三十年来我国猪育种工作进展与展望 彭中镇 (华中农业大学动物科技学院)
1 我国猪育种工作发展历程中的重要事件 1.1 备受国际关注的品种资源普查与志书出版,以及种质特性的研究 1 我国猪育种工作发展历程中的重要事件 1.1 备受国际关注的品种资源普查与志书出版,以及种质特性的研究 1.2 七十年代数量遗传学的传播,为猪育种沿着正确轨道前进作了理论准备 1.3 有计划的杂种优势利用工作的开端 1.4 中国第一、二个瘦肉型猪新品种相继育成 1.5 “猪品系繁育专题协作组”的活动与“中国瘦肉猪新品系选育”的实践有力推动着猪品系培育工作的发展
1.6 我国两个猪配套系于1998年率先培育成功 1.7 我国第一、二个种猪测定中心相继建成 1.8 《全国种猪遗传评估方案(试行)》的颁布与实施是我国种猪测定、遗传评估工作朝着规范、统一、联合方向发展的转折点 1.9 猪经济性状分子遗传基础的研究取得重要成果
2 地方猪遗传资源的保护利用 3 猪新品种的培育 4 猪新品系的培育 5 猪配套系的培育 6 猪的选种 7 猪重要性状相关基因与QTL研究 8 展望
党的十一届三中全会作出实行改革开放的伟大决策30年来,我国养猪业取得了举世瞩目的辉煌成就 : 2005年: 猪存栏量、屠宰量、猪肉总产量居世界首位,分别占全世界的52.4%、49.8%、48.9% ——世界第一大猪肉生产国 人均猪肉占有量38.4kg,超出世界平均水平67.4%
存栏量相当于1979年的157.4% 出栏量相当于1979年的352.2% 猪肉总产量相当于1979年的500.3% 出栏率137.2% (1979年仅62.3%) 每头出栏猪平均产肉量(评价群体产肉能力的一项综合指标)99.6kg (1979年仅31.3kg)
下面回顾30年来猪育种工作的主要进展与变化: 巨大成就的取得,得益于: ——疫病控制体系的逐步健全 ——饲料工业的发展 ——饲养与环境条件的改善 ——种猪与商品猪的遗传改良 下面回顾30年来猪育种工作的主要进展与变化:
1 我国猪育种工作发展中的重要事件
1.1 备受国际关注的品种资源普查与志书出 版,以及种质特性的研究 1.1 备受国际关注的品种资源普查与志书出 版,以及种质特性的研究 1979-1984年,农业部组织了一次规模空前的全国猪品种资源普查 : ——重新评价了一些品种 ——基本解决了六个大区跨省、自治区、直辖市界地方品种中的“同(品)种异名”和“同名异(品)种”问题 ——核定了全国猪种分类及其分布
1981年启动我国历史上第一部《中国猪种志》的编写, 1986年出版,编写组组长张仲葛、副组长李炳垣和陈效华,收录品种数:地方48个,培育12个,引入6个。 连同其他畜种志书一起,于1987年获得国家科技进步二等奖。
以上为猪品种资源合理保护、利用提供了科学依据 各种畜种志书的出版,使中国成为国际上第一个全面介绍本国畜禽资源的国家而倍受国际关注
20世纪80年代初期,以许振英为首的200多位学者开展了中国地方猪种种质特性的研究。 ——历时五年168次试验 ——基本明确10个品种(类群)的种质特性,并对我国一些地方猪优势(繁殖、生长发育、生理生化、抗逆性、行为特性、肉质特性)分别进行了总结
——许振英主编的《中国地方猪种种质特性》于 1989年出版 ——1987年获国家科技进步二等奖 单位:东北农学院、四川省农科院牧医所、江苏农学院、江苏省农科院牧医所、浙江农大、浙江省农科院牧医所、广东省农科院畜牧所 主要获奖人:许振英、胡殿金、龙天厚、张照、葛云山、徐继初、徐士清、刘淑贞和邓廷惠
1.2 七十年代数量遗传学的传播,为猪育种沿着正确轨道前进作了理论准备 20世纪70年代是数量遗传学向我国猪育种领域传播、渗透最重要的时期,一系列活动对我国猪育种工作的发展和观念的改变起到了历史性作用。 1973年9月,在广东顺德召开的全国猪育种科研协作组第二次会议暨第一次学术讨论会上: ——著名学者许振英、吴仲贤教授指出:我国猪育种科学大大落后,育种工作已走进狭谷,必须改弦易辙,大力普及现代遗传学特别是数量遗传学知识。
——许振英批判了我国以往流行的选种制度,提出了多世代表型选择法,介绍了加拿大拉康比猪的育成经验; ——吴仲贤则论述了数量遗传学的理论、方法如何用于猪的育种实践; ——陈润生教授作了题为“三江白猪育种方案的理论依据与技术关键”的报告,阐述了数量遗传学理论指导下的育种思路与措施。
此后,盛志廉教授在全国猪育种学习班(前后共三期)上讲授了数量遗传学的基本理论及其在猪育种上的应用。 1978年4月,盛志廉、吴常信、张斌、徐继初在华中农学院所承办的为期两个半月的“全国高校畜牧专业数量遗传学师训班”上系统讲授了数量遗传基本理论与相关育种技术,培养了一批动物遗传育种教学科研骨干,其中不少后来都从事猪的育种研究。
1978年成都会议上,吴仲贤对群体继代选育法和系祖建系法进行了评估,阐述了群体继代选育法的比较优势。这种优势可用他在1977年的一句话来概括,即“把兴趣从个体转移到群体是现代育种学和经典育种学的最大区别”。
此后,吴仲贤教授在答复彭中镇关于湖北白猪建系方法提问时指出:“系祖建系法是育种家选定一头公畜作为系祖(系主),令其后代血统尽量接近系祖,因此即使达到与之非常接近,也永远不能超过它,因而系祖或系主本身的水平成了此系的上限。群体继代选育是按各代成绩最优的牲畜进行选拔,经过若干代后会发现群体中的优良牲畜多数与某几头最优祖先的血统最近,也就是说,通过实践会发现某一头或几头祖先可以算作是这群牲畜的系祖,这是没有上限的,因而群体继代选育可以继代提高。”
