第十一章 味觉与嗅觉 (taste and olfactory) 味觉与嗅觉是生物体通过口和鼻感觉周围环境化学成分的感觉功能 是一种最原始的形式。这两种感觉关系密切而又相互影响，在功能 上相互配合。当嗅觉功能发生障碍时，味觉功能也随之减退。 第一节 味觉 一. 味觉感受器 大多数陆生动物味觉感受器位于舌、口腔和咽背侧，许多无脊椎动物和水生生物味觉感受器不仅在口中，有的还分布于体表。味觉感受器细胞是一种对食物中的离子和分子特 别敏感的细胞，它们大多与支持细胞、基细 胞共同组成味蕾(taste bud)，排列于舌表面的 乳头上。乳头有各种类型，其在舌上的分布 亦不相同(右图)。味蕾顶端由支持细胞伸出 的微绒毛和该细胞分泌的黏液覆盖。带有微 绒毛的味觉细胞存在于支持细胞中, 基细胞 在味蕾基部，由周围上皮细胞向内位移而成。

由于成熟的味觉感觉细胞寿命只有10天左右，所以基细胞依次分化 为感觉细胞加以补充。嗅觉细胞也有类似情况。这是整个神经系统 中死亡神经元由非神经元细胞不断分化、补充的特例。人类口腔中 有大约4,000个味蕾，每个味蕾中包括30-100个味觉细胞和几个基细 胞。 二. 味觉转导的膜机制 上世纪初已知舌尖部位味蕾对甜味最敏感, 舌后侧面对咸味最敏感, 酸味则在舌内侧边缘, 苦味在舌后部区域最敏感。最近用膜片钳技 术对分离的味觉感受细胞分析后才对其膜机制有了较深入了解。 咸味和酸味的膜机制最简单。酸味由pH敏感的 K+通道介导。味觉细胞中这类通道位于顶端微 绒毛膜上，当H+阻断K+通道时，在细胞膜别处 的Na+和Ca2+通道受其影响产生去极化作用。 咸味是由微绒毛上的Na+通道选择性打开，细胞 外高浓度的Na+沿浓度梯度进入胞内，引起感觉 细胞去极化而转导信息。已证明对amiloride敏感 的Na+通道也可以让H+通过，故在某些动物中，

可能对酸味的产生起作用。 甜味和苦味涉及完全不同的机制，即第二信使系统。糖分子先与膜 的受体结合，引起cAMP的产生用膜片钳技术记录分离的细胞，并 以人工甜味物质刺激细胞，可引起电压激活的K+电流减小，使细 胞去极化，并产生动作电位；这一现象可以用透膜的cAMP类似物 模拟。提示糖分子和甜味均可引起胞内cAMP增加，导致细胞基侧 面上K+通道关闭，引起膜去极化，进而产生膜电位。 苦味是最复杂和最后了解清楚的味觉。因为许多不同的物质均可产 生苦味，而其转导途径是各种各样的，其中之一是经由磷酸酶第二 信使介导的途径。其它途径可能涉及这些化合物对膜和胞内成分的 直接作用。无论何种机制，其最后的作用步骤都是引起K+通道的 关闭和胞内钙的释放。现已明确G蛋白介导上述过程。用PCR技术 从大鼠味细胞mRNA制备了cDNA文库，分离出7种G蛋白cDNA， 其中一种明显具有味细胞的特异性，称为G味(G gust), 推测它涉及 甜味和苦味的转导。 三. 味觉通道和功能 味觉细胞无突起, 但与第Ⅶ(面神经), Ⅸ(舌咽神经)和Ⅹ(迷走神经)对

