Chloroplast and Photosynthesis 叶绿体与光合作用 Chloroplast and Photosynthesis
利用光能，将CO2和H2O转变为有机化合物（主要为碳水化合物），是地球上存在生命现象的前提条件。 创造这一前提条件的过程称为光合作用（photosynthesis），即植物、藻类和光合细菌利用阳光能量经过复杂的反应将二氧化碳和水合成有机分子，并释放出氧的过程。
各种光合生物利用捕光色素吸收光能，但不同类别的生物所利用的不光色素有所不同： 绿细菌和紫细菌：细菌叶绿素a和类胡萝卜素； 红细菌和蓝细菌：藻蓝素和藻红素； 植物：叶绿素a和叶绿素b。
高等细菌和植物，捕光色素存在于形成的特定膜结构中；蓝细菌在细胞质中形成了光合膜。 蓝细菌的形态和细胞超微结构
光合膜和叶绿体对生物界的存在和进化有着重大贡献，其主要功能是吸收光能合成碳水化合物，同时产生分子氧。 叶绿体所捕获的光能转化成化学能，贮存到碳水化合物中，碳水化合物是生物界中能量循环链的起点。
质体是由前质体(proplastid)发育而来的： 造粉体(amyloplast) 植物细胞含有质体： 叶绿体(chloroplast)：含叶绿素 质体 白色体(leucoplast)：不含色素 有色体(chromplast)：含有黄色或红色的色素 前质体 叶绿体 造粉体 有色体 白色体 质体是由前质体(proplastid)发育而来的：
讲授提纲 第一节 叶绿体的形态大小 第二节 叶绿体的超微结构 第三节 叶绿体的化学组成 第四节 叶绿体的功能 第五节 叶绿体的半自主性 第六节 叶绿体的发生 第七节 原核生物的光合作用
第一节 叶绿体的形态大小 高等植物中： 低等植物(藻类)中： 光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒; 电镜：扁平的椭圆形或卵圆形 侧面观的形态 表面观的形态 光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒; 电镜：扁平的椭圆形或卵圆形 低等植物(藻类)中： 各个物种的叶绿体形状差别大 藻类和植物细胞中不同形状的叶绿体
叶绿体的数目 因植物种类、细胞种类和生理状态不同而差异很大 高等植物叶肉细胞: 50~200个 一般 陆生植物：多个(菠菜的栅栏薄壁细胞: 20~40个) 藻类： 1个巨大叶绿体。 叶绿体数量不足时：通过分裂而数量增多
叶绿体的大小 高等植物：平均直径为4~10m, 厚2~4m 向阳处： 叶绿体小，数目少，叶绿素含量少 同一植物 背阳处： 叶绿体大，数目多，叶绿素含量多
通常分布在细胞核周围/近细胞壁处/均匀分布 叶绿体的分布 通常分布在细胞核周围/近细胞壁处/均匀分布 叶绿体沿细胞壁分布的电镜图像
第二节 叶绿体的超微结构 叶绿体超微结构的模式图解 类囊体 叶绿体外被 基质类囊体 (基质片层) 外膜 基粒类囊体 内膜 基粒 膜间隙 基质 第二节 叶绿体的超微结构 类囊体 叶绿体外被 基质类囊体 (基质片层) 外膜 基粒类囊体 内膜 基粒 膜间隙 基质 类囊体腔 叶绿体超微结构的模式图解
叶绿体的超微结构： 叶绿体外被 膜间隙 叶绿体 类囊体(thylakoid) 间质 双层单位膜 每层厚约6~8nm 外膜的通透性大 内膜选择性强(特殊载体) 叶绿体外被 叶绿体 膜间隙 内、外两层膜之间厚约10~ 20nm的空隙 基粒类囊体: 基粒(grana) 基质类囊体: 基质片层(stroma lamellae) 类囊体(thylakoid) 由膜围成的圆盘状扁囊 可溶性成分： 有形成分 各种酶类 间质 70S核糖体 DNA RNA 淀粉粒、质体小球、植物铁蛋白和RuBPcase颗粒
类囊体的结构
一个叶绿体：40~80个基粒 基粒的三维模式图 叶绿体三维结构的模式图解 一个基粒：5~30个基粒类囊体(最多上百个) 叶绿体 叶 上表皮 外膜 内膜 膜间隙 基质 类囊体膜 类囊体腔 基粒 叶绿体 下表皮 上表皮 叶 基粒的三维模式图 叶绿体三维结构的模式图解 一个叶绿体：40~80个基粒 一个基粒：5~30个基粒类囊体(最多上百个)
基质中的整个膜系统由一层连续的膜折叠而成 叶绿体三维结构的模式图解 基质 叶绿体外被 基粒类囊体 基质类囊体 基粒 膜间隙 基质中的整个膜系统由一层连续的膜折叠而成
线粒体 叶绿体 外 膜 内 膜 膜间隙 线粒体基质 类囊体膜 类囊体腔 核糖体 叶绿体基质 嵴 叶绿体与线粒体结构的对比图解
类囊体膜的基质面和腔面的颗粒分布是不对称的: 类囊体膜的基质面: 方形颗粒：12nm，用水可洗脱，核酮糖-1,5二磷酸羧化酶(RuBPcase)(大部分于基质中) 边周膜蛋白 5~6角形颗粒：10nm, 可为EDTA所洗脱, ATP合成酶(CF0-CF1偶联因子) 整合膜蛋白 10~13nm小颗粒：数量较多，有光系统I(PSI)活性 类囊体膜的腔面： 10~18nm大颗粒：数量较少，有光系统II(PSII)活性
ATP酶活性 头部 控制质子的流动 负责与CF0结合 无光的条件下能抑制此ATP合成酶的活性 膜部 叶绿体ATP合成酶的结构示意图
冰冻蚀刻显示出各种颗粒结构在类囊体膜上的分布 P, 原生质面；E, 背原生质面；S, 叠置部；U, 非叠置部；EF, 内面(背原生质断裂面)；PF, 基质面(向原生质断裂面)
光系统PSII和PSI的结构示意图 (a) 光系统Ⅱ反应中心包括两种整合蛋白－D1和D2，特殊的一对叶绿素a分子和其他电子载体。这些成分和类囊体膜腔面的一种产氧复合物结合在一起。吸收光子时，激发一对叶绿素a分子，向位于类囊体膜间质面的醌（Q）提供一个电子。 (b) 以PSⅠ为例，扑光复合物吸收光能，通过电子共振传递一个叶绿素分子传递到反应中心。(自Lodish,H.,2004)
第三节 叶绿体的化学组成 蛋白质：总蛋白质含量为69% 脂类 DNA RNA 碳水化合物 无机离子(如Fe和Mn等) 叶绿体
光合作用复合物在不同类囊体膜中的分布图解 基粒和基质类囊体上均分布有大量的PSI , 而PSII主要分布于基粒类囊体上 ATP合成酶复合物只分布于类囊体基质面 , PSI仅分布于基质侧的类囊体膜上 * * * * * * * 光合作用复合物在不同类囊体膜中的分布图解
电子载体在类囊体膜中的分布 电子传递链特异性抑制剂的作用部位
第四节 叶绿体的功能 光 合 作 用(photosythesis) 一、光合作用的基本过程 二、光反应 三、暗反应
一、光合作用的基本过程 光合作用全过程各个阶段示意图 光合作用的光反应在类囊体中进行；暗反应（碳固定反应）在叶绿体间质中进行
叶绿体中光合作用两个反应的定位及其关系图解 光反应 (类囊体膜) O2 H2O NADPH 暗反应 (基质) ATP (CH2O)n
叶绿体中光合作用的两个反应过程图解 光反应 暗反应 细胞质溶质 叶绿体 光合电子传递反应 NADPH 固碳 反应 3-磷酸 甘油醛 糖 ATP NADPH 糖 氨基酸 脂肪酸 叶绿体中光合作用的两个反应过程图解 光反应 暗反应
