第三章 植物器官的形态结构、发育与生理功能

第一节 根的结构、发育与生理功能

一、根的生理功能 二、根的形态 三、根的结构 四、根系对水分和矿质元素的

一、根的生理功能 根是植物适应陆地生活，一般分布于地下的营养器官。一株植物地下所有的根总称为根系。

吸收土壤中的水和溶解在水中的无机营养物； 固定植物； 储藏营养物和利用不定芽进行繁殖； 某些氨基酸和植物碱的合成； 根系的主要生理功能： 吸收土壤中的水和溶解在水中的无机营养物； 固定植物； 储藏营养物和利用不定芽进行繁殖； 某些氨基酸和植物碱的合成； 根系分泌物造成的根系微生物可增强植物的代谢、吸收和抗病等。 返 回

二、 根的形态（自学） 1. 定根(normal root)和直根系(tap root system) 种子植物的第一个根是种子内的胚根突破种皮而形成的，称为主根(main root)或直根。根产生的各级分支都形成侧根(lateral root)。主根和侧根都有一定的发生位置，因此又合称为定根。 直根系：凡主根粗壮发达，主根和侧根有明显区分的根系称为直根系。

2. 不定根(adventitious root)和须根系 (fibrous root system) 由植物的茎、叶、老根等处形成的根叫不定根。须根系主要是由茎基部产生的不定根组成的根系。它的主根生长缓慢或停止生长。 如水稻，小麦，玉米等。

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三、根的结构 （一）根尖分区 从纵切面看，根尖从顶端起可依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区(成熟区)四个区。

1. 根冠 (root cap) 位置：根的尖端 形态：一般为圆锥形 组成：排列不规则的薄壁细胞组成 作用：保护根的顶端分生组织和帮助正在生长的根较顺利地穿越土壤并减少损伤； 根冠中淀粉体的作用：平衡石的作用，使根垂直生长。

2. 分生区 (meristematic zone) 分生区也称为生长点，大部分被根冠包围。分生区由一群分生组织细胞组成。分生区前端由具有持续分裂能力的原分生组织组成，后面由初生分生组织组成。初生分生组织由原分生组织分裂而来，细胞分裂能力逐渐减弱，并进行初步分化，最外层的初生分生组织称为原表皮层，中央部分是原形成层，两者之间的为基本分生组织。

原分生组织和初生分生组织又称为顶端分生组织。在许多植物根尖的顶端分生组织中心部分，有一群分裂活动甚弱的细胞群，称为不活动中心或静止中心(quiescent centre)。

3. 伸长区 (elongation zone) 伸长区基本上属于初生分生组织，但向着根毛区方向分裂活动愈来愈弱，细胞普遍伸长，出现明显液泡。细胞分化程度逐渐加深，靠近根毛区端原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现。

4. 成熟区（maturation zone） 根毛区表面密被根毛，增大了根的吸收面积，是根吸收水和无机盐的主要部位。 位置: 紧接着伸长区，表皮常着生根毛； 特点: 各种细胞已停止生长并分化成熟； 根毛: 表皮细胞外壁延伸而成，呈管状； 作用: 根的吸收。

类型之一： 维管柱(vascular cylinder)、皮层(cortex)、根冠(root cap)起源于各自独立的原始细胞。表皮(epidermis)源于皮层或者源于根冠原始细胞。

类型之一

类型之二： 维管柱、皮层、根冠起源于共同的原始细胞，或皮层、根冠起源于共同的原始细胞。 原始细胞——经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞。

关于细胞分裂、壁面、排列方向的一些术语： 横向面、径向面和切向面； 横向分裂(transverse division)、径向分裂(radial division)和切向分裂(tangential division)； 横向壁、径向壁和切向壁。

（二）根的初生结构（primary structure） 初生生长(primary growth)：植物体的生长，直接来自顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟的整个生长过程。 初生组织(primary tissue)：初生生长过程中产生的各种成熟组织。