1.3 有计划的杂种优势利用工作的开端 1979年前后,由于猪的经济杂交工作得到各级领导的高度重视,生猪“四化”(即母猪地方良种化、公猪外来良种化、肥猪杂种一代化、配种人工授精化)以及杂交繁育体系的建立工作,由点到面在全国部分地区铺开。 ——在1959年全国家畜育种工作会议后,引种与杂交工作确实取得了很大成绩,但乱杂乱配现象较为普遍。“一洋一土”杂交模式的实施在一定程度上遏制了这种现象。
——在“四化”过程中,1978年全国科学大会奖获奖单位广西农学院牧医系、广西畜牧所、广东农科院牧医所多年来在农村开展猪人工授精的经验得到推广; ——以江苏省牧医总站和常州、镇江、苏州、扬州等市牧医站为代表的全国部分地区建立起了“猪的统一供精”、农户自行输精的技术和组织体系。 ——科研院所和高校在此期间也开展了一些二元杂交对比试验。 这一阶段可谓是我国有计划地推行生猪杂种优势利用的良好开端;是50年代引进苏联种猪到70年代引进西方种猪开展经济杂交的延续。
1984年,农牧渔业部下达瘦肉型猪基地建设计划。 ——1985年11月在与财政部联合召开的全国发展瘦肉型猪生产经验交流会三上,确定拨款分批建设瘦肉型商品猪基地县。 ——1986年,两部出台四年投资6000万元重点扶持建立150个瘦肉型商品猪基地县的计划。 ——这一计划的实施更加促使了国外瘦肉型猪种的引进与“两外一内”三元杂交模式的推广,大大提高了猪的瘦肉率与出栏率。
我国第一个瘦肉型新品种猪——三江白猪历经10年有计划的选育,于1983年9月通过鉴定宣告育成。 1.4 中国第一、二个瘦肉型猪新品种相继育成 我国第一个瘦肉型新品种猪——三江白猪历经10年有计划的选育,于1983年9月通过鉴定宣告育成。 ——于1985年获得国家科技进步二等奖 主要完成单位:黑龙江省红兴隆农场局科研所、友谊农场、五九七农场、八五二农场、八五三农场; 主要获奖人:汪嘉燮、王性善、张国苑、 许振英、陈润生。
——三江白猪的育成突破了我国过去培育的猪新品种均为肉脂兼用型的历史,顺应了商品猪生产需要多样化的杂交亲本的要求以及世界养猪业生产的发展趋势。 ——陈润生教授1986年在第二届中英猪育种讨论会(英国爱丁堡)上作题为“中国第一个瘦肉型新品种三江白猪的育种研究”学术报告,引起与会专家学者的很大兴趣与热烈反响。
我国第二个瘦肉型新品种湖北白猪问世。“湖北白猪新品种选育”研究于1986年10月通过鉴定。 ——1988年获得当年湖北省唯一的省科技进步特等奖。 完成单位:湖北省农科院牧医所、华中农大; 主要获奖人:熊远著、陈廷济、彭中镇、陆肖 芬、张省三、李国豪、邓昌彦 三江白猪和湖北白猪的育成开创了我国猪新品种选育从总体思路到具体措施较好地体现数量遗传学理论指导作用的先例。
1.5 “猪品系繁育专题协作组”的活动与“中国瘦肉猪新品系选育”的实践有力推动着猪品系培育工作的发展 “猪品系繁育专题研究协作组”成立于1973年9月,由韩光微教授为首的东北农学院、黑龙江省畜牧所、广东省农科院牧医所等单位专家主持。 ——主办了《猪的育种资料》刊物: 于1975年创刊,基本上每年两期 主要内容是刊登国外有关品系培育经典文章,系统介绍日本自1970年以来有计划地开展猪品系培育工作的系列研究报告,总结国内培育猪高产品系经验,普及猪品系培育技术,公布所拟订的猪品系鉴定标准(试行)
③这些文章倍受全国同行的欢迎,给大家以很好的借鉴和参考。 ——数次召开现场经验交流会 ——我国猪新品系培育从1973年开始,当时启动了由许振英教授指导的、广东省农科院牧医系主持的广东大花白猪体长系和瘦肉率高系的培育 ——此后在一些培育品种、地方品种和国外引进品种中培育新的品系并取得明显效果。
1986年,以李炳坦研究员为主持人,盛志廉、郭传甲为顾问的“七五”国家科技攻关项目专题“中国瘦肉猪新品系的选育” 启动。 ——特点:分别培育父系和母系。父系在引进瘦肉型猪种中培育,母系则在尽可能保留地方猪种主要特色性状又吸收引进品种优点的要求下,在杂种基础上建系。 ——共培育出4个父系和5个母系(见表1)。
——该项研究于1999年获得国家科技进步二等奖。 主要获奖人员:赵含章、赵书广、熊远著、 王津、王子林、邓昌彦、黄德品、卢伟、 王雨文。 ——这一工作对以后的猪品系培育工作有较大影响。
表1 “七五”国家攻关项目专题“中国瘦肉猪新品系的选育”研究:父母系简况 新品系名称 基础群 负责建系单位 母系: DⅢ系 浙江中白猪 浙江农科院 DⅣ系 湖北白猪Ⅲ系×Ⅳ系 华中农大 DⅤ系 三江白猪 东北农大 DⅥ系 长白、斯格♂×太湖♀ 北京农林科学院 DⅦ系 杜洛克×太湖 太湖猪育种中心 父系: SⅠ系 杜洛克 SⅡ系 英国、美国大约克 湖北农科院 SⅢ系 法国大白、美国大约克 中国农科院 SⅣ系 丹麦长白 杭州市种猪试验场
1.6 我国两个猪配套系于1998年率先培育成功 猪配套系的培育与利用是养猪业中杂种优势利用的更高级形式,是推进产业化经营、提高商品生产水平的重要举措之一。 ——1998年7月,由深圳光明畜牧合营有限公司和深圳市农牧实业有限公司分别培育的光明猪配套系和深农猪配套系获得国家畜禽品种审定专业委员会审定通过 ——这标志着从此我国有了自己的猪配套系。
到2007年1月止,经国家审定通过的猪配套系共有8个 ——它们是:光明猪配套系;深农猪配套系;冀合白猪配套系;中育猪配套系01号;华农温氏猪配套系;滇撒猪配套系;鲁农1号猪配套系;渝荣1号猪配套系。 ——这八个配套系可分为三类: 第一类是各个亲本系(父、母系)全部属引进的国外品种; 第二类是在母系中加进了地方猪品种血液,但所含地方猪血液不多;
