钾离子浓度： 膜内比膜外 高10~20倍! 钙离子浓度： 膜外是膜内的 膜两侧奇特的 10000倍！ 离子分布 Na+:细胞外>细胞内 K+:细胞外<细胞内 钙离子浓度： 膜外是膜内的 10000倍！ 膜两侧奇特的 离子分布

细胞内外、细胞器内外的分子组成截然不同

第九章 小分子物质的跨膜运输 Transport membranaire des petites molécules 第一节 跨膜运输的原理 第二节 载体蛋白介导的运输 第三节 通道蛋白介导的运输 第四节 离子导体（略）

如果膜是单纯的脂双层…… 可以经膜运输的只是很少几种物质,这些物质的性质是?

能通透的 不能通透的 疏水的（脂溶性）小分子，如O2、N2、CO2、苯。 不带电的极性小分子， 如水、乙醇、尿素、 甘油等。 疏水分子 不带电极性 小分子 较大分子 离子 不能通透的 不带电荷的较大极性分子，如葡萄糖、氨基酸等。 离子。 人工合成的脂双层 物质的通透性主要取决于分子的大小、分子的极性、是否带电荷。

生物膜能选择性地允许多种物质通过 葡萄糖：细胞的能量来源、多糖的原料 氨基酸：细胞的能量来源、蛋白质的原料 离子：渗透压、酸碱度、膜的电性质、酶 核苷酸：细胞的能量来源、核酸的原料 这些物质由特殊的膜蛋白运输，称为膜运输蛋白。

Principles du transport membranaire 第一节 跨膜运输的原理 Principles du transport membranaire 一、单纯扩散 diffusion simple 二、膜蛋白介导的运输 transport aux dépends des protéines membranaires

一、单纯扩散 能进行单纯扩散的物质: 疏水的小分子 不带电的极性小分子 不需要膜蛋白的作用而 自由透过生物膜的脂双层， 这种跨膜运输形式称为 疏水分子 不带电极性 小分子 较大分子 离子 不需要膜蛋白的作用而 自由透过生物膜的脂双层， 这种跨膜运输形式称为 单纯扩散。 人工合成的脂双层

二、膜蛋白介导的物质运输 所以，葡萄糖、氨基酸、核苷酸、离子都能实现 跨膜运输（顺着或逆着其浓度梯度）。 对于生物膜来说， 各种极性分子、带电离子都可以跨越脂双层。 所以，葡萄糖、氨基酸、核苷酸、离子都能实现 跨膜运输（顺着或逆着其浓度梯度）。 这些运输由膜蛋白介导，这些膜蛋白被称为膜运输蛋白。 人工脂双层 真正细胞膜

分布于各种膜上的运输蛋白 （把守细胞城的城门） 每种运输蛋白只运输某一特定物质

什么样的膜蛋白能执行运输蛋白的功能？ 2 3 4 5 6 7 1 －－多次穿膜的跨膜蛋白

膜运输蛋白的分类 载体蛋白 通道蛋白 Protéines porteuses Protéines canalaires 运输原理 与所运物质结合,然后 自身构象改变将物质 在膜另一侧释放。 形成跨膜的充水通道 让所运物质通过。 运输特点 主动或被动运输，与 所运物质互相作用较强， 运输速度较慢。 被动运输，与所运物质 互相作用较弱，运输速度 较快。 离子、氨基酸、 单糖、核苷酸等 各种离子、水 所运物质

transport actif et transport passif 主动运输和被动运输 transport actif et transport passif 被运输物质 载体蛋白 通道蛋白 浓度梯度 单纯扩散 被动运输 主动运输 1.被动运输 不需能量/所有通道蛋白,一部分载体蛋白 帮助所运物质顺其电化学梯度跨越过膜＝下坡 2、主动运输 需消耗能量/载体蛋白 将所运物质逆其电化学梯度泵运过膜＝上坡

电化学梯度(浓度差和电位差)与运输方向 1、被动运输 2、主动运输 gradient électrochimique 所运物质若不带电, 顺其化学梯度运输。 所运物质若带电, 顺其电化学梯度运输。 2、主动运输 逆着所运物质的电化学梯度(“泵”)

