，收获幼苗，分离地下与地上组织，并在60℃下干燥2周。干叶样品进行称重，并使用球磨机研磨至均匀的细粉末，取适量进行仪器分析

结果 砂质壤土上生长的树木与粘土相比，叶面氮同位素数据显著负效应，（T =5.812，DF= 196，P <0.001，图2）。如图

叶面氮同位素数据也明显在专一性的沙质壤土和粘土之间变化和各土壤类型的普适性种群之间变化。在同类比较中，13种植物有12中沙质壤土专一性树苗显著耗尽叶面δ15N含量对比与在同一属粘土专一性（图3）。类似的模式出现在在4\5普适性物种种群中，比较沙质壤土和粘土（图3）。

我们的结果表明，实验物种具有灵活的能力，采取不同的无机氮形式。因此，在不同形态氮素吸收的土壤物种之间的变化是不太可能形成婆罗洲雨林的树种和高β多样性的特点的土壤组合的。灵活的摄取策略将有利于收购N当N -形态的供给率出现时空变化时，并表明这些物种对N梯度的答复和对生态系统的N 循环的影响的能力可能是过剩的。