第三类则是亲本系中的母系采用从地方品种中经纯种繁育选育出来的专门化品系,如滇撒猪配套系中的母本母系就是从纯种地方猪――― 撒坝猪中选育出来的专门化品系。这在我国开创了配套系亲本中采用纯地方品种猪的先例 ——第三类配套模式的特点是:使配套系商品猪有可能体现地方猪的某些优点;有利于地方猪遗传资源的保存。
1.7 我国第一、二个种猪测定中心相继建成 1985年在华中农业大学建立了我国第一个种猪中心测定站——中国武汉种猪测定中心 ——立即开展了数期种猪的集中测定,从此结束了我国无种猪中心测定站的历史。 ——2001年,在新建的测定站启动了种猪的中心测定工作,对本省和周边省份引进品种公猪进行了每年一期的集中测定,并在每年的10月举办“湖北省种猪拍卖展销会”。 ——1994年,在种猪测定中心基础上被批准建成农业部种猪质量监督检验测试中心(武汉)。
广东省相继建成我国第二个种猪测定中心 ——1996年开始收测第1期种猪。每年坚持测定两期,于每年的6月中旬和12月中旬举办种猪拍卖会 ——至2007年6月止已测定23期,前22期共测定种猪2749头(杜洛克1028头、大白856头、长白825头、斯格28头、皮特兰10头、皮杜2头) ——在种猪测定中心基础上已获准建立农业部种猪质量监督检验测试中心(广州) 实践已证明,种猪测定中心的集中测定推动了种猪质量的提高,对于场内性能测定也能起到指导和规范作用。
1.8 《全国种猪遗传评估方案(试行)》的颁布与实施是我国种猪测定、遗传评估工作朝着规范、统一、联合方向发展的转折点 《方案》经全国牧医总站会同有关专家历时三年的调研、草拟和修改于2000年5月颁布,这标志着种猪遗传评估工作在我国全面展开。 该方案对测定和评估性状、遗传评估方法、全国种猪编号系统作了规范和统一,对实现计算机联网与信息共享提出了原则性意见。
《方案》的颁布与实施,加上部属、省属种猪测定中心,长白猪、大白猪、杜洛克猪育种协作组和较大型猪人工授精中心(如北京浩邦猪人工授精中心)的工作日益加强,使得我国的种猪测定与遗传评估工作朝着规范、统一联合的方向稳步发展,种猪遗传改良工作进入到一个新阶段。
1.9 猪经济性状分子遗传基础的研究取得重要成果 由中国农大等单位完成的“猪高产仔数FSHβ基因的发现及其应用研究”,于2003年获国家技术发明奖二等奖。 ——获奖者:李宁、赵要风、吴常信、张建生、连正兴、胡晓湘。 ——在国际上率先发现和首次报道促卵泡素β亚基(FSHβ)基因是影响猪产仔数的主效基因或遗传标记。发现FSHβ基因型的差异主要是由该基因在内含子1的809bp和810bp之间的插入片段所造成,该插入片段长度为292bp ——研究表明,第1胎和经产的总产仔数和产活仔数,未携带插入序列的BB基因型明显高于携带该插入序列的AA基因型(P<0.01),差异均达到2头以上
——建立了稳定的扩增该插入片段的快速高通量的PCR反应条件与基因型判定方法 ——发现猪雌激素受体(ESR)基因一个全新的RFLP变异,并能影响产仔性状 ——确定了FSHβ和ESR两基因的合并基因型与产仔数有显著关联,研制了合并基因型DNA诊断试剂盒 ——与国内多家猪育种公司合作,利用FSHβ基因进行选种提高了产仔数0.5~1.5头/窝;与PIC和国内多家公司合作,采用两基因合并基因型选择法对产仔数进行选择,也取得了明显的改良效果 ——该项基因诊断技术获得美国专利1项。
由江西农业大学等单位完成的“猪重要经济性状功能基因的分离、克隆及应用研究”,于2005年获国家科技进步二等奖 ——获奖者:黄路生、任军、丁能水、陈克飞、艾华水、郭源梅、陈从英、麻骏武、晏学明、高军 ——历时4年半采集了我国24个省、区、直辖市68个地方猪种4,100余个体的血样或耳组织样,提取了12,700余份基因组DNA,构建了宝贵的DNA库 ——系统研究了16个猪重要经济性状相关候选基因,其中包括首次在国际上分离、定位的4个新基因:脂肪沉积相关基因SCD、公猪精液量相关基因PGK2、大肠杆菌F18侵染抗性相关基因FUT1,以及影响精子受精能力相关基因SPAM1的新变异
——将8项分子选择技术(4项自主研发、4项成熟技术)在九年内推广至深圳、河北、福建、吉林、江西等省(市)13个种猪场,帮助64个优质种猪核心群开展分子育种工作,累计对3,537头种猪进行了基因检测,每个种猪场都建立了抗应激品系/群,7个核心群的母猪经3-4世代的分子选育,提高产仔数0.4~1.0头/窝,帮助4家种猪场改良了断奶后仔猪腹泻的抗性,累计经济效益达1.25亿元 ——另外,在SCD、PGK2和SPAM1基因的应用上,与PIC(中国)进行了富有成效的合作。
2 地方猪遗传资源的保护利用
2.1 猪遗传资源调查 1979-1984年开展了一次规模空前的猪品种资源普查并出版《中国猪种志》,前已述。 2006年5月农业部启动了我国第二次全国性的畜禽包括猪的遗传资源调查工作 ——旨在较全面系统地掌握当前我国畜禽遗传资源最新状况以及30年来的重要变化,为做好全国珍贵、稀有、濒危遗传资源的保护和利用工作打下基础 ——2007年年底前将全面完成现场调查任务。
——在调查的基础上,将编写出版《中国畜禽遗传资源志》,其中包括《中国猪遗传资源志》卷; ——修订《中国畜禽遗传资源状况》(国别报告); ——建立全国畜禽遗传资源调查数据库,开通中国畜禽遗传资源动态信息网,并与联合国粮农组织的资源信息系统接轨; ——完善全国畜禽遗传资源动态监测体系和濒危资源预警机制。