表皮(epidermis)：保护组织 初生结构 皮层(cortex)：薄壁组织为主 维管柱(vascular cylinder)：输导组织为主

根初生结构的特点: 表皮特化产生根毛; 内皮层特异性的加厚，形成凯氏带; 维管柱：包括中柱鞘、初生维管组织，有的植物的根有髓; 中柱鞘具有潜在的分裂能力; 初生木质部呈星芒状，初生韧皮部呈束状，二者相间排列; 初生木质部与初生韧皮部均为外始式发育方式，原生在外，后生在内; 原、后生木质部导管（或管胞）类型有差别。

双子叶植物根的初生结构： 根的成熟区的各种结构都是由初生分生组织分化而来的，因此也称为初生结构。根的初生结构，由外至内明显地分为表皮、皮层和中柱三个部分。

根的横向切片图

1. 表皮 表皮包围在成熟区的最外方，常由一层细胞组成。 表皮细胞的细胞壁与角质膜均薄，适宜水和溶质渗透通过，部分细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大吸收面积。

表皮

2. 皮层 皮层是由多层薄壁组织细胞组成，有些植物皮层的最外一层或数层细胞形状较小，排列紧密，称为外皮层，当根毛枯死表皮脱落时，外皮层细胞壁栓化起暂时性保护作用。皮层最内方的一层细胞叫内皮层，其细胞排列紧密，各细胞的径向壁和上下横壁有带状的木化和栓化加厚区域，称为凯氏带。

皮层

3. 维管柱 中柱是皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来，可分为中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四个部分，少数植物还有髓。

   毛莨根中柱

（1）中柱鞘 位于中柱最外层,外接内皮层,通常由一层薄壁细胞组成,少数植物可有二层或多层细胞。根的中柱鞘有潜在的分裂性能,可产生侧根、木栓形成层和维管形成层等部分。

（2）初生木质部 初生木质部位于根的中央，主要由导管和管胞组成。在横切面上呈辐射状，有几个辐射角叫几原型的木质部，紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成环纹或螺纹导管组成的原生木质部；位于原生木质部内侧的细胞后分化成梯纹、网纹或孔纹导管组成的后生木质部，初生木质部这种分化方式称为外始式。

                       初生木质部

（3）初生韧皮部 初生韧皮部的发育方式也为外始式。原生韧皮部常缺少伴胞，而后生韧皮部主要由筛管与伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤维存在。木质部和韧皮部是由多种细胞组成的一种复合组织，但起主要作用的是筛管和导管这些长管状细胞，它们被称为维管组织。

初生韧皮部                                           

（4）薄壁组织 薄壁组织分布于初生木质部与初生韧皮部之间，在根进行次生生长时，发育成维管形成层的主要部分。少数双子叶植物中央由于后生木质部没有继续向中心分化，而形成薄壁细胞组成的髓。

（三）侧根的形成 在主根或不定根开始初生生长不久 就开始产生侧根，侧根上又能依次再长出各级侧根。侧根的形成增加了根的吸收面积和根的支持作用。

侧根 侧根突起 根毛 根冠

侧根的发生

侧根的产生

二原型 三原型 四原型 多原型根 侧根的发生位置与不同类型根的关系示意图

（四）根的次生结构 双子叶植物根的次生生长和次生结构： 大多数双子叶植物的根在完成初生生长、形成初生结构之后，便开始出现次生分生组织——维管形成层和木栓形成层，进而产生次生组织，使根加粗。 这种由次生分生组织进行的生长，称为次生生长，所形成的结构称为次生结构。次生分生组织位于根茎的侧面，因此又叫侧分生组织。

1. 维管形成层的发生和活动 根次生生长开始时，初生木质部内凹处与初生韧皮部内侧之间的薄壁细胞开始恢复分裂能力，形成片段状的形成层。随后，各段形成层逐渐向左右两侧扩展，直到与中柱鞘相接。与此同时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力，变为形成层的一部分。形成层形成后，先进行切向（平周）分裂，向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部。