二、光反应 光能的吸收 光能的传递 光能的转换 原初反应 电子传递 光合磷酸化 光反应过程 能吸收光能, 但没有光化学活性(天线色素) 叶绿素分子 反应中心色素 捕光色素 捕光色素和反应中心构成1个光合作用单位(reaction center unit)。反应中心又由1个中心色素分子、1个电子供体和1个电子受体组成(图11-12)。PSI的反应中心由P700、质体蓝素(电子供体)和一种铁氧还蛋白(电子受体)组成；PSII的反应中心则由P680、水(电子供体)和质体醌(电子受体)组成。 有光化学活性，由一种特殊状态的叶绿素a分子组成(P700和P680)
捕光色素和反应中心构成1个光合作用单位(reaction center unit)。反应中心又由1个中心色素分子、1个电子供体和1个电子受体组成(图11-12)。PSI的反应中心由P700、质体蓝素(电子供体)和一种铁氧还蛋白(电子受体)组成；PSII的反应中心则由P680、水(电子供体)和质体醌(电子受体)组成。
类囊体膜中光合反应中心的原初反应过程图解 (一) 原初反应 光合作用单位 捕光色素 1个中心色素分子 1个电子供体 1个电子受体 反应中心 类囊体膜中光合反应中心的原初反应过程图解 类囊体膜
PSI反应中心 P700 质体 蓝素 铁氧还 蛋白 PSII反应中心 具体反应过程为: 类囊体膜中光合作用单位的叶绿素和类胡萝卜素分子等捕光色素分子吸收光能，所吸收的光量子通过共振机制传递给反应中心的中心色素(叶绿素a)分子, 叶绿素a分子被激发而变成激发态, 光能转化成了化学自由能。反应中心的叶绿素a分子紧挨着1个电子受体分子和1个电子供体分子，带正电的中心色素分子在返回到基态的过程中将所释放的电子传递给电子受体。反应中心叶绿素a分子发出激发电子后, 即缺少1个电子, 本身便带有正电荷。失去电子的叶绿素a分子又从相邻的电子供体分子处接受1个电子, 以恢复到基态水平。此过程不断地进行, 电子也就不断地从电子供体被传递给电子受体, 从而将光能转化成电能。 在原初反应中，最初的电子供体分子为水。失去电子的叶绿素a分子在含Mn的酶催化下，从水分子获得1个电子，水分子的氧以分子形式释放，2个氢原子则以质子形式进入类囊体腔中。水的这种分解称为水的光解。反应中心叶绿素分子发出的高能电子则沿着类囊体膜中的电子传递系统进行传递，最终传递给NADP+，形成NADPH2。 P680 水 质体醌 水的光解 2H+ + 1/2O2 H2O
具体反应过程为: 类囊体膜中光合作用单位的叶绿素和类胡萝卜素分子等捕光色素分子吸收光能，所吸收的光量子通过共振机制传递给反应中心的中心色素(叶绿素a)分子, 叶绿素a分子被激发而变成激发态, 光能转化成了化学自由能。反应中心的叶绿素a分子紧挨着1个电子受体分子和1个电子供体分子，带正电的中心色素分子在返回到基态的过程中将所释放的电子传递给电子受体。反应中心叶绿素a分子发出激发电子后, 即缺少1个电子, 本身便带有正电荷。失去电子的叶绿素a分子又从相邻的电子供体分子处接受1个电子, 以恢复到基态水平。此过程不断地进行, 电子也就不断地从电子供体被传递给电子受体, 从而将光能转化成电能。 在原初反应中，最初的电子供体分子为水。失去电子的叶绿素a分子在含Mn的酶催化下，从水分子获得1个电子，水分子的氧以分子形式释放，2个氢原子则以质子形式进入类囊体腔中。水的这种分解称为水的光解。反应中心叶绿素分子发出的高能电子则沿着类囊体膜中的电子传递系统进行传递，最终传递给NADP+，形成NADPH2。
光合作用中两个光系统的电子传递途径及主要变化图解 (二) 电子传递 循环式光合磷酸化 原初反应后，立刻便会发生电子的传递。早在60年代初期已确定, 类囊体膜中含有两种光合作用单位, 即光系统I(PSI)和光系统II(PSII)。这两个系统互相配合，利用所吸收的光能把从水而来的一对电子从水传递给NADP+。电子的传递路线呈"Z"形。 光量子首先被PSII色素(天线色素)吸收传给P680。P680发出的1个高能电子传到膜外表面的电子受体, 这一受体是一种称为质体醌的化合物(Q)。在P680叶绿素分子中的电子的还原电位约为+0.82V。在其受到激发后，电位骤增至-0.06V，从而处于更高的能量水平。电子受体Q随后将电子传给电子传递链, 电子便依能级顺序沿电子传递体向下传递。电子传递链包括有质体醌、细胞色素和质体蓝素(plastocyanin)，均含有金属离子, 这些电子载体按照精确的顺序进行电子传递。质体醌将电子传给细胞色素553(也称细胞色素f)。最后传至质体蓝素。最近的研究发现，质体醌通过控制一个可动的捕光色素-蛋白质复合物的磷酸化，对PSI和PSII之间所吸收光能的分布具有决定作用。 在约近+0.4V能级水平时，PSI反应中心的叶绿素a(P700)从质体蓝素接受电子。P700叶绿素吸收光能和由捕光集合体传来的激发能，而升为激发态。一旦P700电子升到足够高的能级水平时，即可被能级在 0.6V的X化合物(一种铁硫蛋白)所接受。此时，P700实际上被电离。P700电子载体接受电子又恢复到基态。由此可见，PSII的P680的电子供体为水，而PSI的P700子供体为质体蓝素。 电子再由受体X传到还原铁氧化还原蛋白的物质(ferredoxin-reducing substance)。再到铁氧化还原蛋白(一种非血红素铁蛋白)。还原的铁氧化还原蛋白在铁氧化还原蛋白-NADP还原酶的催化下，将电子传给NADP+，形成了NADPH。1个铁氧化还原蛋白分子, 只能提供1个电子, 因而要形成1分子NADPH(需要2个电子)就需要2个铁氧化还原蛋白分子提供1对电子。 非循环式光合磷酸化 光合作用中两个光系统的电子传递途径及主要变化图解
原初反应后，立刻便会发生电子的传递。早在60年代初期已确定, 类囊体膜中含有两种光合作用单位, 即光系统I(PSI)和光系统II(PSII)。这两个系统互相配合，利用所吸收的光能把从水而来的一对电子从水传递给NADP+。电子的传递路线呈"Z"形。 光量子首先被PSII色素(天线色素)吸收传给P680。P680发出的1个高能电子传到膜外表面的电子受体, 这一受体是一种称为质体醌的化合物(Q)。在P680叶绿素分子中的电子的还原电位约为+0.82V。在其受到激发后，电位骤增至-0.06V，从而处于更高的能量水平。电子受体Q随后将电子传给电子传递链, 电子便依能级顺序沿电子传递体向下传递。电子传递链包括有质体醌、细胞色素和质体蓝素(plastocyanin)，均含有金属离子, 这些电子载体按照精确的顺序进行电子传递。质体醌将电子传给细胞色素553(也称细胞色素f)。最后传至质体蓝素。最近的研究发现，质体醌通过控制一个可动的捕光色素-蛋白质复合物的磷酸化，对PSI和PSII之间所吸收光能的分布具有决定作用。 在约近+0.4V能级水平时，PSI反应中心的叶绿素a(P700)从质体蓝素接受电子。P700叶绿素吸收光能和由捕光集合体传来的激发能，而升为激发态。一旦P700电子升到足够高的能级水平时，即可被能级在 0.6V的X化合物(一种铁硫蛋白)所接受。此时，P700实际上被电离。P700电子载体接受电子又恢复到基态。由此可见，PSII的P680的电子供体为水，而PSI的P700子供体为质体蓝素。 电子再由受体X传到还原铁氧化还原蛋白的物质(ferredoxin-reducing substance)。再到铁氧化还原蛋白(一种非血红素铁蛋白)。还原的铁氧化还原蛋白在铁氧化还原蛋白-NADP还原酶的催化下，将电子传给NADP+，形成了NADPH。1个铁氧化还原蛋白分子, 只能提供1个电子, 因而要形成1分子NADPH(需要2个电子)就需要2个铁氧化还原蛋白分子提供1对电子。