2.2 开展地方猪种质特性与遗传多样性的评估研究 种质特性研究 除前述许振英等《中国地方猪种种质特性》研究外,尚有大量我国地方猪遗传资源种质特性的研究成果; ——毛色等外部特征 ——生长、胴体、肉质特点 ——繁殖特点 ——抗逆性与抗病力 ——机体解剖生理生化特征 ——由上述研究内容所总结出的特色性状 ——特色性状的相关基因
遗传多样性研究 ——农业部畜牧兽医局于1999-2002年启动了猪地方品种遗传距离测定项目。 (1)全国畜牧总站畜禽牧草种质资源保存利用中心主持了这个项目,中国农大和华中农大等单位参加 (2)共采集57个地方品种的血样,并与杜洛克、大白、长白猪作对比,采样涉及22个省、区、直辖市近60个县、乡,收集到3600头猪的血样
(3)采用微卫星DNA技术和蛋白质电泳技术进行遗传距离测定 (4)主要目的在于评估我国地方猪品种间的遗传多样性,分析它们间的亲缘关系。 ——尚有大量从染色体水平、蛋白质水平和DNA水平上采用群体、数量、细胞、分子遗传学等技术检测和评估地方品种内的变异于品种间的亲缘关系(并与外种猪作比较)的研究成果,特别是研究DNA水平上的遗传变异者居多。
2.3初步建立了遗传资源保护体系 ——八十年代,国家建立了一批优良地方猪品种保护场; ——“八五”期间(1991-1995)确认了一批国家级重点种猪场(含地方猪与国外引进品种); ——1996年,成立了国家家畜禽遗传资源管理委员会(2007年在此基础上成立了国家畜禽遗传资源委员会); ——1995年开始启动了畜禽包括猪的种质资源保护财政专项,建立了一些重点地方猪遗传资源的保种场、保护区和基因库;
——农业部建立了“畜禽牧草种质资源保存利用中心”(即国家家畜基因库),收集保存了猪品种的基因组DNA等种质材料; ——根据“重点、濒危、特定性状”保护原则,2000年公布了19个猪的国家级品种资源保护名录(2006年公布的国家级遗传资源保护名录中猪的遗传资源增至34个),这些遗传资源得到了重点保护; ——抢救了荷包猪等濒临灭绝的品种。
2.4 地方猪遗传资源的开发利用取得初步成效 地方品种猪的杂交利用 ——不少有识之士通过30年来的实践体会到: 2.4 地方猪遗传资源的开发利用取得初步成效 地方品种猪的杂交利用 ——不少有识之士通过30年来的实践体会到: 对于满足特定市场对优质猪肉的需求, 对于照顾不同地区、不同消费者习惯、形成猪产品的多样化、优质化和特色化, 对于地方猪遗传资源保护工作的持续发展, 都十分必要。
——在杂种优势的表现规律、杂种优势预测、杂交方式(如品种间杂交和品系间杂交)与杂交组合筛选、杂交亲本的选择提纯、杂交繁育体系建设方面的均取得不少进展。 一些地方品种在特色产品开发方面取得了好经验 一批不同程度地保留了我国地方猪特色的新品系、新品种和配套系陆续地被培育出来,包括“九五”以后被国家审定通过的新品种和配套系。
2.5 进一步健全了遗传资源保护利用的法律法规 2006年7月1日起施行的《畜牧法》,把“畜禽遗传资源保护”紧随“总则”安排在第二章(第九条 — 第十七条),运用法律手段加强畜禽遗传资源的保护做出了全面规定。
与《畜牧法》相配套的法规、规章,如《国家级畜禽遗传资源保护名录》、《畜禽遗传资源保种场保护区和基因库管理办法》、《畜禽新品种配套系审定和畜禽遗传资源鉴定办法》、《全国畜禽遗传资源保护和利用规划》等,也很快由农业部公布。
3 猪新品种的培育 上世纪80年代前后,我国育成了许多肉脂型猪新品种,对于商品猪生产水平的提高、地方猪资源的保护与合理利用发挥了重要作用。 随着市场对瘦猪肉的需求日益增长,80年代中期以后,一些瘦肉型新品种猪应运而生,对于进一步丰富我国猪遗传资源,提高我国猪良种覆盖率和出栏率,起到了很大作用。 1977年至1993年二十年间经鉴定验收的新品种猪如表2。
表2 1977-1993年经专家验收的猪新品种 新品种名称 通过鉴定年份 品种名称 里岔黑猪 ? 福州黑猪 哈尔滨白猪 1977 山西黑猪 1983 新淮猪 泛农花猪 上海白猪 1978 内蒙古黑猪 东北花猪 (黑花猪,沈花猪、吉花猪) 1979,1980 三江白猪 浙江中白猪 1980 乌来哈达猪 1985 温州白猪 甘肃黑猪 新金猪 广西白猪 伊犁白猪 1982 沂蒙黑猪 1986 新疆白猪 湖北白猪 北京黑猪 甘肃白猪 1988 汉中白猪 皖北猪 宁夏黑猪 汉沽黑猪 赣州白猪 昌潍白猪 1989 湘白猪 1993
表3 经国家畜禽品种审定委员会审定的猪新品种 1996年1月,农业部批准成立国家畜禽品种审定委员会后,又有6个新品种通过了猪品种审定专业委员会的审定(表3) 表3 经国家畜禽品种审定委员会审定的猪新品种 新品种名称 审定年月 南昌白猪 1997年10月 大河乌猪 2002年10月 军牧1号白猪 1999年3月 乌莱黑猪 2005年6月 苏太猪 鲁烟白猪 2007年1月 以上新品种的育成曾获得全国科学大会奖或者国家级二等奖以上、省部级一等奖以上的有: ——哈尔滨白猪(获全国科学大会奖,1978) ——三江白猪(国家科技进步二等奖,1985) ——湘白猪(国家科技进步二等奖,1996) ——湖北白猪(省科技进步特等奖,1988) ——北京黑猪(农牧渔业部技术改进一等奖,1984)