第二节 载体蛋白介导的运输 一、原理和特点 二、偶联载体 三、ATP 驱动泵 四、运输蛋白超级家族（略）

原理: 载体蛋白经历一次构象变化，先后交替地 一、载体蛋白介导运输的原理和特点 原理: 载体蛋白经历一次构象变化，先后交替地 把所运物质与之结合的位点暴露于膜的两侧，从而完成运输。

与所运输物质有特异的结合位点，但不改变其性质。 一、载体蛋白介导运输的原理和特点 特点： 1.与酶-底物反应类似 与所运输物质有特异的结合位点，但不改变其性质。

一、载体蛋白介导运输的原理和特点 特点： 2.多种运输方式 单一运输 同向运输 反向运输 偶联运输 载 体 蛋白运 输 的 几 种 形 式

葡萄糖单一运输方式 被动运输 (大多数细胞从细胞外 摄取葡萄糖的方式) 葡萄糖同向运输方式 主动运输 （肠道、肾脏上皮细胞）

载体蛋白介导的被动运输 浓度梯度 不需要能量，顺物质的化学浓度梯度运输。

载体蛋白介导的主动运输 偶联载体 ATP驱动泵 光驱动泵 载体蛋白与一种能源相连，能源形式 : 电化学梯度 离子梯度驱动力—偶联载体 通过偶联运输使一种物质的“下坡” 带动另一种物质的“上坡” 2. ATP驱动泵: ATP水解提供能量 3. 光驱动泵: 光提供能量(细菌)

二、偶联载体 transporteurs couplés 进行偶联运输的载体蛋白称为偶联载体，特点是利用一种物质的电化学梯度中储存的能量来运输另一种物质。 Na+驱动的同向运输载体 H+驱动的同向运输载体 (略) Na+驱动的反向运输载体 (略) 载体蛋白的不对称分布与上皮细胞的吸收功能

小肠上皮细胞依靠Na+驱动的同向运输载体 摄入葡萄糖 跨膜运输 构象A:结合位点向胞外侧开放, 葡萄糖和Na+结合于各自位点. Na+顺其电化学梯度 糖逆其电化学梯度 构象B:载体经历构象变化,结合位点向胞质侧开放,葡萄糖和Na+离开各自位点,由此两者被运入细胞. 糖经历主动运输,能量来自Na+梯度.

小肠上皮细胞顶面Na+驱动的同向偶联葡萄糖运输载体 小肠上皮细胞的吸收功能依靠两类不同的载体蛋白 小肠上皮细胞顶面Na+驱动的同向偶联葡萄糖运输载体 主动运输 被动运输 肠腔 小肠上皮细胞 上皮下的 组织间隙 小肠上皮细胞底侧面不依赖Na+的葡萄糖单一运输载体

三、ATP驱动泵 la pompe entraînée par l’ATP Na+-K+泵 Ca 2+泵 （略） H+泵 （略）

许多载体蛋白依赖Na+离子梯度驱动力完成主动运输, 那么Na+离子梯度 又是如何建立起来并得到维持的呢? Na+离子不停地进入细胞,怎样把它们送回细胞 外呢?

Na+ -K+泵 存在于几乎所有动物细胞膜上, 利用ATP水解供应能量, 建立和维持细胞内外的Na+梯度。又称Na+ -K+ ATP酶。 细胞能量1/3~2/3耗费于此! 存在于几乎所有动物细胞膜上, 利用ATP水解供应能量, 建立和维持细胞内外的Na+梯度。又称Na+ -K+ ATP酶。 Na+ ATP给我力量 K+ 泵 问题：为什么Na+ -K+泵 又叫 Na+ -K+ATP酶

钠-钾离子泵吸钾排钠 逆电化学梯度运输! 3个Na+出细胞 细胞能量1/3~2/3耗费于此! 分布于所有动物细胞膜上。 Na+ K+

Na+ -K+泵 组成和作用 组成: 一个大的多次跨膜蛋白,为催化亚基,自身是ATP酶,能将ATP水解成ADP / 一个小的糖蛋白 (功能未明)。 催化亚基的胞质面有Na+和ATP结合位点, 外表面有 K+结合位点。 整个分子能可逆地磷酸化和去磷酸化 作用: Na+ -K+泵 既可以作为ATP酶水解ATP，又能够 作为载体蛋白运输Na+和K+ ，两个作用过程紧密偶联。 每水解1分子ATP, 泵出3个Na+, 泵入2个K+。