植物叶绿体中光系统PSII和PSI的电子传递
（三）光合磷酸化 非循环式光合磷酸化 电子从水经过PSII、载体中间链、PSI，最终抵达NADP＋。其电子的传递经过pSⅠ和PSⅡ两个光系统！ 产物：ATP + NADPH。 循环式光合磷酸化 在有光的条件下，当电子沿电子载体链传递时，亦合成了ATP，这一过程称为光合磷酸化(photophosphorylation)光合磷酸化专指由光照所引起的电子传递与磷酸化偶联在一起形成ATP过程, 又可分为循环式和非循环式两种形式。 所谓非循环式是指P680从水获得电子，电子沿连接PSI和PSII两个光系统的线形电子载体链传递，传至P700，最后并入到NADPH中。在电子由H2O向NADPH传递的过程中，同时释放出自由能，使ADP+Pi合成ATP。其中，电子的传递经两个光系统，形成的产物为ATP和NADPH磷酸化的两个发生部位是在质体醌到质体蓝素之间。因而，每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新的电子，电子能量最后贮存于NADPH和ATP分子中。 向叶绿体悬浮液中加入解偶联剂，阻断电子传递，ADP的非循环式光合磷酸化也中止，这说明两种过程是偶联在一起的。二氯苯二甲基脲[ 3-(3',4'-dichlorophenyl)-1,1'-dimethyl urea, DCMU]是一种除莠剂, 可抑制电子由PSII流向质体醌。如果向叶绿体悬浮液中加入DCMU，即可使电子传递和光合磷酸化两种过程均被阻断。如果向DCMU抑制系统中加入可提供电子的还原剂, 则通过PSI向NADP+的电子流可恢复，而PSI和PSII之间的载体链仍被阻断，仍不合成ATP。因而证明, NADPH的形成是PSI的功能，而ATP的形成, 需要有连接PSI和PSII的电子载体链畅通无阻。如果加入二溴甲基异丙基苯醌(2,5-dibromo-3-methyl-6 isopropyl-p benzoquinone, DBMIB)，则可抑制PSI对质体醌的氧化。 在循环式光合磷酸化中，为电子再循环，勿需外部供体补充电子。P700在光能激发下所发出的电子通过铁氧化还原蛋白、质体醌、细胞色素b6，细胞色素f和质体蓝素，又返回P700。在返回过程中形成的产物只有ATP。其电子的传递只经过PSI一个光系统，与PSII无关。循环式光合磷酸化一般情况下只发生在植物缺乏NADP的时候。 学者们认为。叶绿体的光合磷酸化和线粒体的氧化磷酸化是通过相同的偶联机制进行的。目前盛行的, 仍是用化学渗透学说来解释光合磷酸化过程。也就是说，是利用跨膜质子浓度差所含的势能来驱动ADP的磷酸化。膜内外质子梯度的陡度越大ADP磷酸化的速率越快，当梯度差达到10,000(△pH为4)时, ATP合成速率最大。 类囊体膜中，电子传递链的各个成分均按一定的顺序排列，而且具有一定的分布部位。类囊体腔中溶液的水分子发生光解时，释放出氧分子，2个质子和2个电子。P680分子吸收1个光子后，激发出1个电子, 传到膜外表面的电子受体。两个氧化的P680经一种含锰的酶的催化接受了由水提供的2个电子。膜外表面的这个电子受体为质体醌(PQ)，PQ接受电子，并从基质中摄取2个质子，还原成了PQH2。PQH2穿膜移到膜的内表面, 将质子释放到腔内溶液中, 而把电子交给了细胞色素f。随后经位于膜内表面的质体蓝素, 把电子传给了P700。 P700吸收光子后，放出电子被膜外表面的铁硫蛋白所接受，随即又传给位于膜外表面的铁氧化还原蛋白(Fd), 再传给黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)。FAD从基质中吸收两个质子, 而还原成FADH2。最后，FADH2将1个质子和2个电子交给NADP+, 使后者还原成NADPH。至此, 在1对电子的全部传递过程中, 膜外消耗了3个质子，膜内则境加了4个质子，随着过程的反复不断进行, 膜内外便建立了质子梯度，贮存着自由能。膜内质子浓度高，有向膜外穿出的趋势。质子经CF1-F0复合物穿出膜。在CF1因子的催化下, ADP被磷酸化为ATP。 从上述过程可看出，在化学渗透学说看来，叶绿体的光合磷酸化过程和线粒体的氧化磷酸化过程是通过同一种机制实现的，这就是，在电子传递过程中于类囊体膜两侧建立起了质子的跨膜梯度，这种梯度贮藏着自由能。质子有返回基质的趋势，在质子顺梯度返回基质时，由CF0-CF1因子驱动ADP磷酸化, 生成了ATP。但是, 在叶绿体和线粒体中所进行的过程又有所不同。前者通过1对电子的2次穿膜传递, 在基质中摄取3个质子, 在类囊体腔中产生4个质子。每3个质子穿出CF0-F1复合物, 则生成1分子ATP分子(图11-15)。而在线粒体中，一对电子3穿膜转移传递，将基质中的3对质子抽提内到外膜间隙中，每1对质子穿过CF0-F1复合物，便生成了1个ATP分子。 PSI吸收光能发出激发电子，传至铁硫蛋白和细胞色素b6f和质体醌，返回P700＋。其电子的传递只经过pSⅠ一个光系统，与PSⅡ无关！ 产物：ATP。
在有光的条件下，当电子沿电子载体链传递时，亦合成了ATP，这一过程称为光合磷酸化(photophosphorylation)光合磷酸化专指由光照所引起的电子传递与磷酸化偶联在一起形成ATP过程, 又可分为循环式和非循环式两种形式。 所谓非循环式是指P680从水获得电子，电子沿连接PSI和PSII两个光系统的线形电子载体链传递，传至P700，最后并入到NADPH中。在电子由H2O向NADPH传递的过程中，同时释放出自由能，使ADP+Pi合成ATP。其中，电子的传递经两个光系统，形成的产物为ATP和NADPH磷酸化的两个发生部位是在质体醌到质体蓝素之间。因而，每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新的电子，电子能量最后贮存于NADPH和ATP分子中。 向叶绿体悬浮液中加入解偶联剂，阻断电子传递，ADP的非循环式光合磷酸化也中止，这说明两种过程是偶联在一起的。二氯苯二甲基脲[ 3-(3',4'-dichlorophenyl)-1,1'-dimethyl urea, DCMU]是一种除莠剂, 可抑制电子由PSII流向质体醌。如果向叶绿体悬浮液中加入DCMU，即可使电子传递和光合磷酸化两种过程均被阻断。如果向DCMU抑制系统中加入可提供电子的还原剂, 则通过PSI向NADP+的电子流可恢复，而PSI和PSII之间的载体链仍被阻断，仍不合成ATP。因而证明, NADPH的形成是PSI的功能，而ATP的形成, 需要有连接PSI和PSII的电子载体链畅通无阻。如果加入二溴甲基异丙基苯醌(2,5-dibromo-3-methyl-6 isopropyl-p benzoquinone, DBMIB)，则可抑制PSI对质体醌的氧化。