4 猪新品系的培育 “七五”国家攻关项目所属7个新品系已如前述 为完善品种结构在新品种猪育成过程中培育的品系 表4 在地方猪品种中培育的新品系 地方品种 新品系名称 培育单位 资料来源 广东大花白猪 体长系 广东农科院、顺德县顺峰山农场等 《猪的育种资料》, 1981(1-2) 增重快系 同上 金华猪 Ⅰ系(快长系) 金华种猪场、 浙江农大 徐继初主编(1995) Ⅱ系(体长系) 金华地区农科所 陶志伦等(1993) Ⅲ系(腿臀丰满系) 东阳良种场 宁乡猪 快长系 湖南农学院、宁乡县种猪场等 《猪的育种资料》,1981(1~2)
表5 地方品种导入外血培育的猪新品系或杂交合成的新品系 表5 地方品种导入外血培育的猪新品系或杂交合成的新品系 新品系名称 含国外引进品种血统% 资料来源 广花猪新品系 含长白血统25% 余崇达(1990) 新嘉系 徐成器、徐士清(1996) 四川白猪Ⅰ系 由长白、梅山、成华猪杂交合成 林小伟等(1996) 烟台黑猪瘦肉型品系 姜源(1997) 荣昌猪瘦肉型品系 龙世发等(1998) 瘦肉型猪母本品系 长白×(长白×枫泾),含长白血75% 郑友民等(1998) 大河猪新品系 含杜洛克血50% 司徒乐愉等(2000) 滇陆新品系(N1) 长太×约乌 杨凤鸣等(2001) 滇昆新品系(N2) 含太湖、长白、新淮、乌金猪血统各1/4 杨国明等(2001) 滇玉新品系(N3) 乌金猪×DⅡ-2系 顾平生等(2001) 嘉兴黑猪新品系 含外血18.75% 姚国强等(2003) 辽宁黑猪瘦肉系 含杜洛克血75% 胡成波等(2004) 新清平猪 郭万虎等(2005) 淮南猪瘦肉猪新品系 含杜洛克血62.5% 任广志等(2006)
表6 在鉴定验收过的新品种中继续选育形成的猪新品系 表6 在鉴定验收过的新品种中继续选育形成的猪新品系 新品系名称 说明 资料来源 新淮猪新品系 《猪的育种资料》1981(1~2) 哈尔滨白猪新品系 韩光微等(2001) 甘肃黑猪瘦肉型Ⅰ系 刘丑生等(1999) 抗应激专门化新品系 以湖北省白猪Ⅳ系为基础 《湖北省家畜家禽品种志》,2004
表7 新品种育成后继续加入外血形成的猪新品系 表7 新品种育成后继续加入外血形成的猪新品系 新品系名称 含外血(%) 资源来源 湖北白猪Ⅵ系 《湖北省家畜家禽品种志》,2004 上海白猪(宝系)瘦肉系 含长白血50% 庄一飞等(1996) 新温州白猪品系 引入长白猪血统 赵 江等(2000) 甘肃黑猪瘦肉型Ⅱ系 含杜洛克血25% 曹云同等(2001) 四川白猪Ⅱ系 在四川白猪Ⅰ系基础上导入长白猪血统 何志平等(2006) 新疆白猪“21”型瘦肉猪新品系 含丹麦长白猪血50% 贾开健等(2006)
表8 在外种猪中选育的新品系 新品系名称 资料来源 杜洛克猪新品系 王德平(1993) 熊远著等(1994) 长白猪新品系 表8 在外种猪中选育的新品系 新品系名称 资料来源 杜洛克猪新品系 王德平(1993) 熊远著等(1994) 长白猪新品系 杨景培等(1996) 汉普夏猪新品系 李瑞珊等(1996) 陈文广等(1997) 赵永庄等(1998) 桑梓湖长白猪新品系 王家圣等(2002) 赵淑娟等(2005) 郭万正等(2006)
表9 为使我国小型猪实验动物化而培育的近交系或封闭群 表9 为使我国小型猪实验动物化而培育的近交系或封闭群 名 称 培育方法与目前进展 研究单位 资料来源 五指山猪近交系 1987年从原产地引入五指山猪1公1母(同窝),采用全同胞配、父女配、祖孙配进行繁育,现已产生第十八世代。已用于药学、胚胎学、畜牧兽医学、人类疾病动物模型、人类异种器官移植等试验研究。目前正进行矮小型分子遗传机理、肉质特异性、微卫星座位特有遗传标记(等位基因)等研究。现已基本建成保存与试验用小型猪种质资源中心,并对小型猪群进行微生物质量控制、SPF动物设施建设、营养监测等工作。 中国农科院北京牧医所冯书堂、李奎团队 冯书堂等(2002;2006); 李奎(2007) 海南五指山猪近交白系 选择13对26头白毛色类型的五指山猪进行全同胞或亲子交配,至2004年已产生第三世代。所在场为五指山猪原种猪场,拥有原产地现存五指山猪全部血统,2002年8月农业部确认其为国家级资源保种场。 海南省 农科院 牧医所 王峰等(2004) 版纳微型猪近交系 1980年从原产地引入一窝已有一定近交系数的西双版纳小耳猪,连续进行同胞配与亲子配,2003年已进入20世代,近交系数高达98.6%,培育成功两个体型大小不同、基因型各异的近交系和6个家系,在不同家系内又进一步分化出亚系。云南农大2001年立项建设云南省版纳微型猪近交系重点实验室,2005年已通过现场验收。该实验室现有西双版纳原种猪场和昆明原种猪场两处基地。 云南农大 曾养志团队 任丽华(2006); 商海涛等(2004); www.ynau.edu.cn
表9(续)为使我国小型猪实验动物化而培育的近交系或封闭群 名 称 培育方法与目前进展 研究单位 资料来源 广西巴马香猪封闭群 1987年从原产地引入2公14母组成零世代基础群,进行闭锁选育及半同胞交配为主的近交,已形成遗传相似性高,遗传性稳定的封闭群。经遗传学鉴定,结合封闭群小型猪的要求。该研究获广西科技进步二等奖。 广西大学 王爱德团队 商海涛等(2007); 任丽华(2006) 贵州小型香猪(从江香猪)封闭群 1985年从原产地引入,以小型化为育种目标进行选育,经遗传学鉴定,符合封闭群小型猪要求。该项目曾通过省级鉴定。 贵州中医 学院 甘世祥团队 商海涛等(2007) 贵州剑河白香猪Ⅱ系 1997年从贵州剑河县四种毛色类型的香猪中引回34头两头乌毛色猪进行种质测定。后用其中的2头耳朵黑色但有三角形似的白毛白皮的猪进行毛色遗传规律研究,再经毛色测交与适当选配以及生长发育测定培育出全白(白毛、白皮)的一群白香猪。目前已结束第八世代的观察测定。纯白香猪选育方法已获国家发明专利。 贵州大学 刘培琼团队 刘培琼等(2000); 姚绍宽等(2004); 陈友义等(2006); 中国试验用小型猪封闭群 1985年从贵州从江和广西环江地区引回香猪91头(14个家系),采用包括全同胞交配在内的近交方式与闭锁继代选育,目前体型、毛色整齐一致,遗传性稳定,平均近交系数在37.5%以上。1990年曾通过农业部鉴定。 中国农大 陈清明、 王连纯、 张晓岚 张晓岚(2006)
