第三章 土壤生物 土壤生物是土壤具有生命力的主要成分,在土壤形成发育过程中起主导作用。也是评价土壤质量和健康状况的重要指标之一。

主要内容: 第一节 土壤生物多样性 第二节 影响微生物活性的环境因素 第三节 土壤微生物区系的发生和分布 第四节 土壤生物活性及表征

第一节 土壤生物多样性 一、土壤生物类型多样性 后生动物、原生动物、微生物 1、后生动物： 一、土壤生物类型多样性 后生动物、原生动物、微生物 1、后生动物： 小的，土居性的多细胞动物，线虫、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蜗牛、干足虫、蜈蚣、轮虫、蚂蚁、螨、环节动物、蜘蛛和昆虫等 对植物残体起破碎作用，使得这些物质有利于原生动物的取食和微生物的进一步分解。 1）蛞蝓：也叫鼻涕虫，圆长，表面有粘液，没有壳，吃植物叶子。 2）线虫：又称圆虫、丝线虫、发状虫，后生动物中最多，几百万个/平方米，许多寄生于高等植物和动物体上，引起植物根部线虫病，土壤中线虫取食微生物和其它动物。 3）蚯蚓、蚂蚁、白蚁：可破碎并转移有机质进入深土层中。 4）千足虫、螨：也参与枯枝落叶的破碎过程。

第一节 土壤生物多样性 一、土壤生物类型多样性 2、原生动物 1）单细胞真核生物：一般104~105个/克土（万~十万） 多时 106~107个/克土（百万~千万）。 表土中最多，不同土壤数量有差异。 2）鞭毛虫：取食细菌； 纤毛虫，以细菌和小型鞭毛虫为食； 变形虫，在酸性土壤上层，以动植物碎屑为食。 3）原生动物在土壤中的作用 A）调节细菌数量 B）增进某些土壤生物活性 C）参与土壤植物残体分解

第一节 土壤生物多样性 一、土壤生物类型多样性 3、微生物 1）土壤中数量多，种类多，分布广。 5亿细菌/千克土 100亿放线菌/千克土 10亿真菌/千克土 2）土壤中作用 有机质分解，腐殖质合成，固N，释放矿质养分 3）土壤微生物在地球环境中的作用 A）调节植物生长养分循环 B）产生并消耗CO2 CH4 NO N2O CO和H2，从而影响全球气候变化。 C）分解有机废弃物。 D）是新物种和基因材料的源和库。 E）有使人、动植物生病的病原微生物。 4）目前已知的微生物绝大多数是从土壤中分离、驯化选育出来的，只占总数的10%左右，而被利用的仅有数百种，还有很多可被利用的，但没发现。

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （一）原核微生物 （二）真核微生物 （三）非细胞型生物：即分子生物病毒

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （一）原核微生物 1、古细菌 2、细菌 3、放线菌 4、蓝细菌 5、粘细菌

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （一）原核微生物 1、古细菌：甲烷产生菌，极端嗜酸热菌，极端嗜盐菌。 1）可揭示生物进化奥密 2）因可生活在极端环境，作为特殊基因库

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （一）原核微生物 2、细菌：占土壤微生物总数70-90%， 个体小，数量多，代谢强，繁殖快，与土壤接触面积大，是土壤中最活跃的因素。 土壤中主要属有： 1）节杆菌属（Arthrobacter） 2）芽孢杆菌属（Bacillus）： 3）假单胞菌属（Pseudomonas）： 4）土壤杆菌属（Agrobacterium） 5）产碱杆菌属（Alcaligenes）： 6）黄杆菌属（Flavobacterium）：

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （一）原核微生物 2、细菌： 1）节杆菌属（Arthrobacter）： 不同地带土壤中均有，具很强抗旱性，很强耐饥饿和广食性，能利用各种碳源，降解难分解物质和多种农药。

