《动物生物学》 脊索动物门 脊椎动物亚门 第十四章 两栖纲(Amphibia) 两栖纲

第十四章 两栖纲(Amphibia) 第一节 两栖纲的主要特征 第二节 两栖类的躯体结构 第三节 两栖纲的分类

第一节 两栖纲的主要特征 1、皮肤裸露，表皮轻度角质化，有利于减少体内水分的蒸发；有丰富的皮肤腺和血管，有辅助呼吸的作用；

2、两栖类的成体有典型陆栖脊椎动物的骨骼。如： （1）自接式(autostylic)颌弓(颅骨通过方骨(quadrate)和关节骨(下颌)连接)； （2）头骨(skull)和脊柱形成可动关节； （3）脊柱分化成颈椎(cervical vertebra)、躯干椎、荐椎(sacral vertebra)和尾椎四个部分； （4）出现了胸骨(sternum)； （5）有典型的五趾型附肢(pentadactyle limb)等。

3、成体出现了内鼻孔和囊状的肺(lung)，可以直接与空气进行气体交换。但肺的结构简单，不能完全满足机体对氧的要求，还必须靠皮肤辅助，幼体仍用鳃(gill)呼吸。 4、由于肺呼吸的出现，成体的心脏由二心房、一心室组成，为不完全的双循环。幼体仍为单循环，一心房、一心室。 5、大脑两半球已完全分开，大脑顶壁出现了分散的神经细胞，形成了原脑皮，但仍主司嗅觉。感觉器官也发展了一些适应陆栖生活的结构，如出现了可动的眼睑、泪腺(lachrymal gland)、瞬膜、中耳(middle ear)（听骨、鼓室 tympanic cavity、鼓膜 tympanic membrane）等。

第二节 两栖类的躯体结构 一、外形 现存两栖类因长期适应不同的栖息环境，外形有明显区别。 1、蛙型（蛙蟾型、无尾目）：典型的两栖类为半陆栖的蛙型。 幼体生活水中，形似鱼，颈部很不明显，有发达的尾部。 成体生活陆地，无尾，头短而宽，有一对眼，多具活动眼睑和半透明的瞬膜。有的眼后有鼓膜。吻端有外鼻孔一对，口裂较大。颈外型虽不明显，但已有了一个颈椎，所以头部较鱼类已大为灵活。躯干较粗短，两侧着生前后肢，后肢特别强大，适于跳跃，如，黑斑蛙。

2、蝾螈型（鲵螈型、有尾目）：有发达的尾部，体延长，前后肢较均衡，如，肥螈。

3、蠕虫型（蚓螈型、无足目）：穴居的种类则呈蠕虫型，形似蚯蚓，四肢退化，几乎没有尾部，如，鱼螈。

二、皮肤 两栖类皮肤裸露，由表皮、真皮和皮下组织组成。 1、表皮：为复层扁平上皮，表面1-2层细胞开始角质化，但角质程度不深，仍属活细胞。这种轻度的角质化，是对陆生环境的一种重要适应，可减少体内水分的散发。蟾蜍由于表皮角质化较深，故成体可在离水源较远的地方生活。角质层(corneum stratum)内为生长层，其细胞能不断向外长出新细胞，以补充脱落的角质层。 表皮中有大量多细胞的皮肤腺。常见的皮肤腺有粘液腺(mucous gland)和毒腺(poison gland)。

2、真皮：厚而致密，由结缔组织构成，分两层。 上层是疏松的海绵层，分布着腺体，神经末梢，色素细胞(chromatophores)和大量的毛细血管。 下层为致密层，由致密结缔组织构成。 3、皮下组织：在真皮的内层。

三、骨骼系统 两栖类成体有典型的陆栖脊椎动物的骨骼，较鱼类获得了更大的坚韧性和活动性。 （一）头骨 头骨宽而扁平，十分特化。脑颅中的颅腔小。 软骨性硬骨骨化不良，硬骨大量消失，尤以眼眶四周为显著，因而闭眼时，眼球能压入口咽腔（有利吞咽）。脑颅后方有两枚枕髁和颈椎构成可动关节。