脑神经建立化学突触。舌前部的味蕾多数与面神经连接，舌咽神经 多支配舌后部味蕾，而迷走神经广泛支配软颚表面和食管上部味蕾. 电生理研究表明，单根神经纤维虽然对某种味觉刺激反应最强烈， 但对别的味觉刺激也产生不同程度的特征反应，这意味给定的神经 纤维可能同时接受不同的感受器细胞输入，而后者的反应特性各异. 味觉的多样性可能建立在“跨纤维模式”中。由最少而一般化的几种 感受器编码味觉信息，通过多重神经网络相互作用实现味觉多样性. 味觉中枢的第一级神经元位于延髓的孤束核(nucleus of the solitary tract), 味神经纤维在此处建立突触。孤束核神经元投射到丘脑腹后 内侧的小细胞建立突触，这些小细胞再投 射到颞顶叶前岛(anterior insula)和额叶的 盖区(speculum)。此外，大脑皮层还有一 个“滋味中心”，该处神经元对视觉、味觉 和嗅觉的复合刺激产生反应。“滋味”是心 理物理学定义的一种由味觉嗅觉信息综合 引起的知觉。此外，孤束核还经脑桥投射 到下丘脑和杏仁核(amygdala, 右图示)。

第二节 嗅 觉 一. 嗅觉感受器 嗅觉感受器是埋藏于鼻腔最上端的淡黄色嗅上皮的嗅感受器细胞. 由于处于鼻甲隆起掩盖处，故大约只有5-20%的带有气味的空气能 抵达嗅上皮区(下图)。人类嗅上皮面积约1mm2，处于1mm厚的嗅 夹缝中，这可能有利于任何给定分子与嗅上皮表面黏膜接触。嗅上 皮由三类细胞构成：嗅感受器、支持细胞和基底细胞。嗅感受器是 双极细胞，它向上皮表面突出的一极称嗅树状突，其末端呈圆形 (称嗅小泡)并向嗅上皮表面的黏液中伸出许多纤毛。其特点是每隔 35天变性退化, 被非神经元的基底细胞分化出的 新感受器细胞完全替代更新，这个替代过程非常 彻底，可能与它同各种毒性气体接触有关。 嗅纤毛长100-150μm，存在与黏液中，每个嗅小泡 上约有10-30根纤毛。这些纤毛的近端部分是发生 气味与感受器相互作用的部位。对没有纤毛的动物 嗅小泡可能与气味直接反应。由于气味分子必须通 过黏液扩散而达到换能部位，所以黏液是嗅觉过程

的一个重要因素。不同气味分子的物理化学性质会与黏膜产生不同 的相互作用。嗅感受器细胞处的某种气体的浓度取决于该气体在空 气和黏液界面上的分配比，以及该气体分子对感受器细胞和黏液的 相对亲合程度。人类鼻黏液以每分钟7mm的速度清洗黏膜表面(逆 气流方向流动并被循环系统所吸收)。现在已知不同气味的分子以 不同的速率迁移，但对其意义不清楚。感受器直径0.2 μm的轴突形成很粗的神经束经筛板上的筛孔, 进入嗅球与嗅球内的第二级神经元建立联系。嗅纤维是无髓鞘的神经纤维，但它们成束地被施旺细胞所包裹，使这些无髓鞘的纤维在传递过程中产生信息交流(下图)。 二. 嗅信号的转导机制 嗅信号在感受器细胞的转导过程发生在纤毛处, 气味分子与纤毛外 表面的受体分子结合。这种结合可以直接进行，也可以在经过黏液 中蛋白质分子“扣留”后，再分送到受 体分子间接结合。气体分子与受体结 合后，经过若干中间步骤，最终引起 感受器细胞膜离子通道打开，产生感 受器电位。现在已知至少两种第二信

使介导这种胞内转导过程: 第一种途径是经由环腺苷酸(cAMP)门控 通道的第二信使转导过程(左图)。结合后的受体激活嗅觉G蛋白， 后者再激活腺苷酸环化酶，结果引起胞内cAMP大量增加，从而使 得通道打开，Na+和Ca2+从胞外涌入，引起细胞去极化。纤毛部位 去极化电紧张电位扩散到感受器细胞的轴丘部位，触发动作电位产 生，将嗅信号传至嗅球。此过程不经过膜蛋白磷酸化。 第二种途径是气体分子与受体结合，激活另一种G蛋白，然后依次 激活磷酸脂酶C，再引起胞内另一种第二信使—磷酸肌醇(IP3)的增 加, 导致膜Ca2+通道的打开,Ca2+大量流入胞内, 引起感受器电位。不 同性质的气体分子激活不同的第二信使转导系统，产生感受器电位, 但尚不清楚cAMP和IP3转导途径是否存在与同一嗅感受器细胞内。 分子生物 学方法已 从嗅上皮 cDNA文库 中鉴定出 1,000-2,000