在循环式光合磷酸化中，为电子再循环，勿需外部供体补充电子。P700在光能激发下所发出的电子通过铁氧化还原蛋白、质体醌、细胞色素b6，细胞色素f和质体蓝素，又返回P700。在返回过程中形成的产物只有ATP。其电子的传递只经过PSI一个光系统，与PSII无关。循环式光合磷酸化一般情况下只发生在植物缺乏NADP的时候。 学者们认为。叶绿体的光合磷酸化和线粒体的氧化磷酸化是通过相同的偶联机制进行的。目前盛行的, 仍是用化学渗透学说来解释光合磷酸化过程。也就是说，是利用跨膜质子浓度差所含的势能来驱动ADP的磷酸化。膜内外质子梯度的陡度越大ADP磷酸化的速率越快，当梯度差
达到10,000(△pH为4)时, ATP合成速率最大。 类囊体膜中，电子传递链的各个成分均按一定的顺序排列，而且具有一定的分布部位。类囊体腔中溶液的水分子发生光解时，释放出氧分子，2个质子和2个电子。P680分子吸收1个光子后，激发出1个电子, 传到膜外表面的电子受体。两个氧化的P680经一种含锰的酶的催化接受了由水提供的2个电子。膜外表面的这个电子受体为质体醌(PQ)，PQ接受电子，并从基质中摄取2个质子，还原成了PQH2。PQH2穿膜移到膜的内表面, 将质子释放到腔内溶液中, 而把电子交给了细胞色素f。随后经位于膜内表面的质体蓝素, 把电子传给了P700。 P700吸收光子后，放出电子被膜外表面的铁硫蛋白所接受，随即又传给位于膜外表面的铁氧化还原蛋白(Fd), 再传给黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)。FAD从基质中吸收两个质子, 而还原成FADH2。最后，FADH2将1个质子和2个电子交给NADP+, 使后者还原成NADPH。至此, 在1对电子的全部传递过程中, 膜外消耗了3个质子，膜内则境加了4个质子，随着过程的反复不断进行, 膜内外便建立了质子梯度，贮存着自由能。
膜内质子浓度高，有向膜外穿出的趋势。质子经CF1-F0复合物穿出膜。在CF1因子的催化下, ADP被磷酸化为ATP。 从上述过程可看出，在化学渗透学说看来，叶绿体的光合磷酸化过程和线粒体的氧化磷酸化过程是通过同一种机制实现的，这就是，在电子传递过程中于类囊体膜两侧建立起了质子的跨膜梯度，这种梯度贮藏着自由能。质子有返回基质的趋势，在质子顺梯度返回基质时，由CF0-CF1因子驱动ADP磷酸化, 生成了ATP。但是, 在叶绿体和线粒体中所进行的过程又有所不同。前者通过1对电子的2次穿膜传递, 在基质中摄取3个质子, 在类囊体腔中产生4个质子。每3个质子穿出CF0-F1复合物, 则生成1分子ATP分子(图11-15)。而在线粒体中，一对电子3穿膜转移传递，将基质中的3对质子抽提内到外膜间隙中，每1对质子穿过CF0-F1复合物，便生成了1个ATP分子。
非循环式光合磷酸化 在有光的条件下，当电子沿电子载体链传递时，亦合成了ATP，这一过程称为光合磷酸化(photophosphorylation)光合磷酸化专指由光照所引起的电子传递与磷酸化偶联在一起形成ATP过程, 又可分为循环式和非循环式两种形式。 所谓非循环式是指P680从水获得电子，电子沿连接PSI和PSII两个光系统的线形电子载体链传递，传至P700，最后并入到NADPH中。在电子由H2O向NADPH传递的过程中，同时释放出自由能，使ADP+Pi合成ATP。其中，电子的传递经两个光系统，形成的产物为ATP和NADPH磷酸化的两个发生部位是在质体醌到质体蓝素之间。因而，每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新的电子，电子能量最后贮存于NADPH和ATP分子中。 向叶绿体悬浮液中加入解偶联剂，阻断电子传递，ADP的非循环式光合磷酸化也中止，这说明两种过程是偶联在一起的。二氯苯二甲基脲[ 3-(3',4'-dichlorophenyl)-1,1'-dimethyl urea, DCMU]是一种除莠剂, 可抑制电子由PSII流向质体醌。如果向叶绿体悬浮液中加入DCMU，即可使电子传递和光合磷酸化两种过程均被阻断。如果向DCMU抑制系统中加入可提供电子的还原剂, 则通过PSI向NADP+的电子流可恢复，而PSI和PSII之间的载体链仍被阻断，仍不合成ATP。因而证明, NADPH的形成是PSI的功能，而ATP的形成, 需要有连接PSI和PSII的电子载体链畅通无阻。如果加入二溴甲基异丙基苯醌(2,5-dibromo-3-methyl-6 isopropyl-p benzoquinone, DBMIB)，则可抑制PSI对质体醌的氧化。 在循环式光合磷酸化中，为电子再循环，勿需外部供体补充电子。P700在光能激发下所发出的电子通过铁氧化还原蛋白、质体醌、细胞色素b6，细胞色素f和质体蓝素，又返回P700。在返回过程中形成的产物只有ATP。其电子的传递只经过PSI一个光系统，与PSII无关。循环式光合磷酸化一般情况下只发生在植物缺乏NADP的时候。 学者们认为。叶绿体的光合磷酸化和线粒体的氧化磷酸化是通过相同的偶联机制进行的。目前盛行的, 仍是用化学渗透学说来解释光合磷酸化过程。也就是说，是利用跨膜质子浓度差所含的势能来驱动ADP的磷酸化。膜内外质子梯度的陡度越大ADP磷酸化的速率越快，当梯度差达到10,000(△pH为4)时, ATP合成速率最大。 类囊体膜中，电子传递链的各个成分均按一定的顺序排列，而且具有一定的分布部位。类囊体腔中溶液的水分子发生光解时，释放出氧分子，2个质子和2个电子。P680分子吸收1个光子后，激发出1个电子, 传到膜外表面的电子受体。两个氧化的P680经一种含锰的酶的催化接受了由水提供的2个电子。膜外表面的这个电子受体为质体醌(PQ)，PQ接受电子，并从基质中摄取2个质子，还原成了PQH2。PQH2穿膜移到膜的内表面, 将质子释放到腔内溶液中, 而把电子交给了细胞色素f。随后经位于膜内表面的质体蓝素, 把电子传给了P700。 P700吸收光子后，放出电子被膜外表面的铁硫蛋白所接受，随即又传给位于膜外表面的铁氧化还原蛋白(Fd), 再传给黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)。FAD从基质中吸收两个质子, 而还原成FADH2。最后，FADH2将1个质子和2个电子交给NADP+, 使后者还原成NADPH。至此, 在1对电子的全部传递过程中, 膜外消耗了3个质子，膜内则境加了4个质子，随着过程的反复不断进行, 膜内外便建立了质子梯度，贮存着自由能。膜内质子浓度高，有向膜外穿出的趋势。质子经CF1-F0复合物穿出膜。在CF1因子的催化下, ADP被磷酸化为ATP。 从上述过程可看出，在化学渗透学说看来，叶绿体的光合磷酸化过程和线粒体的氧化磷酸化过程是通过同一种机制实现的，这就是，在电子传递过程中于类囊体膜两侧建立起了质子的跨膜梯度，这种梯度贮藏着自由能。质子有返回基质的趋势，在质子顺梯度返回基质时，由CF0-CF1因子驱动ADP磷酸化, 生成了ATP。但是, 在叶绿体和线粒体中所进行的过程又有所不同。前者通过1对电子的2次穿膜传递, 在基质中摄取3个质子, 在类囊体腔中产生4个质子。每3个质子穿出CF0-F1复合物, 则生成1分子ATP分子(图11-15)。而在线粒体中，一对电子3穿膜转移传递，将基质中的3对质子抽提内到外膜间隙中，每1对质子穿过CF0-F1复合物，便生成了1个ATP分子。 非循环式光合磷酸化示意图