5 猪配套系的培育 经国家畜禽育种审定委员会审定的配套系有8个(表10) 表10 经国家审定的猪配套系 配套系名称 光明猪 配套系 深农猪 表10 经国家审定的猪配套系 配套系名称 光明猪 配套系 深农猪 冀合白猪 中育猪 配套系01号 华农温氏猪 滇撒猪配套系 鲁农1号猪 渝荣1号猪 培 育 单 位 深圳光明畜牧合营有限公司 深圳市农牧 实业有限公司 河北省牧医所、 河北农大等 北京养猪 育种中心 华南农大、华农温氏畜牧股份有限公司 云南农大、楚雄州畜牧局、楚雄州种猪场等 山东省牧医所、 莱芜市畜牧办 重庆市畜牧 科学院 审定 年月 1998年7月 2002年5月 2004年10月 2005年3月 2005年11月 2006年1月 2007年1月 配套 方式 二系配套 三系配套 四系配套
表10(续) 经国家审定的猪配套系 配套系名称 光明猪 配套系 深农猪 冀合白猪 中育猪 配套系01号 华农温氏猪 滇撒猪配套系 鲁农1号猪 表10(续) 经国家审定的猪配套系 配套系名称 光明猪 配套系 深农猪 冀合白猪 中育猪 配套系01号 华农温氏猪 滇撒猪配套系 鲁农1号猪 渝荣1号猪 亲 本 母系: 无应激的斯格母系选育群(光明母系) 父系:杜洛克选育群(光明父系) 母本母系(母Ⅱ系): 大白猪选育辟 母本父系(母Ⅰ系): 长白猪选育群 终端父系: 美国汉普夏猪 母本母系: 由长白、汉沽黑、二花脸猪杂交合成 母本父系: 由大白、定县、深县猪 杂交合成 美国汉夏普猪 母本母系(B08): 法国长白 母本父系(B06): 法国大白 父本母系(C09系,即ST合成系): 含杜洛克和汉普夏血统75% 父本父系(C03系): 法国皮特兰 母本母系(HN161系):以丹麦大白与美国约克为主要素材 母本父系(HN151系): 以丹麦、美国 长白猪为主要素材 父本母系(HN121系):以美国、丹麦、台湾杜洛克为主要素材 父本父系(HN111系):以法国皮特兰为主要素材 纯种撒坝猪 专门化品系 选育群 母本母系(ZML系): 以莱芜猪与大约克猪为主要素材 母本父系(ZFY系): 以法国大白、加拿大约克夏为主要素材 终端父系(ZFD系): 以丹麦杜洛克、美国杜洛克为主要素材 荣昌猪与 大白猪 丹麦长白与 加拿大长白 丹麦杜洛克与台湾 杜洛克
省级畜禽品种审定委员会审定的猪配套系: ——由甘肃农大等5单位联合培育的华特猪配套系(1999 年5月通过审定); ——由湖南农大 与正虹原种猪场共同培育的湘虹猪配套系, 与益阳市农科所共同培育的湘益猪配套系 (2006年6月通过审定)。 还有由海口罗牛山股份有限公司等单位培育的罗牛山瘦肉猪配套Ⅰ系(于2003年获省科技进步奖)。
6 猪的选种
6.1 30年来最根本性的变化在于选种有了数量遗传学作为理论基础 6.1 30年来最根本性的变化在于选种有了数量遗传学作为理论基础 表型值(P)≈ 育种值(A)+ 环境效应(E) 表型变异 = 由遗传因素引起的部分 + 非遗传因素引起的部分 表型方差(VP)≈ 育种值方差(VA)+ 环境方差(VE)
启示: ——缩小环境方差:在相对相同环境下测定种猪,等等 ——不同类的性状遗传力不同,因此 应主选遗传力高或中等的性状 遗传力低性状的改良,宜用杂交法或者特殊的选择法
年遗传进展(ΔGy)即改良速度
启示: 除主选遗传力高或中等的性状、缩小环境方差外, ——为提高选择准确性,不同性状应采用相应的选择 法;度量多次;利用多种亲属信息。 ——缩小留种率,以提高选择强度。 ——检查与扩大性状的变异性。 ——缩短世代间隔,提高种猪群的年更新率。
而在此之前: ——性状改良无规律可循,选种预见性差,多凭经验。 ——选种效率较低: ①对质量性状:基本上无能为力(如猪白毛色的固定) ②对数量性状:选择进展小,改良速度慢,也难于衡量选择进展。
6.2 30年来选择方法、主选性状、选种程序的 变化 不再不分性状一味追求后裔测定。现在,对有些性状,个体测定受到重视。 重视活体性状(如活体背膘厚)的测定 生长速度度量指标的变化 ——测定期:体重开始,体重结束,不再测2-6月龄日增重等。 ——主要测定达100kg日龄。
多性状同时选择时,用上了性状间遗传相关的知识。 性能性状与外形性状的关系处理得更科学了。 综合评定和等级评定方法发生质变,一改过去每个性状的限值选择法(独立淘汰法)。
遗传评估方面,个体育种值的估计被提上日程,而且在创造条件最终实现场间(群间)个体育种值的比较。 选种程序(环节)变得十分清晰,既易于抓住要领,又可取得实效: 测定(在相对一致条件下,观测各个体的性能。测定是选种的基础)
→评估(指遗传评估,即估计各个体的育种值并据此排出名次。评估是选种的依据)。 →选留(即留种。留下名次处于前列的优良或优秀个体来生产下一代。选留是选种的归宿)。 因此,要做到:科学测定,准确评估,严格选留(强度选择)。 依据主效基因 / 候选基因的基因型进行辅助选种(留种)。