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （一）原核微生物 2、细菌： 2）芽孢杆菌属（Bacillus）： 土壤中分布广泛，个别为病原菌，大多数对动植物无害腐生菌，具强分解蛋白质和复杂多糖能力。 A）普遍蜡质芽孢杆菌（B.cereus） B）酸热芽孢杆菌（B.acidocaldarius）， 嗜热脂肪芽孢杆菌（B.stear othermophilus） 热带亚热带65-70℃生长，小于40度停止生长。 C）嗜冷芽孢杆菌，南极土壤中存在。

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （一）原核微生物 2、细菌： 3）假单胞菌属（Pseudomonas）： 一部分腐生； 一部分寄生，土传植物病害病原菌 例如：青枯假单胞菌（Ps.solamacearum）是茄科植物病原菌; 托拉氏假单胞菌（Ps.tolasil）是蘑菇褐斑病原菌，有些种还能引起瓜果蔬菜叶部病害。 嗜冷假单胞菌，是冷藏食品、制品的有害菌。 因具有代谢多种化合物的能力，在降解土壤、水体中的农药、除草剂和处理石油废水中发挥重要作用。

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （一）原核微生物 2、细菌： 4）土壤杆菌属（Agrobacterium） 有些具致病性，有些非致病性，二者比1:13—1:500。 致病如：根癌土壤杆菌（A.tumefaciens），能在植物根部形成肿瘤或毛状根。 在根际附近富积，很容易在土壤中越冬，沙土有利其生存，大于34度或酸性条件存活率低。

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （一）原核微生物 2、细菌： 5）产碱杆菌属（Alcaligenes）： 广泛分布,为腐生菌 但真养产碱杆菌(Al.utrophus)兼性化能自养菌，既利用有机碳源，又可在有H2 、O2、CO2进行化能无机营养固定CO2。 反硝化产碱杆菌，可利用有机碳源，在厌养条件下，将NO3-盐还原为N2。 有些种变种，能降解或氧化烷基苯磺酸盐，净化污水。

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （一）原核微生物 2、细菌： 6）黄杆菌属（Flavobacterium）： 广泛分布土壤中，化能异养菌 ，也分布淡水、海水、加工蔬菜、乳制品中。 另外，土壤中存在着各种细菌生理群，其中纤维分解菌，固氮细菌，硝化细菌，亚硝化细菌，硫化细菌，氨化细菌，对C、N、P、S土壤中循环起重要作用。

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （一）原核微生物 3、放线菌 1）土壤、堆肥、淤泥、淡水中，土壤中最多，104~106个细胞/克土。 2）肥土比瘦土多，农田比森林多，春秋比夏冬多。 3）存在土壤中的形成孢子或菌丝片断 104~106个细胞/克土 4）大部分为链霉属 70-90%，诺卡氏属10-30%。 5）属好氧腐生菌。 6）适宜中性偏碱性通气好土壤中。 7）可分解有机质，产生抗生素，抑制有害菌。 8）高温型放线菌在堆肥中起重要作用，过劲标致。

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （一）原核微生物 4、蓝细菌 1）光合微生物，光能无机营养。 2）分布广，自热带至两极都有，热温带多。 3）潮湿土壤，稻田中大量繁殖。 5、粘细菌 1）土壤中不多，施有机肥后土壤中常见。 2）最高级原核生物，具备形成子实体和粘孢子的形态发生过程，子实体中含有许多粘孢子。 3）粘孢子具强抗旱，耐温性，对超声波，紫外线，对辐射也有一定抗性。粘孢子有利其在干旱、低温、贫瘠土壤中存活。

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （二）真核微生物 1、真菌 2、藻类 3、地衣

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （二）真核微生物 1、真菌 1）土壤中最常见微生物之一。 2）森林土壤和酸性土壤占优势或起重要作用。 3）常见属有： 青霉（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）、 镰刀菌属（Fusarium）、木霉属（Trichoderma）、 毛霉属（Mucor）、根霉属（Rhizopus）