（二）脊柱 由颈椎、躯椎、荐椎、尾椎四部分组成。颈椎1枚，略呈环状，称寰椎(atlas)，有一对关节窝与枕髁相关节，增加了头部的活动性。荐椎1枚，有发达的横突和髂骨牢固相接，增加了后肢的承重能力。

蛙头骨后面观 躯椎背、前面观 寰椎

颈椎和荐椎的出现是适应陆栖生活的特征，但和高等脊椎动物相比还很原始。躯椎和尾椎数目变动范围较大。蛙类多具7枚躯椎，尾椎愈合为一枚长形尾杆骨，整个脊椎的类型在低等种类为双凹型，高等的为前凹型(procoelous)或后凹型(opithocoelous)。 两栖类开始出现胸骨，这是陆生脊椎动物的特征之一。

（三）带骨和肢骨 1、肩带：两栖类的肩带已和头骨脱离了联系，由上肩胛骨，肩胛骨(scapula)、乌喙骨(coracoid)、上乌喙骨(epicoracoid)和锁骨(clavicle)组成。 肩胛骨和乌喙骨之间形成肩臼(glenoid fossa)，与前肢的肱骨相关节。

蛙全身骨骼

蝾螈

2、腰带：腰带由髂骨(ilium)、坐骨（ischium）、耻骨（pubis）构成。髂骨与荐椎横突相连，三骨愈合处形成髋臼(acetabulum)，和后肢的股骨相关节。 3、前肢和后肢：从两栖类开始出现了五趾型附肢。典型的五趾型附肢均由三部分组成：即前肢由上臂，前臂和手组成；后肢由股（大腿）、胫（小腿）、足组成。

四、肌肉系统 两栖类由水生向陆生发展的结果，肌肉的原始分节现象已经消失，仅在腹直肌(musculus rectus abdominis)上，尚可见到横行腱划(inscriptio tendineae)，为分节现象的遗迹。 四肢肌环绕带骨及肢骨四周分布，形成发达的长形肌群，特别是后肢尤为发达。两栖类的四肢肌，除肢外肌，还发展了肢内肌，使运动功能大为加强。 鳃肌退化，部分转化为咽喉部的肌肉，节制舌和喉的运动。

蛙肌肉系统背面

蛙肌肉系统腹面

五、消化系统 1、消化道包括: （1）口、口咽腔、食道、胃、小肠（十二指肠、回肠）、大肠（直肠）、泄殖腔。 （2）口咽腔结构复杂。 齿细小呈圆锥状，只有防止食物滑脱的作用，并无咀嚼功能。肌肉质的舌尖，大多分叉，舌根着生在口腔底壁前端。（舌尖：蛙分叉；蟾蜍不分叉。）。 舌能分泌粘液，可迅速翻出捕食。口咽腔顶壁有颌间腺(intermaxillary gland)，可分泌粘液，能湿润食物，帮助吞咽，眼球可压入口腔，迫使食物推向食道。 口咽腔内还具有内鼻孔、耳咽管孔、咽门和食道开口（共七个）。蛙类在口咽腔两侧或底部有一对或单个声囊，是发声的共呜器。

（3）食道，道短。 （4）胃，囊状，贲门（cardia）、幽门（pylorus）。无足类的胃不明显。 （5）肠可分为小肠和大肠（intestine crassum）。成体两栖类大多为肉食性，所以大、小肠均很短。无尾类的幼体以植物性食物为食，肠管相应盘曲而长。 （6）食物残渣最后从泄殖腔孔（肛门）排出体外。 2、消化腺：两栖类的消化腺有胃腺、肠腺、肝脏、胰脏。肝脏大而分成三叶，胆囊介于左右两肝叶中间，胆汁通过胆管通入十二指肠(duodenum)。胰腺呈狭长形，位于十二指肠和胃之间，胰管末端汇入胆管。

六、呼吸系统 两栖类幼体以鳃呼吸； 成体主要用肺呼吸，为一对简单的薄壁囊。皮肤和口咽腔在气体交换中也起着重要作用。 肺囊内壁呈峰窝状，上有丰富的毛细血管。呼吸道仅为一短的喉气管室。由于肺呼吸还不完善，还必须有皮肤的辅助。冬眠时，呼吸作用几乎全由皮肤完成。