6.3 中心测定站在发展 四川省种猪性能测定中心:建成于1997年。每年测定两期。2007年已开始第20期的种公猪测定。 除武汉、广州测定中心外,尚有: 四川省种猪性能测定中心:建成于1997年。每年测定两期。2007年已开始第20期的种公猪测定。 北京市顺义种猪测定站:1999年6月与北京市种猪质量检测中心一道建成投入使用。年测定能力1500头。2003年全国首次种猪擂台邀请赛在此举行。
浙江省种猪性能测定中心:浙江省种猪质量监测中心于1998年9月批准成立,不久在此监测中心内建立省种猪性能测定中心。至2000年止已测定6期。 上海市种猪测定中心:于2006年批准设立。 河南省种猪性能测定中心:2006年9月开工建设。 广西种猪性能测定中心:于2007年招标建设。
6.4 猪的场内测定评估以及融入全国种猪遗传 评估系统的工作呈现好势头 6.4 猪的场内测定评估以及融入全国种猪遗传 评估系统的工作呈现好势头 从1997年开始,全国牧医总站和中加瘦肉型猪项目办合作,在全国开展种猪测定与遗传评估培训。 2000年5月,全国牧医总站印发《全国种猪遗传评估方案(试行)》。 2004年,农业部“948”重大专项启动。 全国种猪遗传评估中心建立(挂在全国畜牧总站,中国农大为技术支持单位),开展全国种猪遗传评估系统建设。 在华北、华南、华东、华中、西南和中原地区已分别成立区域性遗传评估中心。
参与全国种猪遗传评估系统的种猪企业愈来愈多,测定数量逐年增加,测定数据不断规范: ——2002年第一次公布“全国种猪遗传评估报告”时,参加全国评估系统的种猪场有37个。 ——2005年第二次公布时,参加的种猪场为62个,其中数据记录规范且至少有一个品种其测定头数大于100的场有42个,涉及12个省、区、市,主要包括个体的日龄EBV、膘厚EBV、总产仔数EBV以及父系指数和母系指数。品种主要是大约克、长白和杜洛克。 凡开展场内测定的场,测定性状绝大多数抓住了上述3个基本性状。测膘仪器以A超居多,B超较少。
遗传评估方法基本统一: ——BLUP育种值估计模型为动物模型。 ——估计所用软件,在我国主要为中国农大GBS软件创作小组所研发的GBS(猪种生产管理及育种分析系统)和四川农大与重庆市养猪科学研究院联合研发的NETPIG(种猪场网络管理系统), 也有场使用国外软件。
未参加全国评估系统但开展场内测定的场,一部分也已实行全国统一的15位种猪个体号编号系统。 一些省级行政主管部门或种猪测定中心为场内测定制订了规范: 如《广东省种猪场场内种猪测定规范(试行)》(1998) 《四川省种猪场内测定试行办法》(2000)
6.5 国家和业界正在为实质上的联合育种,增强 场间种猪关联,使育种值能跨场比较创造条件 6.5 国家和业界正在为实质上的联合育种,增强 场间种猪关联,使育种值能跨场比较创造条件 农业部全国畜牧总站正在酝酿制订《瘦肉型猪联合育种方案(草案)》。 方案的施行将为逐步达到上述目的创造有利条件。 为落实此方案,正在全国集成相关行政主管部门、优秀专家、优秀高校科研机构、优势种猪企业、中心测定站、大型公猪站(人工授精中心)建立较完善的全国性瘦肉型猪联合育种体系。
区域性人工授精中心(公猪站)是建立场间关联的主要手段,在育种值跨群比较和猪群遗传改良中将发挥突出作用。 北京浩邦猪人工授精服务有限责任公司与北京市牧医总站联合主办首届全国猪人工授精关键技术研讨会(2007),并将联合育种、跨场遗传评估纳入会议内容,这是项创新性举措。
7. 猪重要性状相关基因与QTL研究
7.1 猪的基因组测序 中国科学院北京基因组研究所和丹麦猪育种与生产委员会(DCPBP)的科研人员从2001年起合作进行首次大规模猪基因组测序项目——Sino-Danish Pig Genome Project。 2005年6月6日同时在北京和哥本哈根发表联合声明,宣告家猪基因组序列对外公开。此次公布的数据包含384万个来自中国和欧洲的五个不同国家猪品种用鸟枪法测序获得的基因组序列片段。
这些数据是人类首次对家猪基因组进行的大规模测序研究。 除了基因组测序,还分析了100个不同组织和发育时期的表达序列标签(EST)库。 以上研究表明猪在遗传上比通常用于试验的动物更加接近人类。这一发现对猪用于医药研究和药物测试具有重要意义(生物通网站;Rothchild,2007)。
7.2 猪重要性状相关基因的研究 在以下方面取得了一些较重要成果: -利用候选基因法以及高通量基因表达分析法如芯片技术和基因表达系列分析(SAGE)技术分离、鉴定和定位了一批拥有我国自主知识产权的与繁殖、瘦肉生长、脂肪沉积等性状相关的新基因
-为挖掘我国地方猪特有基因资源,分离到一些外种猪与我国地方猪种各种组织中和各个发育时期差异表达以及品种差异表达的EST -利用功能基因组研究技术揭示肌肉生长、脂肪沉积的分子机理方面有进展
- 在利用猪的一些主基因和候选基因进行标记辅助选择取得了成效或初步成效: 如与肉质 / 应激关的氟烷基因(又称兰尼定受体1基因,即RYR1基因)、与肌内脂肪含量相关的FABP3 和FABP4基因、与产仔数相关的ESR(雌激素受体)、FSHβ(促卵泡素β亚基 )、PRLR(催乳素受体)基因、SLA(白细胞抗原)基因等基因 与肌生长相关的IGF2基因、抑肌素基因(MSTN) 、 与背膘厚度有关的MC4R基因等。
7.3影响重要性状的数量性状基因座(QTL)研究 国内猪资源群体简况: ——华中农业大学