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （二）真核微生物 2、藻类 1）单细胞或多细胞的真核原生生物，光能自养型。 2）土壤中数量多。 3）硅藻、绿藻、黄藻。 4）土壤生物先行者，有机物最初制造者。 5）肥沃土壤中藻类生长旺盛。 3、地衣 1）真菌和藻类共生体。 2）广泛分布在荒凉的岩石、土壤和其它物体表面，是裸露岩石和土壤母质最早定居者。 3）土壤发生早期起重要作用。

第一节 土壤生物多样性 二、土壤中微生物种群的多样性。 （三）非细胞型生物：即分子生物病毒 1、超显微的非细胞生物。 2、一种病毒只有一种核酸和蛋白质外壳。 3、寄生细菌中。 4、离体条件下，以无生命的化学大分子状态，长期存在并保持其侵染活性。 5、有生物处有病毒。 6、土壤中病毒研究很少，其在土壤中可保持寄生能力，并以休眠状态存在。 7、病毒在控制杂草及有害昆虫方面显示良好应用前景。

第一节 土壤生物多样性 三、土壤微生物营养类型的多样性 根据对营养和能源要求分四大类。 1、化能有机营养型，也称化能异养型： 2、化能无机营养型，也称化能自养型： 3、光能有机营养型：光能异养型 4、光能无机营养型，也称光能自养型：可进行光合作用 在异养型和自养型之间，光能型和化能型之间都有中间类型存在，且在土壤中可以找到。

第一节 土壤生物多样性 三、土壤微生物营养类型的多样性 1、化能有机营养型，也称化能异养型： 1）以有机化合物为碳源，并氧化有机化合物获得能量。 2）该类型微生物数量、种类最多。 3）可分腐生、寄生两类及中间类型 A）腐生：利用无生命有机物，死亡动、植物残体。 B）寄生：寄生于其它生物，从寄生中吸收营养，离开寄主不能生长繁殖。 C）中间类型：既能腐生又能寄生，称兼性腐生微生物或兼性寄生微生物。

第一节 土壤生物多样性 三、土壤微生物营养类型的多样性 2、化能无机营养型，也称化能自养型： 1）以CO2为碳源，从氧化无机物获得能量。 2）土壤中数量种类不多，但作用极大。 3）可分5个主要类群 A）亚硝酸细菌 NH3——NO2- B）硝酸细菌 NO2-——NO3- C）硫氧化细菌 H2S S2O32-——SO42- D）铁细菌 Fe2+——Fe3+ E）氢细菌 H2—— H2O

第一节 土壤生物多样性 三、土壤微生物营养类型的多样性 3、光能有机营养型：光能异养型 4、光能无机营养型，也称光能自养型：可进行光合作用 1）能源来自光，CO2为C源，但需有机物作为供H体。 2）例如：紫色非硫细菌中的深红红螺菌（Rhodospirillum rubrum） CO2 + CH3CHOH CH3 光能 （CH2O）+CH3COCH3 4、光能无机营养型，也称光能自养型：可进行光合作用 1）光作能源，CO2为碳源，无机物做H供源。 2）藻类：光合作用，水做供H体。 3）光合作用：绿硫细菌、紫硫细菌利用H2S作供H体。 在异养型和自养型之间，光能型和化能型之间都有中间类型存在，且在土壤中可以找到。

第一节 土壤生物多样性 四、土壤微生物呼吸类型的多样性 1、有氧呼吸--好氧微生物 2、无氧呼吸--厌氧微生物 3、既能有氧呼吸，又能进行无氧呼吸，兼厌氧性微生物

第一节 土壤生物多样性 四、土壤微生物呼吸类型的多样性 1、好氧微生物的有氧呼吸 1）土壤中大多数细菌及霉菌、放线菌、藻类、原生动物都属好氧微生物。 2）好氧细菌有芽孢杆菌、假单胞菌、固氮菌、硝化细菌、硫化细菌等。 3）利用空气中氧，将基质彻底氧化并释放能量。基质有：有机物、无机物，如NH3 、Fe2+ 、H2S 2、厌氧微生物的无氧呼吸 1）微生物无氧呼吸过程：基质分解不彻底，释放能量少。 2）种类有：梭菌、产甲烷细菌产生CH4、 脱硫弧菌（SO42-——H2S）

