第六章 海洋初级生产力

第一节 海洋初级生产的基本过程 和生产力的有关概念 第一节 海洋初级生产的基本过程 和生产力的有关概念 海洋初级生产的重要意义: 为海洋生态系统的运转提供能量来源； 估算渔业产量； 对全球的碳循环有重要影响。

一、初级生产过程的基本化学反应——光合作用 光反应（light reaction） 暗反应（dark reaction） 光能 叶绿素 CO 2 ＋ H O （ CH ）＋ 能量

二、生产力的有关概念 总初级生产力（gross primary production） 净初级生产力（net primary production） 群落净生产力（net community productivity） 现存量、周转率、周转时间 B2 ＝ B1 ＋ P — E ＝ B1 ＋ ΔB 生产力 = 现存量×周转率

三、海洋初级生产力的测定 （一）14C示踪法 优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值 缺点：技术性强（吸附、污染）、危险 现场法（in situ method） 模拟现场法（the simulated in situ method）

（二）叶绿素荧光测定法 （三）黑白瓶测氧法 （四）水色遥感扫描法 初级生产力（P） = 叶绿素含量（Chla）×同化指数（Q ） 影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等。 （三）黑白瓶测氧法 （四）水色遥感扫描法 收获量法、钟罩法、掉落物法等

第二节 影响海洋初级生产力的因素 一、光 藻类光合作用与辐照度的抛物线关系 Pg=Pmax[I]/（Ik+[I])

不同种类、不同纬度、不同季节的Ik不同，与适应性有关。

补偿深度（the compensation depth） 纬度、季节、天气、浊度、时间、海况对补偿深度的影响

二、营养盐 （一）浮游植物生长需要的营养物质 （二）海水中营养盐含量与浮游植物生长的关系 Redfield比值： C：N：P = 106：16：1 海洋整体缺氮，部分海区缺磷 （二）海水中营养盐含量与浮游植物生长的关系 酶动力学Mechaelis-Menten方程： µ=µmax · N / (KN + N） µ：吸收速率； N：介质浓度； µmax：最大吸收速率； KN：吸收半饱和常数

Vm / Ks 最大吸收速率（µmax） 吸收半饱和常数（KN） 反映细胞营养水平和环境限制程度的指标 随环境而变 种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标 相对保守、稳定 沿岸与大洋种类的差异、季节演替 Vm / Ks

（三）铁限制假说 C：Fe = 100000：1 Fe在海水中的分布很不均匀，不同海区补充特点不同，从整体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中Fe含量最低。

三、物理海洋学过程对初级生产力的控制 （一）海水的垂直混合与温跃层 混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的，因此混合层的深度就与浮游植物能否停留在有充足光照的水层有关。 临界深度（the critical depth）

（二）海水辐散、辐聚和海洋锋面 海洋锋（ocean front）的温度、盐度和密度等物理水文要素查找明显的水平梯度，其浮游植物生物量和生产力都比邻近海区高。

四、牧食作用 过剩摄食（superfluous feeding）

第三节 海洋初级生产力的分布和总量估计 高值区位于各类辐散上升流区、大陆架和近岸海区，其次是北半球温带亚极区和南大洋锋面区，低值区则出现于南北两半球的热带、亚热带大洋区，北冰洋海区初级生产力最低。

生物群区（biome） 极地生物群区（Polar biome） 西风带生物群区（Westeries biome） 信风带生物群区(Trades biome) 近岸生物群区（Coastal biome） 生态省区（ecological province）

一、热带、亚热带大洋区和赤道带 （一）热带、亚热带大洋区 充足的太阳辐照，海水透明度高。 表层海水向环流中心辐聚，混合层深度超过真光层深度。 温跃层在夏季可达100~200 m，冬季增加到400 m左右。 初级生产力最低的水域，被称为大洋的“生物沙漠”，但可常年进行光合作用。 固氮种类外，以聚球菌、原绿球菌和其他微微型真核自养生物等适应于低营养盐条件生活的种类为主。