——华南农业大学
——江西农业大学 注:共测定192个性状(生长、体组成、肉质、繁殖、免疫、行为)
QTL定位结果 ——华中农业大学:共定位了60个QTL。 1、2、4、7号染色体上存在影响背膘厚的QTL, 1、2、4、6、7号染色体上存在眼肌面积QTL, 2、3、6、7号染色体上存在肌肉含水量QTL,在4号染色体上存在板油重QTL,等等。 ——华南农业大学:如在猪6号染色体上达染色体显著获极显著水平的有体高QTL,胴体A点、B点和C点背膘厚QTL,瘦肉率QTL,皮脂率QTL,骨率QTL,大理石纹QTL等。
——江西农业大学:2006年完成了该校所构建资源群体第一轮全基因组扫描工作,完成了600余个体151个微卫星标记的分析,获得了一批QTL定位结果。在2006年巴西召开的第8届世界遗传学应用于畜牧生产会议上就此问题所作的大会报告受到国际同行关注。
8. 展 望
我国养猪业走过了50年的光辉历程,特别是改革开放30年来成绩巨大。猪的育种工作面貌也相应地得到大的改观,育种事业蓬勃向上。 可以预料,在党的十七大精神指引下,我国 养猪业一定会有一个更好的发展,将能实现从数量增长型向质量提高型的转变。只要“重于一切”的猪群健康得到保证,那么,育种工作 将在养猪业发展中处于主导地位。这是因为遗传结构的变化是迅速改变猪群面貌的根本手段,而且也为国外的长期实践所证明。
然而,我国的养猪业与发达国家相比仍有较大差距。出栏率、胴体重、每头母猪年提供商品猪头数以及猪肉量仍不高。在猪育种工作方面也存在一些亟待解决的组织问题。 现就当前猪遗传改良工作的某些方面提出一些粗浅建议。
8.1 生产性能测定与评估仍须作为我国当前猪育种工作的重点 进一步提升对测定与评估工作的认识 选种是育种工作的核心措施,而测定是选种工作的基础,遗传评估是选种的依据。测定与评估工作上不去,种猪群质量永远不能提高,永远缺乏竞争力;种猪也难于走出国门。培育品系、品种和配套系的工作也只能是无根之本。
在宏观指导上防止评估重于测定 ——为何要防止?因为存在以下问题: (1)对当前场内测定难度大于场内评估估计不足 (2)进行测定的场偏少,测定容量与规模小 (3)部分生产性能测定数据不真实,或不可靠 (4)场内测定仍有不规范和统一之处 (5)现有的评估措施较为具体,而测定措施尚不够具体和全面
——建议: (1)加强媒体与科普宣传 (2)纳入各级行政主管部门的《规划》、《计划》与日常议事日程中 (3)各地区遗传评估中心与中心测定站加强辅导 (4)建议将《全国种猪遗传评估方案(试行)》 改为《全国种猪测定与遗传评估方案》。
美国1985年即已建立《Swine Testing and Genetic System, STAGES》(猪测定与遗传评估系统),可供借鉴。 (5)建议增加行业标准《全国种猪场内生产性能测定规范》。已发布的行业标准《种猪生产性能测定规程》只针对中心测定制定的。
(6)建议开展真正意义上的全国猪品种登记制度,并在此基础上根据修订的种猪场等级评定制度进行种猪场等级评定工作。把种猪测定工作情况作为登记、评定的重要条件之一。 (7)配备专职种猪测定员进行巡回测定;加强巡回测定员与场内测定员的定期培训。
在遗传评估上,加快为场间联合遗传评估(群间育种值的相互比较)创造条件的步伐 ——急需加强大型人工授精中心(大型公猪站)的建设,并明确其在联合遗传评估中的责任。
8.2 在培育猪新群体方面应突出配套系的培育 一般不提倡、不花大力气去培育新品种 培育猪配套系是猪育种工作大发展趋势 ——配套系有其本身的优势 ——可带动外种猪和地方两种中专门化品系的培育 ——配套系的培育与利用是推进产业化 经营提高商品猪生产水平的重要举措
建议联合培育猪配套系 (亲本系须增加;杂交组合实验难度大) 探讨设立猪配合了测定站的可能性 尽可能地将地方品种作为配套系的母系亲本
加强对地方猪种保种场的支持力度与具体指导 8.3 地方猪遗传资源的保护利用 加强对地方猪种保种场的支持力度与具体指导 ——对国家级畜禽遗传资源保护名录中 保种场的资金投入可否不平均分配 ——接受补贴的保种场最好补 交保种计划 ——明确保种场建设的重点: (1)加强基础条件建设,特别是防疫设施;
(2)适当扩大母猪规模 (3)增加公猪血统数,逐步做到保种场中拥有中心产区的所有公猪血 (4)在可能条件下,可试用回交法增加公猪血统数 ——防止保种场性质的改变
有条件时,可开展地方品种公猪的性能测定 ,用来更新保种场、人工授精站(点)和民营配种户的种公猪。 有条件时,可在地方品种中开展专门化品系的培育。
加大地方猪种种质特性评估研究的力度 ——力求弄清每个地方良种的特色性状 ——加强特色性状的特有基因资源的挖掘 积极开发具有品种特色和地方特色的产品
8.4 外种猪的引进与选育问题 适度引进国外优秀基因资源完全必要 防止大批量引进;重视引进前的调查摸底;严格进行个体的挑选。
引进外种后的自主创新: ——坚持科学测定、准确评估、严格选留、 提高年更新率,并进行合理选配工作, 就一定会有成效 ——有条件时,可通过培育专门化父系和母 系改良猪群
让我们站在新的起点上,应对新的机遇和挑战,不断开创猪育种和养猪事业又好又快发展的新局面,走出一条有中国特色的猪育种之路,为从养猪大国向养猪强国跨越,为争取全面建设小康社会的新胜利贡献力量。
致谢 彭勇波、许晓玲、刘向东、孙玲、马国剑博 士生,周平、冯阳、周泉勇、何小平、方明笛 硕士生帮助检索资料,深表谢意!
——谢谢大家!