第一节 土壤生物多样性 四、土壤微生物呼吸类型的多样性 3、兼厌氧性微生物兼性呼吸 1）能够在有氧和无氧环境中生长发育，但两种环境呼吸产物不同。 2）例如：酵母菌和大肠杆菌。 3）土壤中反硝化假单胞菌，某些硝酸还原菌，硫酸还原菌，有氧环境，能进行正常有氧呼吸；无氧环境能将呼吸基质彻底氧化，HNO3做为H受体还原为HNO2和N2，H2SO4还原H2S。

第二节 影响微生物活性的环境因素 一、温度 二、水分及其有效性 三、pH 四、氧气和Eh 五、生物因素 六、土壤管理措施 不同微生物种群，有各自适宜环境条件，环境条件发生变化，影响其生长繁殖，或改变其代谢途径，还可能引起遗传突变。 一、温度 二、水分及其有效性 三、pH 四、氧气和Eh 五、生物因素 六、土壤管理措施

第二节 影响微生物活性的环境因素 一、温度 1、根据微生物最适生长温度，将其划分为高温型、中温型、低温型。 1）高温型：芽孢杆菌和某些高温放线菌、堆肥起作用，干草堆温度高起作用。 2）中温型：绝大多数土壤微生物25~40℃，腐生菌25-30℃。 3）低温型：寒冷地带冻土，深海、大洋深处，冷藏食品变质，如发光细菌，铁细菌。 4）在适宜温度内随温度上升，生长速度加快，代谢加强。 超过高温界限，代谢停止死亡， 超过低温界限，停止生长代谢，但无死亡作用。

第二节 影响微生物活性的环境因素 二、水分及其有效性 水对微生物影响不仅决定其含量，更决定其有效性。即活 度αw 纯水活度为1，受吸附或溶解可溶盐，活度下降。 土壤水活度αw 在0.9~1之间，大多数微生物活动。 盐分过高造成生理干燥，微生物停止活动。 嗜渗菌、嗜盐菌、极端嗜盐菌，占少数，可忍受高盐浓度 15-30%。

第二节 影响微生物活性的环境因素 三、pH 每种生物有其适宜pH，土壤pH4-9。 10.0也能生长。 放线菌 pH 7.5-8.0 酵母菌、霉菌适宜 pH5.0-6.0，生存范围5.0-9.0。 少数微生物嗜酸菌、嗜碱菌要求极低极高pH。

第二节 影响微生物活性的环境因素 四、氧气和Eh 好氧性微生物Eh>100mv, 适宜300~400mv 结构良好，通气 旱作土壤，有丰富好氧性微生物。 淹水下层土、覆盖秸杆及施用新鲜有机肥，导致O2下降， Eh下降，厌氧性微生物占优势。

第二节 影响微生物活性的环境因素 五、生物因素 土壤微生物按照来源不同分为土居性和客居性两种类型， 土居性：土生土长；客居性：外来的。 土居性，长期生活土壤中，对土壤环境有较强适应能力，环 境恶劣时能存活下来，环境好时大量繁殖生长。 客居性，随污水、淤泥、动植物残体、人畜粪便进入土壤， 适应性差，竞争性差，只能在土壤中短时间繁殖生长，不能 持久。 客居微生物与土生微生物有互生互利关系，生存时间长或能 够定居，若为拮—抗关系，则很快消失。 土居微生物间也存在互生、共生、拮抗现象。

