第二章 細胞之旅 (A tour of the cell) 植物科學系 陳益明老師 2003.09.18

「任何一個細胞都蘊含著數十億年的演化紀錄，因此一個細胞所代表的都是歷史的紀錄，你別想用幾句話把它說清楚。 」 ——Max Delbruck

一、細胞學說（cell theory）： T. Schwan ( 動物學家 ) 和 M. Schleiden ( 植物學家 )提出細胞學說。(1839-1840) (一) 細胞是構成生物體的基本單位。(unit of structure) (二) 細胞是生物體的基本生理單位。(unit of physiology) (三) 細胞是生物體的發育單位；或 “All arise from pre-existing cells.

二、細胞大小 ( cell size ) 從最小的細胞mycoplasma ( 0.1~0.2um )，到一般細菌原核生物 ( prokaryotes ) ( 1~10um )，真核細胞 ( eukaryotic cells) ( 10~100um ) (Fig.7.1)。

三、研究細胞的方法(How to study cells) (一).顯微鏡是觀察細胞細微構造的主要工具： 1.光學顯微鏡 ( light microscope ) 2.電子顯微鏡 ( electron microscope 簡稱EM ) a.穿透式電子顯微鏡 ( transmission electron microscope 簡稱 TEM ) b.掃瞄式電子顯微鏡 ( scanning electron microscope 簡稱 SEM )

三、研究細胞的方法 (How to study cells) (二)細胞內的胞器與膜系之分離： 細胞學家能夠由細胞內分離出各種胞器 ( organelles )，以研究其生理功能。 細胞各項胞器及膜系之分離法 (cell fractionation) (Fig.7.3)

四、原核細胞 ( prokaryotic cells )及真核細胞 ( eukaryotic cells )構造之一般描述：(Fig. 7 四、原核細胞 ( prokaryotic cells )及真核細胞 ( eukaryotic cells )構造之一般描述：(Fig.7.4,Fig.7.7~Fig.7.8) 細胞核 ( nucleus ) 液泡 ( vacuole ) 核仁 ( nucleolus ) 溶體 ( lysosome ) 葉綠體 ( chloroplast ) 原生質膜 ( plasma membrane ) 粒線體 ( mitochondrion ) 微粒體 ( microbody ) 內質網 ( endoplasmic reticulum ) 過氧化體 ( peroxisome ) 高爾氏體(Golgi body ; Golgi apparatus) 乙醛酸體 ( glyoxysome ) 核糖體 ( ribosome ) 細胞骨架 (cytoskeleton )

五、細胞核含有真核細胞的遺傳基因庫(The nucleus contains a eukaryotic cell’s genetic library)(Fig.7.9) (一)核膜 ( nuclear envelope )： 有小孔，為細胞核與細胞質間流通之孔道。 (二)核質 ( nuclear plasma )：含染色質 ( chromatin )。 (三)核仁 ( nucleolus，複數nucleoli )： 呈圓形，在EM下可看到許多顆粒狀，是rRNA合成及與核糖體蛋白質聚合成核糖體之處。

六、核糖體 ( ribosomes)： (一)主要在細胞質中，是依據遺傳密碼合成蛋白質的主要場所，但葉綠體與粒線體內亦核糖體。 (二)在移到細胞質之前，在細胞核內核仁之處，由rRNA及核糖體蛋白質聚合(Fig.7.10)。 (三)蛋白質合成旺盛之細胞中，核糖體以結合性核糖體 ( bound ribosomes )較多，而且有多個核糖體同時在轉讀密碼，形成多核糖體 ( polyribosomes )。

七、內膜系統 ( endomenbrane system ) a. 核膜 ( nuclear envelope ) b. 內質網 ( endoplasmic reticulum ) c. 高爾氏體 ( Golgi apparatus ) d. 溶體 ( lysosomes ) e. 各種液胞 ( various kinds of vacuoles ) f. 過氧化體 ( peroxisomes ) g. 原生質膜 ( plasma membrane )

(二)內質網 ( endoplasmic reticulum ) 1. “endoplasmic”是在細胞內之意，”reticulum”是小網 (little net) 之意。它是由許多膜管 ( membranous tubles ) 及囊膜 ( cisternae ) 組成。內質網與細胞核膜連結，形成一連續的構造，它被認為是由核膜之外層膜往外延伸形成的(Fig.7.11)。

(二)內質網 ( endoplasmic reticulum ) 2.內質網可分為二類： a. 顆粒內質網 (rough endoplasmic reticulum, 簡稱RER )：細胞分泌。 b. 光滑內質網 ( smooth endoplasmic reticulum, 簡稱SER )