七、循环系统 两栖类幼体水生，用鳃呼吸，心脏结构、血液循环与鱼类相似； 成体肺代替了鳃，心脏由一心房一心室演变为二心房一心室，血液循环由单循环变为不完全双循环，体动脉弓中含有混合血，这是两栖类循环中最显著的特点。

（一）心脏 成蛙心脏由静脉窦、心房、心室、动脉圆锥四部分组成。静脉窦呈三角形，位于心脏背面，汇集全身回归的缺氧血。心房出现了分隔，左心房接受肺静脉(pulmonary vein)的多氧血，右心房接受静脉窦的缺氧血。心房以房室孔通心室。心室壁厚，有肌肉柱(分隔)，能减少心室内动、静脉血的混合程度。动脉圆锥接心室，在连接处有三块半月瓣防止血液逆流。动脉圆锥延伸出左右二动脉干，每支动脉干各以两个隔膜分隔为三支：由内向外为颈总动脉、体动脉和肺皮动脉。

蛙心脏背面观 蛙心脏腹面观

（二）动脉 肺循环的出现使原来的六对鳃动脉弓发生了很大变化。第1、2、5、对动脉弓消失，仅保留第3、4、6对。第3对演变为颈总动脉，第4对演变为体动脉，第6对演变为肺皮动脉。 1、颈总动脉再分出颈内动脉（internal carotid artery）、颈外动脉（ external carotid artery），颈外动脉供应口腔壁和舌等处的血液。颈内动脉供应脑部的血液。 2、左右体动脉弓(systemic arch)在心脏后汇合成背大动脉再分支到内脏、躯干、后肢等处。 3、左右肺皮动脉，每支又分为肺动脉(pulmonary artery)和皮动脉(cutaneous artery)，分别通入肺和皮肤。

（三）静脉 成蛙有： 1、前(大)腔静脉一对，代替鱼类的前主静脉，接受颈外(外颈)静脉(extermal jugular vein)、内颈静脉(internal jugular vein)、锁骨下静脉的血，和后腔(大)静脉血。 2、后腔静脉一条，代替了鱼类的后主静脉，它接受肾静脉(renal vein)，生殖静脉(genital vein)，肝静脉的血，A、肝门静脉收集消化道、胰、脾与腹静脉的血，在肝内通过毛细血管再汇成肝静脉。B、肾门静脉(renal portal vein)接收股静脉、臀静脉的血，在肾内分散为毛细血管网再汇成肾静脉。 3、腹(肾)静脉代替了鱼类的侧腹静脉，它是由左右后肢静脉分出来的一对(骨盆静脉)在腹中线汇合而成，沿腹壁中线前行，汇入肝门静脉。 4、肺静脉一对，左右肺静脉合成一条通入左心房。

蛙的动脉系统 蛙的静脉系统

（四）淋巴 两栖类的淋巴系统在皮下扩展成淋巴间隙，无淋巴结。蛙类有两对淋巴心，前淋巴心位于肩胛骨下，第3脊椎横突后方，开口于颈内静脉。后淋巴心位于尾杆骨前端的两侧，开口于髂静脉。 淋巴心能博动，有推动淋巴液流回心脏的功能。

八、神经系统和感觉器官 （一）神经系统 1、中枢神经 两栖类的脑基本上和鱼类相似，也为五部脑。 大脑较鱼类发达，大脑半球已完全分开，其两侧和顶部均有神经细胞出现，称为原脑皮（archipallium），但仍主司嗅觉。 小脑不如鱼类发达，这与其活动范围狭窄和运动方式简单有关。 脊髓在肩部和腰部出现两个膨大，分别称肩膨大和腰膨大。

2、外周神经 脑神经10对，其名称和分布与鱼类相似。 脊神经聚集形成臂神经丛和腰神经丛（由于四肢的出现），支配四肢肌肉。蛙的脊髓两侧的交感神经干已相当发达，呈链状，其上的神经节有交通支与脊髓相连接，并有分支分布到血管、腺体和内脏等处。副交感神经不发达，位于头部、荐部。