（二）赤道带

赤道海域的营养盐并不缺乏， Fe的缺乏是限制其浮游植物生长的主要因素。 微微型浮游植物占总生物量的90%，摄食浮游植物的消费者主要是微小鞭毛虫、腰鞭毛虫和纤毛虫。 赤道带的东部与西部的生产力有差别，大洋东部存在边界上升流，西部形成“暖池”（warm pool） ，在温跃层上方又形成盐跃层。

二、温带（亚极区）海洋 （一）北半球 处于大洋气旋型辐散环流区，表层海水从环流中心向外扩散，将深层水引向表层，补充真光层的营养盐。 太平洋东北部出现以（HNLC）为重要特征的海域，浮游植物粒径较小，硅藻仅偶尔占优势。原生动物成为主要的食植动物。 北大西洋源于陆地的Fe补充较多，春季水华显著，并以硅藻占优势。 西北太平洋，黑潮暖流分支与亲潮寒流交汇，产生强烈的混合作用，形成北海道渔场。在西北大西洋，北向的湾流（暖流）与拉布拉达寒流的汇合处则形成著名的纽芬兰渔场。

（二）南大洋 西风漂流不受大陆的阻隔，形成环绕南极大陆的南极绕极流。 南大洋的重要物理特征是大风和强湍流混合。 大洋中主要的HNLC海区 南极锋（南极辐聚带海区）由于风生和垂直湍流混合特性产生的海水上升，为锋面带内真光层提供较充足的Fe，是南大洋高生产力区，浮游植物以硅藻为主 。

（三）温带海区生产力的季节周期 中纬度海区初级生产力的季节变化 光 温度 营养盐 垂直混合 摄食压力 结果 冬季 最弱 最低 丰富 剧烈 最小 全年最低 春季 增强 升高 迅速减少 减弱 增大 （滞后） 最高峰 夏季 最强 最高 少 （温跃层） 减小 较低 秋季 降低 不大 次高峰

三、极地海区 主要环境特征是大部分海域被冰覆盖，平均水温很低，特别是光照条件差、生产季节短。 北冰洋基本上受大陆包围，海冰常年或季节性存在。 北冰洋的初级生产基本上不受营养盐缺乏的限制，而是受光照条件差的限制。 北极鳕（Boreogadus saida）是能量和物质从浮游植物传递至鸟类和哺乳类过程中的关键种。

南极大陆边缘的东风环流与其北侧的南极绕极流之间存在南极辐散锋面，深层水上升带来丰富的营养盐； 东风环流与大陆之间形成海水沿陆架的辐聚下沉即南极大陆辐聚带。 极区海洋随着季节性海冰的融化和向南退缩，附生藻类快速生长，出现硅藻水华。 南极大磷虾(Euphausia superba)、南极银鱼(Pleurogramma antarcticum)等是重要种类。

四、沿岸区 （一）上升流锋面 高生产力区，其主要机制是有各种海洋锋面存在。 大洋东部上升流区：西风漂流在大洋东部沿大陆西岸流向低纬度，最后逐渐进入信风影响区，表层海水分别受东南信风和东北信风作用离岸外流，遂使下层海水向表层涌升。 秘鲁上升流和加利福尼亚上升流、大西洋的加拿利上升流和本古拉上升流。 沿岸上升流：风生、地形

（二）陆架坡折锋面带 黑潮与湾流都来源于赤道附近的高温高盐水，在横跨西边界大陆架坡折处等深线的剖面上与低温低盐的沿岸水相遇，产生一个狭窄的温度或盐度的剧变带，即黑潮或湾流的陆架坡折锋面。