循环式光合磷酸化 循环式光合磷酸化示意图
叶绿体类囊体膜中光合磷酸化过程的化学渗透学说图解 光合磷酸化过程——化学渗透学说 + 在有光的条件下，当电子沿电子载体链传递时，亦合成了ATP，这一过程称为光合磷酸化(photophosphorylation)光合磷酸化专指由光照所引起的电子传递与磷酸化偶联在一起形成ATP过程, 又可分为循环式和非循环式两种形式。 所谓非循环式是指P680从水获得电子，电子沿连接PSI和PSII两个光系统的线形电子载体链传递，传至P700，最后并入到NADPH中。在电子由H2O向NADPH传递的过程中，同时释放出自由能，使ADP+Pi合成ATP。其中，电子的传递经两个光系统，形成的产物为ATP和NADPH磷酸化的两个发生部位是在质体醌到质体蓝素之间。因而，每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新的电子，电子能量最后贮存于NADPH和ATP分子中。 向叶绿体悬浮液中加入解偶联剂，阻断电子传递，ADP的非循环式光合磷酸化也中止，这说明两种过程是偶联在一起的。二氯苯二甲基脲[ 3-(3',4'-dichlorophenyl)-1,1'-dimethyl urea, DCMU]是一种除莠剂, 可抑制电子由PSII流向质体醌。如果向叶绿体悬浮液中加入DCMU，即可使电子传递和光合磷酸化两种过程均被阻断。如果向DCMU抑制系统中加入可提供电子的还原剂, 则通过PSI向NADP+的电子流可恢复，而PSI和PSII之间的载体链仍被阻断，仍不合成ATP。因而证明, NADPH的形成是PSI的功能，而ATP的形成, 需要有连接PSI和PSII的电子载体链畅通无阻。如果加入二溴甲基异丙基苯醌(2,5-dibromo-3-methyl-6 isopropyl-p benzoquinone, DBMIB)，则可抑制PSI对质体醌的氧化。 在循环式光合磷酸化中，为电子再循环，勿需外部供体补充电子。P700在光能激发下所发出的电子通过铁氧化还原蛋白、质体醌、细胞色素b6，细胞色素f和质体蓝素，又返回P700。在返回过程中形成的产物只有ATP。其电子的传递只经过PSI一个光系统，与PSII无关。循环式光合磷酸化一般情况下只发生在植物缺乏NADP的时候。 学者们认为。叶绿体的光合磷酸化和线粒体的氧化磷酸化是通过相同的偶联机制进行的。目前盛行的, 仍是用化学渗透学说来解释光合磷酸化过程。也就是说，是利用跨膜质子浓度差所含的势能来驱动ADP的磷酸化。膜内外质子梯度的陡度越大ADP磷酸化的速率越快，当梯度差达到10,000(△pH为4)时, ATP合成速率最大。 类囊体膜中，电子传递链的各个成分均按一定的顺序排列，而且具有一定的分布部位。类囊体腔中溶液的水分子发生光解时，释放出氧分子，2个质子和2个电子。P680分子吸收1个光子后，激发出1个电子, 传到膜外表面的电子受体。两个氧化的P680经一种含锰的酶的催化接受了由水提供的2个电子。膜外表面的这个电子受体为质体醌(PQ)，PQ接受电子，并从基质中摄取2个质子，还原成了PQH2。PQH2穿膜移到膜的内表面, 将质子释放到腔内溶液中, 而把电子交给了细胞色素f。随后经位于膜内表面的质体蓝素, 把电子传给了P700。 P700吸收光子后，放出电子被膜外表面的铁硫蛋白所接受，随即又传给位于膜外表面的铁氧化还原蛋白(Fd), 再传给黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)。FAD从基质中吸收两个质子, 而还原成FADH2。最后，FADH2将1个质子和2个电子交给NADP+, 使后者还原成NADPH。至此, 在1对电子的全部传递过程中, 膜外消耗了3个质子，膜内则境加了4个质子，随着过程的反复不断进行, 膜内外便建立了质子梯度，贮存着自由能。膜内质子浓度高，有向膜外穿出的趋势。质子经CF1-F0复合物穿出膜。在CF1因子的催化下, ADP被磷酸化为ATP。 从上述过程可看出，在化学渗透学说看来，叶绿体的光合磷酸化过程和线粒体的氧化磷酸化过程是通过同一种机制实现的，这就是，在电子传递过程中于类囊体膜两侧建立起了质子的跨膜梯度，这种梯度贮藏着自由能。质子有返回基质的趋势，在质子顺梯度返回基质时，由CF0-CF1因子驱动ADP磷酸化, 生成了ATP。但是, 在叶绿体和线粒体中所进行的过程又有所不同。前者通过1对电子的2次穿膜传递, 在基质中摄取3个质子, 在类囊体腔中产生4个质子。每3个质子穿出CF0-F1复合物, 则生成1分子ATP分子(图11-15)。而在线粒体中，一对电子3穿膜转移传递，将基质中的3对质子抽提内到外膜间隙中，每1对质子穿过CF0-F1复合物，便生成了1个ATP分子。 叶绿体类囊体膜中光合磷酸化过程的化学渗透学说图解
叶绿体类囊体膜中光合磷酸化过程的简化图解 3H+ 类囊体膜 基质 类囊体腔 叶绿体类囊体膜中光合磷酸化过程的简化图解
PSI电子流与NADPH的形成 在PSI反应中心中，P700叶绿素a受光激发发出电子，发出的每个电子通过反应中心的一些载体移至间质面，在此处被铁氧还蛋白传递给NADP＋，形成NADPH。
虽然用来解释线粒体氧化磷酸化偶联机制的三种假说同样也被用来说明叶绿体的光合磷酸化偶联机制，但目前有更多的实验证据支持了化学渗透学说。 类囊体膜 类囊体腔 基质 虽然用来解释线粒体氧化磷酸化偶联机制的三种假说同样也被用来说明叶绿体的光合磷酸化偶联机制，但目前有更多的实验证据支持了化学渗透学说。 叶绿体离体实验表明，当叶绿体在非缓冲液中受到照射时，介质便迅速变碱，这说明质子被输往类囊体腔中。如果将实验体系再置于黑暗中，则酸度又恢复平衡。如果在黑暗中，使介质变碱，即可引起ATP的磷酸化。当用去垢剂破坏膜结构，则造成质子泄漏，同时也阻止了磷酸化作用。 A. Jagendorf(1967)的实验同样也支持了化学渗透偶联学说。实验证明，叶绿体悬浮液中人为地改变介质的PH梯度，也可促使合成ATP。先将叶绿体置于pH4.0介质中，形成一暂时性的H+度梯度，然后将叶绿体迅速转移到pH8.0介质中，这时，类囊体腔中H+浓度高，而基质中H+浓度低，这种情况类似于在光照条件下，把H+抽提到类囊体腔中。如果在这时加入ADP无机磷酸，则有ATP的生成。由此可见，类囊体膜内外的H+浓度梯度是合成ATP的直接能源。 化学渗透学说对光合磷酸化总过程的图解
三、暗反应 (一) 暗反应的C3途径 CO2还原途径的起始步骤，是在核酮糖1,5-二磷酸羧化酶的催化下，CO2同核酮糖1,5-二磷酸(RuBP)化合，形成一六碳化合物。该六碳化合物存在时间短暂，随即水解成两个3-磷酸甘油酸分子。随后，通过消耗ATP，3-磷酸甘油酸磷酸化，形成了1,3-二磷酸甘油酸。后者是一种激活分子，接受NADPH的氢原子和电子，结果产生了3-磷酸甘油醛，随后又产生了六碳糖和更为复杂的化合物。 在放射性标记实验中证明，六碳糖的所有6个碳原子均带标记，但是1个RuBP分子只能同1个CO2子反应。Calvin和Benson主张，在光合作用中的每1个CO2的固定都要经过RuBP再生的循环途径, RuBP不断再生, CO2便不断被固定。再生过程相当复杂, 其中各个步骤要有12种不同的酶催化，所涉及的中间产物含有不同数目的碳原子，通过RuBP再生固定CO2的循环，称为卡尔文循环(Calvin cycle)。因其最初产物是三碳的3-磷酸甘油酸, 故又名C3循环(或三碳循环)。循环进行6个周期，可将6个CO2分子固定到已糖分子中。在循环中，当RuBP再生时，形成了果糖-6-磷酸中间产物，该糖再进入其代谢途径，最终或进入细胞质形成蔗糖、氨基酸等，或留在叶绿体中形成了淀粉。 暗反应中的C3 循环途径图解