Na+ - K+ 泵 作 用 机 制 1. 细胞内的Na+结合至催化亚基 2. ATP水解成ADP, 催化亚基被磷酸化。 胞质侧 胞外侧 胞外侧 胞质侧 1. 细胞内的Na+结合至催化亚基 2. ATP水解成ADP, 催化亚基被磷酸化。 3. 催化亚基构象变化, Na+被运出细胞。

Na+ - K+ 泵 作 用 机 制 4. 细胞外的K +结合至催化亚基 5. 催化亚基去磷酸化 胞外侧 胞质侧

胞外侧 Na+ - K+ 泵 作 用 机 制 胞质侧 跨膜运输

Na+ -K+泵 作用的直接效应 建立和维持 细胞外高钠、细胞内高钾 的特殊离子梯度

Na+ -K+泵 作用的间接效应 通过维持Na+梯度 维持渗透压平衡, 调节细胞容积。 2. 保证一些物质的主动运输所需能量 使细胞内外离子的数量平衡 2. 保证一些物质的主动运输所需能量 离子梯度驱动力—偶联载体 3. 参与形成内负外正的膜电位 3个Na+出、2个K+入

小肠上皮细胞底侧面Na+- K+泵的作用 主动运输蛋白(偶联载体) 肠腔 Na+- K+泵 上皮下 组织间隙 被动运输蛋白

The Nobel Prize in Chemistry 1997 "for their discoveries concerning the function of single ion channels in cells" "for the first discovery of an ion-transporting enzyme, Na+, K+ -ATPase"   Jens C. Skou Bert Sakmann Denmark Federal Republic of Germany  

第三节 通道蛋白介导的运输 一、原理和特点 二、几种通道蛋白及其功能 三、神经肌肉传导中的通道激活（略）

一、通道蛋白介导运输的原理和特点 原理： 通道蛋白（离子通道）形成贯穿膜层的充水孔道，让所运物质顺其电化学梯度通过。所运物质主要是离子（ Na+ 、K+ 、Ca 2+ ）和水。不需要消耗能量，被动运输物质。

特点： 一、通道蛋白介导运输的原理和特点 与简单充水孔道不同： 被动运输 速率很高 受调控：跨膜电压、机械刺激、信号分子 离子选择性：种类、大小 门控性：开关 特点： 被动运输 速率很高 受调控：跨膜电压、机械刺激、信号分子

二、几种通道蛋白 K+通道与静息电位（跨膜电压） Na+通道与动作电位（略） K+通道与动作电位（略） Ca 2+通道与动作电位（略） 乙酰胆碱受体与神经肌接头的化学-电 信号转换（信号分子） 6. 其它（水通道）

1. K+通道与静息电位 膜电位(内负外正)是由膜两侧电荷差异形成的， 主要由离子被动运输造成，其中K+的跨膜电 化学梯度是决定因素。 提供K+自由跨膜的途径，造成膜静息电位（-70mV）。 使K+能被固有阴离子吸引于胞内，然后在Na+- K+泵作用下维持在胞内的高浓度。 存在于所有细胞膜上，不需要特异刺激就可打开。 跨膜运输

5. 乙酰胆碱受体与神经肌接头（运动 电信号转换 神经元与骨骼肌之间的特化突触）的化学- 神经细胞 上图:静息状态 肌肉细胞 突触小泡 乙酰胆碱（神经递质） 下图:激活状态 乙酰胆碱受体（通道蛋白）

发现水通道 发现K+通道结构 The Nobel Prize in Chemistry 2003 "for discoveries concerning channels in cell membranes" "for structural and mechanistic studies of ion channels" "for the discovery of water channels" 发现水通道 发现K+通道结构