（二）感觉器官 两栖类的幼体及部分水栖成体和鱼一样，都是通过侧线系统接受外界的压力刺激。 1、眼：适应于陆地生活，较鱼类更适于看远处物体。虹膜有环肌及辐射肌，可调节瞳孔的大小，以控制进光量。 蛙类有活动的下眼睑和半透明瞬膜，能自由闭眼，有保护眼球的功能。还有防止眼球干燥的瞬膜腺，能分泌一种油状物质滑润眼球和瞬膜。

2、耳：陆上生活的成体两栖类，适应接受空气中的声波，听觉器官发生了较大变化，首先出现了中耳(middle ear)。中耳腔叫鼓室(tympanic cavity)，有鼓膜接外耳，鼓室有耳咽管(eustachin tube)和口咽腔相通。它有平衡鼓膜内外压力的作用，鼓室内有耳柱骨，连接鼓膜和内耳的卵圆窗。内耳的结构基本和鱼类相似，但已有瓶状囊，具感受声波的功能。 3、鼻：有鼻囊一对，有外鼻孔，还出现内鼻孔，因此，两栖类的鼻腔不仅是嗅觉器官，也是呼吸的通道。鼻腔腹侧内壁嗅粘膜(olfactory mucous membrane)伸长变形，而成为一对盲囊状的犁鼻器，有感受味觉的功能。

九、泌尿生殖系统 泌尿： 有暗红色中肾一对，位于体腔后部脊柱两侧，以中肾导管为输尿管，在雄性兼有输精功能。输尿管通泄殖腔，腔的腹面有膀胱。两栖类肾脏的肾小球发达，滤过功能较高，每日滤出水量可达体重的1／3，但肾小管吸水力很弱，在陆地上体内水分的保持，主要靠膀胱的重吸收作用来完成。 生殖： 1、雄性：有精巢一对，精细胞经输精小管进入中肾管，经泄殖腔排出体外。 2、雌性：有卵巢一对，成熟的卵子入腹腔经输卵管的喇叭口到输卵管，通入泄殖腔排出体外。

第三节 两栖纲的分类 现存两栖类约有4200种，我国约有280种，分属三个目。 一、无足目 Apoda (蚓螈目 Caeciliformes）（有160种，我国有2种） 我国广西的双带鱼螈(Ichthyophis glulinosus)和云南的版纳螈(I. bannanica)是我国的代表种。

二、有尾目 Caudata or Urodela（蝾螈目 Salamandriformes）（有9科，60属，约358种，我国有37种） 分布于湘、鄂、黔、桂、晋、陕等省区的大鲵（娃娃鱼）(Megalobatrachus)，是国家二类保护动物。此外，极北小鲵(Hynobius keyserlingii)、中国小鲵(H.chinensis)、东方蝾螈(Cynops orientalis)、肥螈(Pachytriton brevips)等是习见种。

极北小鲵 泥螈 洞螈 肥螈

三、无尾目 Anura（蛙形目 Raniformes）（有3500种，我国有240种） 黑斑蛙(Rana nigromaculata)和蟾蜍(Bufo bufo gargarizans)是动物学教学、科研及医学研究的重要实验动物，许多教材中还用其作为两栖纲的代表。 黑斑蛙（青蛙）(Rana nigromaculata)：属于蛙科(Ranidae)，体长达7~8厘米。皮肤光滑多腺体，背部褐色或绿色，有两条纵行的皮肤褶，中央有一纵行白色条纹；腹面白色；后肢上有许多黑色横斑。常栖息于河流、池塘、稻田的水中及岸边草丛中，分布很广。 牛蛙(R. catesbeiana): 发牛声, 1950年从美国引进。食用蛙。体重达1Kg。

金线蛙(R.plancyi)：属于蛙科，体长约5厘米左右。皮肤光滑。背面绿色，腹面黄色，背侧褶很宽，呈金黄色。栖居于池塘中。分布很广，不过数量不如黑斑蛙。 中国林蛙(R.temporaria chinensis)：属于蛙科，俗称哈士蟆。体长约5-8厘米。背面、体侧及四肢上部为棕褐色。或黑褐色，腹面乳白色，鼓膜区有三角形黑色斑,后肢背面有显著的黑色横纹。生活于阴湿的山坡树丛中或山溪附近，冬季群集河水深处的石块下冬眠。分布于东北、华北及青海、四川等省。 虎纹蛙(R.rugulosus)：大型、蛙科，最大体长超过100mm。头吻尖长，鼓膜大而显著，下颌前侧方有2个骨质齿状突，与上颌的相应凹陷吻合。