（二）暗反应的C4途径 一般植物的C3循环对环境中的CO2浓度有一定的要求，当环境中CO2浓度低于50ppm时，光合作用的C3循环就要停止(大气中CO2浓度通常为0.03%，即300ppm)。可是有一些绿色植物生活在CO2浓度只有5ppm的环境中仍生机盎然。这种具有固定CO2强大能力的植物还存在着另外一条固定CO2的循环途径。M.D. Hatch和C.R. Slack于1966年终于查清了这条途径。在此途径中，CO2固定的最初产物是由3种四碳的二羧酸所组成的混合物，即草酰乙酸、苹果酸和天冬氨酸。这条途径称为Hatch-Slack循环。因其最初产物为四碳的二羧酸化合物，故又名C4循环(或四碳循环)。 在C4循环中，CO2在磷酸烯醇酮酸羧化酶的催化下，首先和三碳的磷酸烯醇丙酮酸(PEP)发生反应，形成四碳产物-草酰乙酸，后者进一步降解为苹果酸和天冬氨酸。四碳酸在酶的作用下，分解产和游离的CO2和丙酮酸。丙酮酸再利用ATP的分解, 形成磷酸烯醇丙酮酸(PEP)。PEP再次同新进入的CO2反应，形成C4产物。 PEP羧化酶的催化效率极高，能催化进入叶内的极少量CO2和PEP反应，形成草酰乙酸。四碳酸(苹果酸和天冬氨酸)分解，释放出游离的CO2，为C3循环的RuBP羧化酶系统所接受，参加了C3循环。由此可见，在C4植物中PEP羧化酶固定的CO2，最终在叶内转交给了RuBP羧化酶，而不象C3植物那样直接从空气中吸收CO2，参加C3循环。C4植物利用C4循环同C3循环密切配合，抵御着严酷的不良环境。 某些植物中CO2被还原的C4 循环辅助途径
叶肉细胞 维管束鞘细胞 C4循环 C4 循环 C3 循环 C3 循环 气孔 叶脉细胞 某些植物中CO2被还原的C4 循环辅助途径
表皮 上层上皮 叶肉细胞 叶脉 维管束鞘细胞 C4植物与C3植物在叶的结构上有很大差别。C4植物叶的特定结构保证了C3和C4循环的密切配合。在C4植物叶内，叶脉周围为维管束鞘细胞，再外面有叶肉细胞包围。这些细胞都含有叶绿体。CO2由气孔进入叶内胞间气隙，参加了叶肉细胞的C4循环。C4循环中释放出的CO2交给了维管束鞘细胞参加了C3循环。 叶肉细胞 植物叶的光合作用 下层上皮 C3植物与C4植物叶的结构对比图解
C4植物与C3植物在叶的结构上有很大差别。C4植物叶的特定结构保证了C3和C4循环的密切配合。在C4植物叶内，叶脉周围为维管束鞘细胞，再外面有叶肉细胞包围。这些细胞都含有叶绿体。CO2由气孔进入叶内胞间气隙，参加了叶肉细胞的C4循环。C4循环中释放出的CO2交给了维管束鞘细胞参加了C3循环。
第五节 叶绿体的半自主性 类核(nucleoid)区：多个环状DNA(每套编码均相同) 叶绿体与线粒体一样，是细胞内的一类半自主性细胞器，也含有能进行自我复制的遗传物质－环状DNA, 位于一电子密度较低的类核(nucleoid)区中，每一类核中含有多个环状DNA分子。叶绿体越大，类核也越大。叶绿体DNA随植物生长而增大。例如，甜菜幼苗的叶绿体DNA有0.9m3，而成熟植株的叶绿体DNA则增大到3.7m3，在高等植物中叶绿体DNA的长度约为40~60m，根据推算，可为200种蛋白质编码。叶绿体DNA(chDNA)与mtDNA不同，叶绿体中的几十套chDNA的编码都是一样的 。 叶绿体DNA对短波长的紫外线的敏感性比核DNA要高，这一点很象细菌DNA。细胞受到对细胞分裂无影响的紫外线剂量照射后，质体DNA即可失活。 叶绿体中还含有进行蛋白质合成的全套机构，包括三种RNA和核糖体，能合成部分蛋白质。叶绿体核糖体为70S类型的。 高等植物chDNA为40~60m，可编码200种蛋白质
菠菜叶绿体DNA基因定位图解 图中外周的双箭头示含有rRNA基因的反向重复序列。小箭头示转录方向。图中未列出核糖体蛋白质编码的基因。图中符号含义：trn, tRNA; psa, PSI成分; psb, PSII成分; pet, 细胞色素复合物多肽; rbcL, 核酮糖1,5二磷酸羧化酶/加氧酶的大亚基; atp, H+-ATP酶复合物; rpo, RNA聚合酶的亚基。
叶绿体的半自主性图解 叶绿体的生长与增殖所需要的大部分蛋白质是由核基因编码、在细胞质中合成的；仅有少部分蛋白质是由其自身基因编码、在叶绿体内合成的。
第六节 叶绿体的发生 进化起源 在个体发育中，叶绿体是由前质体(Proplastid)分化而来。前质体为卵圆形小体，存在于根的生长区和芽的分生组织细胞中。前质体的大小一般为(0.5~1.0)(1.0~1.5) m, 外面有双层膜围成, 内部为无结构的基质, 含有DNA丝、核糖体和淀粉或其他碳水化合物。在未发育的前质体中有小管状的类囊体原基。 内共生假说主张的叶绿体进化起源图解 祖先真核细胞吞噬能进行光合作用的细菌，变成叶绿体，叶绿体内膜芽生出小泡，形成间质面含有F1亚基的类囊体小泡。
在个体发育中，叶绿体是由前质体(Proplastid)分化而来。前质体为卵圆形小体，存在于根的生长区和芽的分生组织细胞中。前质体的大小一般为(0.5~1.0)(1.0~1.5) m, 外面有双层膜围成, 内部为无结构的基质, 含有DNA丝、核糖体和淀粉或其他碳水化合物。在未发育的前质体中有小管状的类囊体原基。
前质体存在于根生长区和芽分生组织细胞中[(0.5~1.0)(1.0~1.5) m] 叶绿体由卵圆形前质体(proplastid)分化而来 小泡 前质体存在于根生长区和芽分生组织细胞中[(0.5~1.0)(1.0~1.5) m]
在有光和无光的条件下，前质体的发育图解 (a) 在光照条件下, 前质体发育为叶绿体的的三个时期; (b) 在无光条件下, 前质体则分化为前片层小体。 CM, 质体的双层膜; V, 小泡; CIS, 扁囊; G, 基粒; 前质体在有光和无光条件下的结构分化是不一样的。在光照射条件下，由内膜内褶形成的小泡或小管即与内膜断开，分散在基质中。这种膜成分逐渐生长、排列成长扁平的囊，即基质类囊体。有的部位扁囊叠置成多层，组成了基粒。在类囊体发育的同时，也合成了光合色素。不过类囊体的形成和叶绿素的合成是两种独立的变化过程。例如，有的突变不能形成类囊体，却可制造正常叶绿素；有的突变体则可发生正常的类囊体，而叶绿素合成得很少。但是，如果合成的叶绿素不能参加膜构成，则会很快发生分解。 如果植物在暗处或光强很低的场所生长，则前质体形成的小泡可聚集在一起，发育为一个或n个前片层小体(prolamellar body)。前片层小体呈晶格状，是由许多相互规则连接的小管所组成。具有这种结构的质体称为白色体。 PG, 原初基粒; CL,晶格(原片层小体).