6.水通道 水孔蛋白 快速运输水的通道蛋白，多分布于肾脏、大脑、晶状体。

肾小管 水孔蛋白（水通道） 血管加压素 水孔蛋白（水通道） 哺乳动物肾脏对尿液的重吸收

水孔蛋白（水通道） 水孔蛋白（水通道） 哺乳动物肾脏对尿液的重吸收

动画 本章重点 基本概念（1） 疏水分子(如脂类)和少量不带电极性小分子(如乙醇)可以自由扩散通过脂双层, 但是机体所需营养物质小分子如葡萄糖、氨基酸、核苷酸和无机离子都由膜蛋白介导跨膜运输。 执行跨膜运输的膜蛋白叫作膜运输蛋白，分成载体和通道两类。它们在运输机理、特点和对象上都不同。

本章重点 基本概念（2） 在跨膜运输中, 被动运输指不需能量的运输, 等于易化扩散,即膜运输蛋白帮助所运物质顺其电化学梯度跨越过膜。进行被动运输是所有的通道蛋白和一部分载体蛋白。 主动运输指需消耗能量的运输，即膜运输蛋白将所运物质逆其电化学梯度泵运过膜。只有载体蛋白能进行主动运输。它们偶联的能量来源有3种：离子梯度驱动力、ATP驱动力、光驱动力。

膜运输蛋白 载体蛋白 通道蛋白 各种离子、水 离子、氨基酸、 单糖、核苷酸等 与所运物质结合,然后 自身构象改变将物质 在膜另一侧释放。 形成跨膜的充水通道 让所运物质通过。 运输原理 运输特点 所运物质 主动或被动运输，与 所运物质互相作用较强， 运输速度较慢 被动运输，与 所运物质互相作用较弱， 运输速度较快

本章重点 Na+驱动的同向运输载体运输葡萄糖的机理是： 葡萄糖经历主动运输,能量来自Na+梯度驱动力. 载体介导运输举例（1）

本章重点 Na+ -K+泵的作用机制是： 1. Na+结合至催化亚基 2. ATP水解成ADP, 催化亚基被磷酸化 载体介导运输举例（2） Na+ -K+泵的作用机制是： 1. Na+结合至催化亚基 2. ATP水解成ADP, 催化亚基被磷酸化 3. 催化亚基构象变化, Na+被运出细胞 4. K +结合至催化亚基 5. 催化亚基去磷酸化 6. 催化亚基构象恢复, K +被运入细胞 Na+ -K+泵的作用是： 每水解1分子ATP, 泵出3个Na+, 泵入2个K+

本章重点 K+通道对膜电位形成有重要作用。因K+化学梯度驱使其离开细胞，而其电梯度吸引其留在胞内， 通道介导运输举例（1） K+通道对膜电位形成有重要作用。因K+化学梯度驱使其离开细胞，而其电梯度吸引其留在胞内， K+通道提供K+自由跨膜的途径，其平衡电位造成膜静息电位。 K+通道存在于所有细胞膜上，不需要特异刺激就可打开，所以被叫作K+逸漏通道。

本章重点 乙酰胆碱受体是一种递质门控的离子通道，能将神经肌接头处的化学信号快速转换成电信号，作用机制是： 通道介导运输举例（2） 乙酰胆碱受体是一种递质门控的离子通道，能将神经肌接头处的化学信号快速转换成电信号，作用机制是： 与神经细胞释放的化学递质乙酰胆碱结合而活化，造成通道开放，阳离子(Na+)内流，改变了肌肉细胞的膜电位，最终导致肌肉收缩

思考题 1.解释下列名词: 膜运输蛋白 载体蛋白 通道蛋白 主动运输 被动运输 离子梯度驱动力 ATP驱动泵 偶联载体 同向运输 反向运输 P型运输ATP酶

思考题 2. Na+ -K+泵 作用的直接效应是什么？这一作用 是如何实现的？

综合思考题 1。想象一下，当你吃完饭后,你的小肠上皮细胞如何运用小分子物质跨膜运输原理,分别将食物中的营养物质葡萄糖、氨基酸、核苷酸、脂肪、盐分和水吸收进来？（只考虑从肠腔运入小肠上皮细胞）。 2。为什么口服补液必须含有糖和盐？