(二)內質網 ( endoplasmic reticulum ) 3. 顆粒內質網之功能 a.具有分泌性的功能：在分泌性的特殊細胞中，如：胰腺 (pancreas)分泌性蛋白質、胰島素 (insulin) 等。它是在顆粒內質網上之核醣體所合成的。分泌性的蛋白質大都屬於醣化蛋白 (glycoproteins)。

(二)內質網 ( endoplasmic reticulum ) 3. 顆粒內質網之功能 b.貯存累積分泌物到某一階段會形成運送泡囊 (transport vesicle)。它具有運輸物質與傳播信號的功能。 c.可經由蛋白質與磷脂類 ( phospholipids ) 的累加而成為合成細胞膜的工廠。 d.具有機械支持作用。

(二)內質網 ( endoplasmic reticulum ) 4.光滑內質網之功能 a.合成脂類。 b.醣類代謝：醣原分解 ( glycogenolysis )。 c.藥品及其他毒物之解毒作用 ( detoxification )。 d.具有機械支持作用。

(三)高爾氏體 ( Golgi apparatus, Golgi complex, Golgi body , 在植物體內常用Dictyosome, 或 Golgi apparatus ) (Fig.7.12) 1. 將內質網合成之物質修飾 (modification) 累積(sort)、暫且貯存及運輸。

(三)高爾氏體 2. 由光滑的膜系所包圍成囊狀或泡狀的構造，具有: a.濃縮、暫且貯存細胞內合成之一些物質。 b.參與分泌的作用。 c.參與細胞壁的主要成份之－纖維素之合成。

(四)溶體 ( lysosomes )(Fig.7.13) 1.它是細胞膜包圍而成袋狀之構造，其內有不同的水解酵素( hydrolytic enzymes )，供消化細胞內之大分子（macromolecules）。

(四)溶體 ( lysosomes )(Fig.7.13) 2.功能： a.細胞內的消化： (1).吞噬作用 (phagocytosis )。 (2).自食作用 （autophage）(Fig.7.13；7.14)。 b.細胞外的作用（extracellular action）： 溶體內酵素的釋放可導致有機物質之分解。

(四)溶體 ( lysosomes )(Fig.7.13) 3.溶體與人類的疾病： 貯藏性病症 (Storage disease) ： 因基因突變而引起溶體內酵素的活性改變，導致不能分解某些特定的貯藏物質而導致遺傳性疾病，約有20種。

(五)液胞（vacuole）： 細胞維持上有許多不同的功能液泡及囊胞皆是由細胞膜包圍形成囊狀之構造，具有不同的功能 (Fig.7.15)。

(五)液胞（vacuole）： 1.食物胞（food vacuoles） 2.伸縮胞（contractile vacuoles） 3.中央液胞： 成熟的植物細胞皆有一個大的中央液胞,由內質膜（tonoplast）包圍而成。內含有各種無機鹽類、有機酸及水溶性的蛋白質等，具有維持細胞滲透勢的功能。另外亦存有植物鹼及花青素（anthocyanins）等。

(六)過氧體（peroxisomes） 1.它是單層膜的胞器，內含有過氧化氫酶 （peroxidase）、觸酶（catalase）與氨基酸氧化酶（amino oxidase）。 H2O2+H2O 2H2O+O2↑ H2A+H2O 2H2O+A  catalase peroxidase

(六)過氧體（peroxisomes） 2.特殊的過氧體稱為乙醛體（glyoxysomes），常見於植物含脂肪較多的種子內，它是將脂肪酸轉變為糖類的場所(Fig.7.19)。

八、能量的轉換者（energy tranduction）： 粒腺體（mitochondrion）與（chloroplast） (一)粒腺體（mitochondrion，複數為mitochondria）：(Fig.7.17) 1.是由雙層膜所組成的胞器，大小在0.2-0.5μ之間，呈粒 狀、環狀或是腺狀，它是真核細胞行呼吸作用生成ATP的主要場所，有「細胞的發電場」之稱。在基質中含有自己的環狀DNA與70S核糖體。

(一)粒腺體（mitochondrium，複數為 mitochondria）： 2.有許多證據支持粒腺體是來自於原核生物，經過長期共生（symbiosis）的結果－－粒腺體共生學說（the symbiotic hypothesis of mitochondria）。 3.粒腺體的基因發生變異或是失常會引起人類的遺傳性疾病。

(二)葉綠體 ( chloroplast )：(Fig.7.18) 1.是由雙層膜所組成的胞器，由內膜向內延伸形成葉綠餅 ( granum )，是植物行光和作用 ( photosynthesis )中光反應 ( light reaction )的場所。葉綠餅是由2-10個小室 ( compartment ) 所組成，每個小室稱為類囊體 ( thylakoid )。葉綠體的基質 ( stroma ) 是暗反應的場所。在基質中含有自己的環狀DNA與70S核糖體。