前质体在有光和无光条件下的结构分化是不一样的。在光照射条件下，由内膜内褶形成的小泡或小管即与内膜断开，分散在基质中。这种膜成分逐渐生长、排列成长扁平的囊，即基质类囊体。有的部位扁囊叠置成多层，组成了基粒。在类囊体发育的同时，也合成了光合色素。不过类囊体的形成和叶绿素的合成是两种独立的变化过程。例如，有的突变不能形成类囊体，却可制造正常叶绿素；有的突变体则可发生正常的类囊体，而叶绿素合成得很少。但是，如果合成的叶绿素不能参加膜构成，则会很快发生分解。 如果植物在暗处或光强很低的场所生长，则前质体形成的小泡可聚集在一起，发育为一个或n个前片层小体(prolamellar body)。前片层小体呈晶格状，是由许多相互规则连接的小管所组成。具有这种结构的质体称为白色体。
车前(plantago)细胞的前质体发育的初始阶段，间质中发育出了类囊体膜 如果把绿色植株置于暗环境中生长, 则类囊体发生退化, 失去了典型的结构, 而形成了前片层小体。这时便变成了白色体(etioplast)。当这种植株重新受到光照时，前片层小体解体，几分钟后建成了基质类囊体和基粒(图11-22)。白色体含有原叶绿素(proto-chlorophyll)，是叶绿素a前体物。原叶绿素存在于前片层小体中，受光照射时，一分钟后，原叶绿素即被还原成叶绿素a。由此可见，在光照条件下，白色体可变成具有正常结构和功能的叶绿体。 类囊体的发生 车前(plantago)细胞的前质体发育的初始阶段，间质中发育出了类囊体膜
如果把绿色植株置于暗环境中生长, 则类囊体发生退化, 失去了典型的结构, 而形成了前片层小体。这时便变成了白色体(etioplast)。当这种植株重新受到光照时，前片层小体解体，几分钟后建成了基质类囊体和基粒(图11-22)。白色体含有原叶绿素(proto-chlorophyll)，是叶绿素a前体物。原叶绿素存在于前片层小体中，受光照射时，一分钟后，原叶绿素即被还原成叶绿素a。由此可见，在光照条件下，白色体可变成具有正常结构和功能的叶绿体。
生长在光照环境下的蚕豆(Phaselus vulgaris)叶白色体中类囊体的分化 T G T PG G 生长在光照环境下的蚕豆(Phaselus vulgaris)叶白色体中类囊体的分化 (A)从原片层小体(PG)晶体发育出类囊体，基粒类囊体(G)已开始叠摞。小泡融合成类囊体(T)。 (B)原片层小体晶体的扫描电镜图像。 如果把绿色植株置于暗环境中生长, 则类囊体发生退化, 失去了典型的结构, 而形成了前片层小体。这时便变成了白色体(etioplast)。当这种植株重新受到光照时，前片层小体解体，几分钟后建成了基质类囊体和基粒(图11-22)。白色体含有原叶绿素(proto-chlorophyll)，是叶绿素a前体物。原叶绿素存在于前片层小体中，受光照射时，一分钟后，原叶绿素即被还原成叶绿素a。由此可见，在光照条件下，白色体可变成具有正常结构和功能的叶绿体。
前质体、发育中的幼龄叶绿体分裂，成熟叶绿体通常不再分裂 ! 拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶表皮细胞中的叶绿体分裂 叶绿体通过分裂进行增殖 拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶表皮细胞中的叶绿体分裂 叶绿体以二分裂方式分裂，细胞器产生缢痕将其一分为二 叶绿体的长大，是由于增加了新的膜成分，未发现有叶绿体的融合现象。叶绿体是通过分裂进行增殖(图11-23)，前质体、发育中的幼龄叶绿体的分裂，成熟叶绿体通常不再分裂。 植物体受不到光照的部分，如马铃薯的块茎，前质体中有淀粉沉积，从而变成了造粉体(amyloplast)。最初，造粉体有膜、类核和核糖体，随着淀粉粒的积累，内部结构变得模糊不清。 质体中也可积累非光合色素(如类葫萝卜素、蕃茄红素等), 变为有色体(chromoplast)。如花呈现出红、黄、桔黄色，即是由于有色体造成的。有色体中也含有DNA，但色素的合成是由核DNA控制的。
叶绿体的长大，是由于增加了新的膜成分，未发现有叶绿体的融合现象。叶绿体是通过分裂进行增殖(图11-23)，前质体、发育中的幼龄叶绿体的分裂，成熟叶绿体通常不再分裂。 植物体受不到光照的部分，如马铃薯的块茎，前质体中有淀粉沉积，从而变成了造粉体(amyloplast)。最初，造粉体有膜、类核和核糖体，随着淀粉粒的积累，内部结构变得模糊不清。 质体中也可积累非光合色素(如类葫萝卜素、蕃茄红素等), 变为有色体(chromoplast)。如花呈现出红、黄、桔黄色，即是由于有色体造成的。有色体中也含有DNA，但色素的合成是由核DNA控制的。
叶绿体的长大，是由于增加了新的膜成分，未发现有叶绿体的融合现象。叶绿体是通过分裂进行增殖(图11-23)，前质体、发育中的幼龄叶绿体的分裂，成熟叶绿体通常不再分裂。 植物体受不到光照的部分，如马铃薯的块茎，前质体中有淀粉沉积，从而变成了造粉体(amyloplast)。最初，造粉体有膜、类核和核糖体，随着淀粉粒的积累，内部结构变得模糊不清。 质体中也可积累非光合色素(如类葫萝卜素、蕃茄红素等), 变为有色体(chromoplast)。如花呈现出红、黄、桔黄色，即是由于有色体造成的。有色体中也含有DNA，但色素的合成是由核DNA控制的。 正在进行分裂的叶绿体的电镜照片
叶绿体生长所需大多数蛋白的来源图解
第七节 原核生物的光合作用 蓝藻、紫细菌和硫细菌三类原核生物可进行光合作用 第七节 原核生物的光合作用 蓝藻、紫细菌和硫细菌三类原核生物可进行光合作用 蓝藻细胞中不存在进行光合作用的单一细胞器，但在细胞质中却有规则分布的光合膜。这些光合膜来源于细胞膜，成熟后不再同质膜相连。光合膜的厚度为15~16nm，横切面呈“暗-明-暗”结构。蓝藻的光合作用过程与高等植物相似, 也含有不同能谱的双色素系统。同样也是以水为电子供体, O2是其最终副产物 植物叶绿体与蓝细菌 蓝细菌的光合作用图解