个基因与可能的嗅受体分子有关，而嗅上皮能鉴定的气体分子大约 有2,000种左右。而感受器对气味的敏感性的由少数气味受体决定的. 三. 嗅球 1. 嗅球的神经结构与功能 嗅球(olfactory bulb)是传递和处理嗅信息的初级中枢, 其内部细胞的 分层结构如左图示。嗅球的功能有三：第一从嗅神经接受并处理由 其传来的感受器神经元的信息；第二向前脑各部嗅皮层输送这些处 理后的信息；第三从中脑和前脑的中枢通路得到指令以调制和整合 嗅信息。以下两图示脊椎动物嗅球内的细胞、突触网和递质的分布 情况。最下层为嗅上皮，紧靠的感受器神经元其轴突交织构成嗅神 经层，这些轴突进入小球(glomeruli), 终止于此，并与中转神经元 (relay neuron)的树突形成突触。中转神经元有 两种：僧帽细胞(mitral cell)和丛状细胞(tufted cell)。另外，嗅球内也有两类中间神经元：在 小球周围有球旁细胞(periglomular cell); 在僧 帽细胞内侧为颗粒细胞(granule cell), 颗粒细胞 没有轴突，但有较长中央树突和短的周围树突。

嗅球接受很多来自脑其它部分的离心纤维的支配，主要有三类：① 来自前嗅核和别的嗅皮层的纤维, 其功能如同感觉信息加工中的反 馈回路; ②来自斜角带的水平支核, 属于支配前脑的胆碱能系统的 一部分; ③来自中脑的纤维, 属于支配前脑是去架肾上腺素能和5- 羟色胺能系统的一部分。这些纤维终止在嗅球内不同水平的细胞层. 2. 嗅球内的神经递质和调质 嗅球内神经活性物质的最新研究结果如下图示。由于嗅球内细胞层 次和神经元类型分明，已成为研究和鉴别神经递质和调质的目标。 嗅球内研究最清楚的是颗粒细胞。它与僧帽细胞间的树-树突触是 以GABA为递质。在小球层内一些球旁细胞的GABA能的，另一些 是多巴胺能的。僧帽细胞和丛状细胞的递质 尚不清楚。可能是谷氨酸和门冬氨酸。 嗅球内特别富含调质，有牛磺酸、促甲状腺 激素释放素，脑啡肽、P物质、促黄体激素 释放激素和粗生长素。其分布情况如右图 所示。

3. 嗅觉信息处理 当用气味气体脉冲刺激嗅上皮时, 嗅球内神经元放电活动呈现一种 特殊的时间和空间上分布的反应模式。在时间模式上僧帽细胞对一 定刺激既可能是兴奋性的，也可能是抑制性的。当浓度增加时，兴 奋性反应变为短促放电并尾随一个抑制时相。而抑制性反应对浓度 增加都呈现压抑作用，这种压抑作用有利于对新气体的检测。对空 间模式研究以2-脱氧葡萄糖法最好。此法清楚地显示，一个小球连 同投射给它的嗅神经元可以作为一个功能单位。嗅球内细胞活动的 空间模式代表了气体分子的化学性质属性。 4. 嗅球对前脑的输出 嗅球输出通路是僧帽细胞和丛状细胞的轴 突, 它们在嗅球后侧部汇聚形成侧嗅束经 前脑底侧到达梨状皮层和部分杏仁核, 在 梨状皮层换神经元后投射到丘脑、下丘脑、 杏仁核、眶内皮层，继而投射到眶前皮层 和海马。有些通路还连接下颞皮层区(右图). 通过连接实现对求食、求偶等活动控制。

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