大蟾蜍(Bufo bufo gargarizans)：属于蟾蜍科，俗名癞蛤蟆。雌性体长达10-11厘米。皮肤甚粗糙，背面密布大小不等的圆形瘰粒。背面暗红色，腹面乳黄色。陆栖性较强，白天藏匿在石块下、草丛或洞穴中，夜间外出觅食。分布几乎遍及全国各地。 东方铃蟾(Bombina orientalis): 属于盘舌科。体形小,体长约45cm。鼓膜不明显，无耳旁腺。皮肤粗糙，背面灰棕色或绿色，有不规则黑色斑点及许多刺疣，并能分泌毒液。受惊时，身体反弓。

中国林蛙 东方铃蟾 日本雨蛙 黑眶蟾蜍、大蟾蜍 虎纹蛙 北方狭口蛙

一、名词解释： (吞)咽式呼吸： 两栖动物的呼吸动作，主要依靠口腔底部的颤动、升降而产生空气吸入和呼出肺的动力，来完成呼吸的，这种方式称为咽式呼吸。 原脑皮： 低等脊椎动物大脑表层仅有零星的神经细胞分布,并不形成细胞层。称为原脑皮。如两栖动物。

+ 二、判断与改错 两栖动物的肩带附着于头骨，腰带借荐椎与脊柱联结，这是四足动物与鱼类的重要区别之一。（ ） 一 两栖动物的肩带附着于头骨，腰带借荐椎与脊柱联结，这是四足动物与鱼类的重要区别之一。（ ） 一 两栖动物的肩带不附着于头骨，腰带借荐椎与脊柱联结，这是四足动物与鱼类的重要区别之一。 青蛙的粘液腺由表皮衍生，位于表皮层内。（ ） 一 青蛙的粘液腺由表皮衍生，位于真皮层内。 两栖类动物外鼻孔一对，内具瓣膜，而且外鼻孔经鼻腔以内鼻孔开口于口腔。（ ） +

三、填空 两栖类动物的身体分为（ ）、（ ）、尾和（ ）四部分。 头 躯干 四肢 两栖类动物的身体分为（ ）、（ ）、尾和（ ）四部分。 头 躯干 四肢 蟾蜍的（ ）为名贵的中药材，叫（ ）；我国东北产的（ ）蛙，干制雌性整体叫（ ），其干制的输卵管为（ ），为著名的滋补强壮剂。 毒液 蟾酥 林 蛤士蟆 蛤士蟆油 现存两栖动物的体型大致可分为（ ）、（ ）和（ ）。其中鱼螈是（ ）的代表，各种蝾螈和鲵是（ ）的代表动物，而各种蛙类和蟾蜍是（ ）有代表。 蚓螈型 鲵螈型 蛙蟾型 蚓螈型 鲵螈型 蛙蟾型

四、选择填空 C C 两栖类是（ ）。 Ａ、典型的水生动物 Ｂ、真正的陆生动物 Ｃ、由水生到陆生的过渡类群 Ｄ、最低等的脊椎动物 两栖类是（ ）。 Ａ、典型的水生动物 Ｂ、真正的陆生动物 Ｃ、由水生到陆生的过渡类群 Ｄ、最低等的脊椎动物 C 两栖类背大动脉由什么形成？（ ）。 Ａ、左体动脉弓 Ｂ、右体动脉弓 Ｃ、左、右体动脉弓汇合 Ｄ、颈总动脉 腰带由什么构成？（ ）。 A、髂骨、坐骨、耻骨 B、肩胛骨、乌喙骨、锁骨 C、髂骨、坐骨、尾骨 D、坐骨、耻骨、荐椎、尾骨 A

五、问答题 1、简述两栖动物适应陆生生活的特征。 2、简述两栖纲的主要特征。 3、简述说明为什么两栖类还不能摆脱水环境的束缚。 4、蝌蚪与成体的比较（图表）。