蓝藻细胞中不存在进行光合作用的单一细胞器，但在细胞质中却有规则分布的光合膜。这些光合膜来源于细胞膜，成熟后不再同质膜相连。光合膜的厚度为15~16nm，横切面呈“暗-明-暗”结构。蓝藻的光合作用过程与高等植物相似, 也含有不同能谱的双色素系统。同样也是以水为电子供体, O2是其最终副产物
非硫紫细菌则以有机物(如醋酸)为电子供体。某些硫和非硫紫细菌也可利用氢分子还原CO2和醋酸。 硫细菌和非硫紫细菌的光合作用 H2S S+2H+ 硫细菌 非硫紫细菌 光合细菌的光合作用机制与蓝藻完全不同, 虽然它们含有行光合磷酸化的光合膜, 但并不产生氧。光合膜中含有一种特殊的叶绿素，称为细菌叶绿素(bacterio-chlorophyll)。吸收光谱为890nm，进入远红光区, 故称P890。光合细菌只有1个光系统PSI(图11-25)。紫细菌的光合膜内陷成小管或小泡，同质膜相连。细菌的光合作用不用水做还原剂，也不产生氧。还原为CO2还原剂为氢分子、H2S或有机物。紫细菌和绿细菌中的硫细菌，即是以H2S为原料产生硫和硫酸。 非硫紫细菌则以有机物(如醋酸)为电子供体。某些硫和非硫紫细菌也可利用氢分子还原CO2和醋酸。 6CO2+12H2S C6H12O6+6H2O+12S 光 细菌叶绿素 6CO2+12H2 → C6H12O6+6H2O
非硫紫细菌则以有机物(如醋酸)为电子供体。某些硫和非硫紫细菌也可利用氢分子还原CO2和醋酸。 光合细菌的光合作用机制与蓝藻完全不同, 虽然它们含有行光合磷酸化的光合膜, 但并不产生氧。光合膜中含有一种特殊的叶绿素，称为细菌叶绿素(bacterio-chlorophyll)。吸收光谱为890nm，进入远红光区, 故称P890。光合细菌只有1个光系统PSI(图11-25)。紫细菌的光合膜内陷成小管或小泡，同质膜相连。细菌的光合作用不用水做还原剂，也不产生氧。还原为CO2还原剂为氢分子、H2S或有机物。紫细菌和绿细菌中的硫细菌，即是以H2S为原料产生硫和硫酸。 非硫紫细菌则以有机物(如醋酸)为电子供体。某些硫和非硫紫细菌也可利用氢分子还原CO2和醋酸。
图中蓝箭头指示电子流，红箭头指示质子移动 LHC将光能能化反应中心的一对特殊叶绿素分子。从能化叶绿素发出的光电通过脱镁叶绿素（pheophytin，Ph）、醌A（quinone A,QA）运至醌B（QB），形成半醌（Q－），并在叶绿素分子上留下一个正电荷。当吸收第二个光子时，半醌又接收第二个电子，迅速从细胞质溶质摄取两个质子，形成QH2。QH2在膜中扩散，结合到细胞色素bc1复合物外质面的Q0部位。QH2提供2个电子，同时向外质送去两个质子，形成了质子动力。电子通过一种可溶性细胞色素返回反应中心叶绿素。在细胞色素bc1复合物中的Q循环又将另外的质子泵出膜外。质子动力被FOF1利用合成ATP。 （自Deisenhoter,J.和Michael,H.,1991） 紫细菌一个光系统中的循环电子流 图中蓝箭头指示电子流，红箭头指示质子移动
（自Deisenhoter,J.和Michael,H.,1991） LHC将光能能化反应中心的一对特殊叶绿素分子。从能化叶绿素发出的光电通过脱镁叶绿素（pheophytin，Ph）、醌A（quinone A,QA）运至醌B（QB），形成半醌（Q－），并在叶绿素分子上留下一个正电荷。当吸收第二个光子时，半醌又接收第二个电子，迅速从细胞质溶质摄取两个质子，形成QH2。QH2在膜中扩散，结合到细胞色素bc1复合物外质面的Q0部位。QH2提供2个电子，同时向外质送去两个质子，形成了质子动力。电子通过一种可溶性细胞色素返回反应中心叶绿素。在细胞色素bc1复合物中的Q循环又将另外的质子泵出膜外。质子动力被FOF1利用合成ATP。 （自Deisenhoter,J.和Michael,H.,1991）
非硫紫细菌则以有机物(如醋酸)为电子供体。某些硫和非硫紫细菌也可利用氢分子还原CO2和醋酸。 光合细菌的光合作用机制与蓝藻完全不同, 虽然它们含有行光合磷酸化的光合膜, 但并不产生氧。光合膜中含有一种特殊的叶绿素，称为细菌叶绿素(bacterio-chlorophyll)。吸收光谱为890nm，进入远红光区, 故称P890。光合细菌只有1个光系统PSI(图11-25)。紫细菌的光合膜内陷成小管或小泡，同质膜相连。细菌的光合作用不用水做还原剂，也不产生氧。还原为CO2还原剂为氢分子、H2S或有机物。紫细菌和绿细菌中的硫细菌，即是以H2S为原料产生硫和硫酸。 非硫紫细菌则以有机物(如醋酸)为电子供体。某些硫和非硫紫细菌也可利用氢分子还原CO2和醋酸。
蛋白质/脂类/DNA/RNA /核糖体/磷酸盐沉积物 蛋白质/脂类/DNA/RNA /核糖体/碳水化合物/无机离子 叶绿体与线粒体的主要异同点 线 粒 体 所有真核细胞 外膜/膜间隙/内膜(嵴)/基质 蛋白质/脂类/DNA/RNA /核糖体/磷酸盐沉积物 氧化磷酸化/贮钙/细胞凋亡 F0-F1偶联因子(膜间隙-基质) NADH2→O2(4个复合物) ATP(2H+→1ATP) 分 裂 半自主性细胞器 内膜(嵴) 3对H+ 叶 绿 体 植物细胞、光合细菌 外膜/膜间隙/内膜/类囊体/基质 蛋白质/脂类/DNA/RNA /核糖体/碳水化合物/无机离子 光合作用(光反应/暗反应) CF0-CF1偶联因子(类囊体腔-基质) H2O → NADP+ (2个光系统) ATP(3H+→1ATP)+NADPH+H+ /碳水化合物+O2 分 裂 半自主性细胞器 光反应: 类囊体膜; 暗反应: 基质 2对H+ 结 构 分 布 化学组成 功 能 ATP合成酶 电子传递链 产 物 增殖方式 性 质 反应部位
复 习 思 考 题 1. RuBP羧化酶由哪些亚基组成？均是由叶绿体基因编码的？ 2. 为什么说叶绿体是一种半自主性的细胞器？ 3. 光系统、捕光复合物和反应中心的结构与功能关系如何？ 4. 比较并列出叶绿体和线粒体的基本结构异同点。 5. 叶绿体的光反应与线粒体的氧化磷酸化在能量转化方面有何异同点？
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