(二)葉綠體 ( chloroplast )：(Fig.7.18) 2.有許多證據支持葉綠體是來自原核生物——原綠藻，將過長期共生 ( symbiosis )的結果。

九、細胞骨架 ( cytoskeleton ) (一) 主要是由微小管 ( microtubules )，微絲 ( microfilaments ) 及中間型絲 ( intermediate filaments ) 所組成。(Fig.7.20) 1. 微小管或稱微管體：最厚，呈中空圓柱狀，直徑25nm，是維持或控制細胞形狀，染色體移動，鞭毛、纖毛運動及植物細胞壁形成有關。由tubulin蛋白組所組成。

九、細胞骨架 ( cytoskeleton ) 2. 微絲則由成串之類似肌蛋白 ( actin-like ) 所組成。 3. 中間型絲之直徑大小約8-12nm，由不同的角質素 ( keratins ) 組成。

九、細胞骨架 ( cytoskeleton ) (二)細胞骨架負責維持細胞的形狀，並且有扮演細胞移動的功能，鞭毛、纖毛或是肌細胞是藉由特殊的「motor molecules」，是一種蛋白質的耗能伸縮(Fig. 7.21；Table 7.2)。

十、中心體（centrosome） 中心體（centriosome）是由兩個中心粒（centrioles）組成 (Fig 7.22)，在細胞分裂時與染色體往兩極之移動有關。

十一、 鞭毛和纖毛 鞭毛 ( flagellum，複數是flagella) 和纖毛 ( cillium，複數是cillia )：是由九個成對的微小管組成，是生物游動之原動力 (Fig. 7.23,7.24,7.25)。

十二、 細胞壁 ( Cell Wall ) (一)在細胞分裂之末期，在兩細胞間累積以果膠鈣為主要成分之中膠層 ( middle lamella )，以後再分泌纖維素等物質，形成初生細胞壁 ( primary cell wall ) 此時細胞壁可再生長。

十二、 細胞壁 ( Cell Wall ) (二)次生細胞壁 ( secondary cell wall )：加入木質素 ( lignin )，稱木質化 ( lignification ) 或木栓質 ( suberin )或角質 ( cutin )等（Fig. 7.28）。

十三、細胞外基質 ( extracellular matrix 簡稱ECM )： (一)對動物細胞而言，它具有支持 ( support )、黏著 ( adhesion )、運動 ( movement )與發育 ( development )的功能。

十三、細胞外基質 ( extracellular matrix 簡稱ECM )： (二)動物細胞外之基質主要是由細胞分泌的醣蛋白 ( glycoproteins )，動物細胞最主要的是如膠原 ( collagen )，在細胞外形成堅硬之纖維 ( fiber )，即膠原纖維 (collagen fibers)，它滲入由蛋白多糖(protesglycan)所組成之網狀構造內(Fig. 7. 29)。

十三、細胞外基質 ( extracellular matrix 簡稱ECM )： (三) ECM另一種醣蛋白稱為纖維網蛋白(fibronectin)它 能與它的接受蛋白(receptor protein)-integrins結合與細胞間的連通(communication)有關。

十四、細胞的接合( junction )： (一) 動、植物細胞間常聯結成功能性的構造，細胞間常藉由「直接的物理性接觸」(physical contact)形成互相連著 ( adhere )、互相作用 ( interact ) 及相互連通 ( communicate )，其連接處稱為接合 ( junction ) (Fig. 7.30)。

十四、細胞的接合( junction )： (二)動物細胞之醣膠層： 由oligosaccharides所組成，能增強細胞表面的黏著性，幫助細胞連接在一起。 與細胞之辨認有關。 利用共價鍵與原生質膜之蛋白質或脂類相連結。

十四、細胞的接合( junction )： (三)癌細胞的細胞膜會改變原有的特性： a. gap junction消失。 1.細胞膜的特行性改變： a. gap junction消失。 b. mucopolysaccharide反常增加。 c.醣類的吸收增加。 d.細胞內的酶流漏 ( leakage ) 的狀況增加。

十四、細胞的接合( junction )： (三)癌細胞的細胞膜會改變原有的特性： 2.細胞間的接連消失，促使： a.抑制遷移的特性消失。 b.抑制細胞分裂的特性消失。

十五、 一個細胞是活的生物體的組成單位，它整體表現的生命力比細胞內容每一單元(parts)所表現的總和還更大 (The cell is a living unit greater than the sum of its parts)

十六、參考資料 1.Compbell, NA and Reece,JB (2002) Biology(6th.ed).Chap.7.A tour of the cell.p.108-137. 2.Becker, Kleismith and Hardin. (2003). The World of the Cell. (5th edition). ISSN-O-80532-4547-7. 3.Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K. and Walter P.. (2002). Molecular Biology of the Cell. (4th edition). Garland Science Co. New York. USA.