适应陆生飞翔的恒温动物 —— 鸟纲(Aves)

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适应陆生飞翔的恒温动物 —— 鸟纲(Aves) 进化地位 由双颞窝爬行类的初龙类演化而来,在系统发生上与恐龙和现代鳄类相近,向空中飞翔方向发展。古代始祖鸟兼具爬行类和鸟类的特点,证明鸟类起源于爬行类。 鸟类是恒温、高代谢率的高等羊膜动物,具有适应空中飞翔功能的特征。

生物学特征 身体流线型,颈长而灵活。 具角质喙,没有牙齿。 体表被羽,皮肤薄而干,缺少腺体。 前肢变为翼,后肢为足。 具气质骨,有发达的龙骨突和胸肌。 肺呼吸,具气囊,为双重呼吸。

心脏完全分隔为四室,血液循环为完全双循环;左体动脉弓和肾门静脉退化。 体温恒定。 主要排泄产物为尿酸。 体内受精,产大型羊膜卵。 大脑纹状体发达,有复杂的生殖行为。 视觉发达。

适应飞翔的特征 体表被羽 羽毛极轻,而抗拉强度和韧性极好,在维持体温和飞行运动中起着重要作用。 羽的结构 羽是由表皮角质化的产物,与爬行类的角质鳞同源,在生长过程中沉入真皮,并由真皮提供营养。

羽的结构包括插入皮肤的羽根(calamus)、由羽根延伸出去的中空的羽轴(shaft)以及从羽轴斜向两侧伸展的平行的羽枝(barb)构成。 羽根末端有小孔,真皮乳突通过这一小孔供给羽毛营养。 每一羽枝的两侧生出许多带钩或带槽的羽小枝(barbule),互相勾连,使羽枝形成一个坚韧而有弹性的羽片(vane)。

羽的类型 羽分为三种:正羽、绒羽和毛羽。 正羽(contour feather):大型羽毛,分布在翼、体表及尾,起保护和飞翔作用。 绒羽(down feather):密生在正羽下面,羽枝蓬松呈绒状,起保温作用。 毛羽(hairy feather):外形如毛发,羽轴细长,顶端有一束短羽枝,起感觉作用,又称纤羽。

羽的颜色 鸟羽色彩丰富,着色原因有两种: 色素沉积:羽毛发生过程中色素细胞侵入并注入色素颗粒产生颜色。 结构色:色素细胞上方无色而凹凸不平的蜡质层和色素细胞间无色而多角形的折光细胞引起,随观察角度不同而呈现出不同颜色。

换羽(molting) 鸟类有规律的换羽。多数鸟类逐步换羽,不影响飞行。雁鸭等大型水禽每年春季和秋季各集中换羽一次。 羽毛的保护 鸟常用喙整理羽毛以使羽小枝重新成为完整的羽片,同时以喙挤压尾脂腺,将分泌的油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。

骨骼 骨骼轻、细而坚固,一般为气质骨(中空并充气),骨腔内有起加固作用的骨质小梁。 中轴骨骼多处愈合形成坚固的支架:头骨骨块愈合成整体大型颅腔和眼窝,上下颌骨前伸成为喙,无齿。 颈椎数目多,椎体为特有的马鞍型,椎间关节活动性大,头部可以灵活转动。

胸骨发达,腹中线处隆起形成龙骨突(keel),以固着主要飞行肌肉胸大肌和胸小肌。肋骨均为硬骨,彼此间以钩状突(uncinate process)相关连,增加胸廓的坚固性(见下页图)。 最后一节胸椎、全部腰椎、荐椎和部分尾椎愈合成综荐骨,并与腰带的髂骨紧密连接,形成腰部坚固的支架。 部分尾椎愈合形成尾综骨并着生尾羽,完成尾作为舵的功能。

四肢和带骨 前肢变为翼。骨片多愈合或消失,指骨退化,无爪(见下页图)。 具“V”型锁骨:肩带左右锁骨在腹中线处愈合成“V”型,又称叉骨(furcula),为鸟类特有。叉骨具弹性,当鸟类扇翅时避免左右乌喙骨的碰撞以保护内脏。

后肢骨片愈合、简化、加长。腓骨退化,胫骨与近排跗骨愈合形成胫跗骨,后排跗骨与跖骨愈合为单一的跗跖骨,形成跗间关节。跗跖骨显著加长,有利于鸟类的起飞弹跳,同时在着陆时缓冲地面对足的反作用力。 腰带与脊柱综荐骨愈合,形成稳定支架,并形成开放式骨盆,便于产大型硬壳卵。

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肌肉 胸肌和后肢肌肉发达。 胸肌是鸟类最重要的飞翔肌,约占体重的1/5。分为胸大肌和胸小肌,均起于胸骨的龙骨突,位于身体中心部位。 胸大肌收缩使翼下降,胸小肌收缩使翼上举。

后肢肌肉发达,集中分布在股部和胫部,并各以长肌腱连到脚趾。 胫部的一些屈肌对于鸟类栖木时使脚趾紧握树枝有重要意义。 鸟栖树以脚趾抓握树枝时由于体重下压,使上述屈肌的肌腱拉紧,使鸟可以自动地紧握树枝,当鸟抬起身体时跗间关节伸开,才能使紧握的四趾松开。

高效的双重呼吸系统 鸟类具有独特的肺和气囊而构成高效的呼吸器官,并具有独特的呼吸方式满足鸟类飞翔时的高耗氧量和代谢水平。 肺是一个由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。 气管分为左、右支气管(初级支气管(primary bronchi)),进入肺后向背部和腹部分出背支气管和腹支气管,称为次级支气管(secondary bronchi)。

背、腹支气管借数目众多的平行支气管(三级支气管(tertiary bronchi))相连,再分支出许多微支气管(air capillary),管径3-10m。外围分布丰富毛细血管。肺体积不大,但接触气体面积极大。 气囊(air sac)由单层鳞状上皮细胞围成,有少量的结缔组织和血管,无气体交换功能。共有4对半,位于体壁与内脏之间,分为后气囊和前气囊两大类。

鸟类吸气时一部分空气进入肺的微支气管进行气体交换并排入前气囊,另一部分空气经次级支气管直接进入后气囊中储存;呼气时废气由前气囊排出,后气囊中的新鲜空气进入肺内进行气体交换。 鸟类无论在吸气或呼气时均有新鲜空气进入肺部进行气体交换,这种呼吸方式称为双重呼吸。

鸣管(syrinx):鸟类的发声器官是位于气管和支气管交界处的鸣管,而不在喉头处。 鸣管由中央舌状突起即半月膜、侧壁上的鸣膜和鸣肌组成。鸣肌的收缩可调节鸣膜的紧张程度而发出不同鸣叫。

消化系统 与高的代谢水平和飞翔中消耗大量能量相适应,鸟类消化能力强,消化速度快。 消化道包括喙、口腔、咽、食道、嗉囊、腺胃、肌胃、小肠、盲肠、直肠和泄殖腔。 消化腺包括肝脏和胰脏。