第二节 影响微生物活性的环境因素 六、土壤管理措施 1、耕作：少耕免耕，比常规耕作能显著增加土壤表层微生物。

第二节 影响微生物活性的环境因素 六、土壤管理措施 2、杀虫剂和其它化学试剂 1）除草剂、叶面杀虫剂不会伤害土壤微生物。 2）除草剂影响豆科作物生长，从而影响其生固N。 3）杀菌剂、熏蒸剂等造成土壤微生物体系破坏，应禁用，慎用。

第三节 土壤微生物区系的发生和分布 一、不同类型土壤中微生物数量和分布 二、土壤剖面中微生物数量和分布 三、土壤团聚体中微生物的分布 四、微生物与植物根的联合

第三节 土壤微生物区系的发生和分布 一、不同类型土壤中微生物数量和分布 不同类型土壤微生物数量差异很大。我国黑钙土>棕壤>水稻土>砖红壤。 有机质含量高，微生物数量多。 东北黑土，黑钙土，草甸土，暗棕壤微生物数量多； 西北棕钙土少，华东、华南红壤、砖红壤、滨海盐土少。

第三节 土壤微生物区系的发生和分布 二、土壤剖面中微生物数量和分布 表层土壤微生物数量多，向下逐渐减少。 灰化土，真菌占优势，E层微生物少，B层比E层高10倍。 黑钙土，富含有机质，各层微生物数量都很多。 泥炭土中，真菌多，细菌、放线菌少，因PH低。 藻类、原生动物数量多，因水分多。

第三节 土壤微生物区系的发生和分布 三、土壤团聚体中微生物的分布 在团聚体中，微生物形成微菌落与粘粒紧密结合在一起。

第三节 土壤微生物区系的发生和分布 四、微生物与植物根的联合 1、根际微生物 根际微生物数量比土壤中多，称根际效应，根/土比(R/S)=50~20之间 有机质少，贫瘠土壤中根际效应更大。 根系分泌物为微生物提供营养和能量。 有益根际微生物对植物生长有促进作用。 有害根际微生物加重植物病害，实行轮作可减轻消除病害。

第三节 土壤微生物区系的发生和分布 四、微生物与植物根的联合 2、菌根：真菌和植物根的共生联合体。 包括：外生菌根，内生菌根，自然界大部分植物都有菌根。 （1）外生菌根 A）真菌菌丝在幼根表面生长，交织成鞘状。 B）植物根没有根毛，由真菌菌丝代替。 C）作用： 第一、扩大寄生植物根吸收面积。 第二、真菌菌丝产生生长刺激素，刺激植物生长。 第三、防御林木病害—— 起机械屏障，防御病菌侵袭，产生抑菌物质和抗生素类物质。

第三节 土壤微生物区系的发生和分布 四、微生物与植物根的联合 2、菌根 （2）VA菌根，内生菌根主要类型，真菌内囊霉科侵染植物根皮层，形成泡囊丛枝菌根。 作用： 第一、扩大吸收范围，提高吸水，吸N、P、K及其它元素，尤其P素。 第二、促进其生固N。 第三、减轻植物病害。

第三节 土壤微生物区系的发生和分布 四、微生物与植物根的联合 3、共生固N 4、联合固N 1）根瘤菌与豆科植物共生N

主要内容： 第四节 土壤生物活性及表征 2、生物合成生物活性物质，激素、毒素、维生素、氨基酸、多糖，影响植物生长，产品质量数量。 1、介绍土壤酶，来自微、动、植物根，微、植物根较多。酶参与各种生化反应，酶也属生物活性物质。 2、生物合成生物活性物质，激素、毒素、维生素、氨基酸、多糖，影响植物生长，产品质量数量。

第四节 土壤生物活性及表征 一、土壤酶 土壤酶主要来自微生物，微小动物作用有限，植物能分泌胞外酶，并可促进微生物分泌酶。 （一）土壤酶种类和功能 土壤酶主要来自微生物，微小动物作用有限，植物能分泌胞外酶，并可促进微生物分泌酶。 土壤中发现的酶有50-60种，包括：氧化还原酶、 转化酶、 水解酶 、裂解酶，其中前三种研究较多。 1、氧化还原酶类：共列出16种 研究较多，过氧化氢酶，硝酸还原酶，亚硝酸盐还原酶，羟胺还原酶。 2、水解酶类：30种 研究较多，磷酸脂酶，植素酶，淀粉酶，脲酶。 3、转移酶：4种 4、裂解酶：4种