（三）低盐锋面和潮汐混合锋面 低盐水和高盐海水之间的急剧过渡带，季节变化明显。 河流带来大量悬浮有机颗粒、溶解有机物和无机营养盐。

五、大型底栖植物生产力 底栖植物包括单细胞底栖藻类、大型的海藻和海草，受光照限制，分布区域狭窄。 估算产量比较困难，一般根据生长量、收获量等来估算 估计全年海洋底栖植物的平均产量可达0.65×109 t有机碳。 局部区域产量很高：印度洋的海藻产量可达2,000 gC/(m2·a)，相当于陆地上一些热带雨林的产量；热带泰莱草(Thalassia testudinum)产量可达500~1,000 gC/(m2·a)。

六、海洋初级生产力总量估计 估算难度大：面积大、变化快、经费限制、调查手段进步。 20世纪70年代以后，估计值明显增大 ，主要原因： ⑴ 漏掉了PDOC ； ⑵ 忽略了原核和真核超微型自养浮游生物 一般规律： 平均产量：印度洋80 gC/(m2·a)＞大西洋69＞太平洋46 中国：渤海＞黄海＞东海＞南海

第四节 海洋新生产力 一、新生产力的概念和研究方法 （一）新生产力的有关概念 ⑴ 新生产力和再生生产力 第四节 海洋新生产力 一、新生产力的概念和研究方法 （一）新生产力的有关概念 ⑴ 新生产力和再生生产力 再生N（regeneration nitrogen）或称再循环N（recycled nitrogen）：主要是NH4+-N 新N（new nitrogen）：主要是NO3－-N 再生生产力（regenerated production）：由再生N源支持的那部分初级生产力 新生产力（new production）：由新N源支持的那部分初级生产力 PG＝Pn＋Pr

⑶ “f 比”（“f-ratio”） ⑵ N 来源 新N： 再生N： A. 上升流或梯度扩散； B. 陆源供应（如径流）； C. 大气沉降或降水； D. N2固定（某些原核浮游植物的固N作用）。 再生N： 真光层中生物的代谢产物（如氨态N、尿素N和氨基酸N等）。 ⑶ “f 比”（“f-ratio”）

r =（1－f）/f ⑷ 真光层群落净生产力、输出生产力（export production） 真光层群落净生产力 = 真光层有机物质的积累率 +输出生产力（PE） 群落保持相对稳定→输入=输出→PE = Pn ⑸ r：颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数 r =（1－f）/f ⑹ 光合作用商（photosynthetic quotient，PQ） 以再循环N为N源的初级生产，PQ值（≈1.2）比以新N源的初级生产的PQ值（≈1.8）低。

（二）新生产力的研究方法 15N法 沉积物捕集器法 234Th／238U不平衡法 f比推算法 遥感法

二、海洋新生产力的估计 表7.4 全球海洋新生产力 Eppley和Peterson（1979） 19.0~24.0 3.4~4.7 表7.4 全球海洋新生产力 初级生产力 （Gt/a） 新生产力 f 比 Eppley和Peterson（1979） 19.0~24.0 3.4~4.7 0.18~0.20 Chavez和Barber（1987） Berger等（1989） 30.0 6 0.2 Martin等（1987） 51.0 7.40 0.145

三、新生产力与营养盐供应特征的关系 新生产力水平高的富营养化水域，以沿岸、上升流区为代表； 新生产力水平低的贫营养水域，以贫营养海区为代表的一类海域； 新生产力水平低的富营养水域。

表6.9 海洋输出生产力的水平与生态系统的特征

四、新生产力水平与浮游生物的粒径组成 及营养循环特征的关系 营养平衡状态 营养循环特征与自养生物及其消费者的粒径组成 贫营养大洋区与近岸水域在营养平衡状态上的差异及其不同季节 粒径组成、营养平衡状态、新生产力与水文条件、营养盐等之间有密切关系。

五、新生产力的研究意义 新生产力研究有助于从更深层次阐明海洋生态系统的结构、功能 新生产力的研究对阐明全球碳循环过程有重要意义 新生产力是海洋渔业持续产量的基础