第四节 土壤生物活性及表征 一、土壤酶 （二）酶在土壤中存在状态及特性 1、少量游离土壤溶液中 2、主要吸附土壤有机胶体或矿质胶体上。 1）有机物吸附能力>无机物。 2）微团聚体比大团聚体多。 3）细粒比粗粒多。 3、与有机无机胶体结合 1）对酶动力学性质有影响，即对生物学，催化作用有影响。 2）但增强其稳定性，防止被蛋白酶或钝化剂降解。

第四节 土壤生物活性及表征 一、土壤酶 （三）环境条件对土壤酶活性影响 1、物理性质影响 1）质地：细比粗活性强。 2）土壤结构：小团聚体的土壤酶比大团聚体活性强。 3）土壤渍水条件：降低转化酶活性，提高脱N酶活性。 4）温度：适宜温度下，T增加，酶活性增加。

第四节 土壤生物活性及表征 一、土壤酶 （三）环境条件对土壤酶活性影响 2、土壤化学性质影响 1）有机质含量、组成，有机无机复合体影响酶稳定性 2）pH：磷酸酶适宜pH4.0-6.7和8.0-10 脲酶 中性土壤活性高 脱氢酶 碱性土壤活性高 3）某些化学物质的抑制作用 如：重金属离子、非金属离子和有机化合物，杀虫剂、杀菌剂。

第四节 土壤生物活性及表征 一、土壤酶 （三）环境条件对土壤酶活性影响 3、耕作管理影响 1）不耕翻表土层较耕翻土壤酶活性有增大趋势。也有例外： 2）白浆土白浆层例外，深耕结合施用厩肥或秸杆，使白浆层中脲酶、蔗糖酶活性提高3-6倍。 3）灌溉；脱氢酶、磷酸酶活性升高，转代酶降低。 4）施有机肥，对酶活性有的升高，有的降低，有的无影响。 5）农药，正常施用农药对酶活性影响不大。

第四节 土壤生物活性及表征 二、生物活性物质 1、植物激素： 很多微生物能合成不同植物激素，并分泌体外或死亡后释放土壤中。 1）固氮菌属产生吲哚—3—乙酸 2）假单胞菌属：能合成赤酶酸，类赤酶素，各类吲哚衍生物。 3）节杆菌属、芽孢杆菌属：产生吲哚乙酸、赤霉素。 4）许多腐生真菌和病原菌将色氨酸转化为吲哚乙酸。 5）许多微生物能产生乙烯，在土壤中常见，催熟作用。

第四节 土壤生物活性及表征 二、生物活性物质 2、植物毒素 3、维生素和氨基酸 1）假单胞菌属：代谢产物 抑制植物生长，化学组成未鉴定出。 2）小型真菌产生植物毒素很多。 青霉、曲霉、根霉产生棒曲霉素，对植物有强烈抑制作用，还可抑制某些G-- 细菌、许多放线菌、真菌、原生动物。 青霉、曲霉产生青霉酸，能强烈抑制细菌活动。 3、维生素和氨基酸 1）许多微生物能合成维生素，并分泌到土壤中去。 2）固氮菌，不同菌株能产生B族维生素。VB1 VB3 VB5 VB7 VB12 3）根际微生物产生氨基酸。

第四节 土壤生物活性及表征 二、生物活性物质 4、多糖 1）土壤微生物产生多糖，可占土壤有机质0.1%，数量大。 2）这些多糖与植物粘液，矿物胶体，有机胶体结合在一起，在尚未木栓化的根表面形成不连续的膜，保护幼根免受锐利土粒损伤，和病原微生物入侵。