形成层除产生次生韧皮部和次生木质部外，在正对初生木质部辐射角处，由中柱鞘发生的形成层也分裂形成径向排列的、由薄壁细胞组成的射线，射线是根横向运输系统。

维管形成层切片图                       

2. 木栓形成层的发生及活动 随着次生组织的增加，中柱不断扩大，使外方的表皮和皮层受压而胀破。这时中柱鞘细胞常平周分裂成数层，其中外面的一层细胞常变为木栓形成层。

木栓形成层形成以后，进行平周分裂，向外分裂产生数层不透水和气的木栓层，向内侧产生栓内层，三者合称周皮。

木栓形成层切片图

双子叶植物根的次生生长和次生结构  

（五）禾本科植物根的结构 禾本科植物的根同样也可分为表皮、皮层和中柱三部分，但与双子叶植物的根相比具有一些不同的特点，特别是不产生形成层，没有次生生长和次生结构。

禾本科植物根的结构

禾本科植物根的切片图

1. 表皮 表皮为根最外一层细胞，也有根毛形成，但禾本科植物表皮细胞寿命一般较短，在根毛枯死后，往往解体而脱落。

2．皮层 位于表皮和中柱之间。靠近表皮的几层细胞为外皮层，在根发育后期，其细胞常转变成栓化的厚壁组织。外皮层以内为皮层薄壁细胞，数量较多。水稻的皮层薄壁细胞在后期形成许多辐射排列的腔隙，以适应水湿环境。

内皮层绝大部分细胞的径向壁、横壁和内切向壁五面增厚，只有外切壁未加厚。在横切面上，增厚的部分呈马蹄形。但正对着初生木质部的内皮层细胞常停留在凯氏带阶段，称为通道细胞。

3．中柱 中柱也分为中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部等几个部分。初生木质部一般为多元型，由原生木质部和后生木质部组成。中柱中央为髓部。在根发育后期，髓、中柱鞘等组织常木化增厚，整个中柱既保持了输导功能又有坚强的支持巩固作用。

（六）根的三生结构 有些植物（如甘薯、甜菜）还能产生根的三生生长，也会引起根的加粗。 甘薯块根 副形成层（accessory cambium），向内产生三生木质部，向外产生三生韧皮部。 甜菜直根 维管形成层产生次生结构后，中柱鞘活动产生第一轮副形成层。

（七）根的变态 有些植物的营养器官为了适应不同的环境、行使特殊的生理功能，其形态结构发生可遗传的变异，这种现象叫变态。

1、肉质直根 由下胚轴和主根发育而来。根的增粗主要是在次生生长以后，木质部或韧皮部的薄壁细胞恢复分裂能力成为副形成层，由副形成层产生三生木质部和三生韧皮部之故。

2、块 根 由不定根或侧根发育而来，根的细胞内也贮藏了大量淀粉等营养物质，增粗过程也出现三生结构。

3、支持根 一些植物从近茎节上出现不定根伸入土中，能支持植物体的气生根。

4、攀援根 一些植物的茎柔弱不能直力，茎上生出不定根，以固着上支持物表面而攀缘上升。

5、寄生根 有些寄生植物的茎缠绕在寄主茎上，它们的不定根形成吸器，侵入寄主体内，吸收水分和无机养料，这种吸器称为寄生根。

6、呼吸根 一些生长在沿海或沼泽地带的植物产生一部分向上生长的根，适宜输送空气称呼吸根。

（八）根瘤与菌根 有些土壤微生物能侵入某些植物根部，与宿主建立互助互利的共生关系。种子植物和微生物之间的共生关系，最常见的为根瘤和菌根。

根瘤 根瘤细菌侵入豆科植物根部细胞而形成的瘤状共生结构。

豆科植物的根瘤形成过程如下： 豆科植物根分泌一些物质吸引根瘤菌到根毛附近，随后根瘤菌产生分泌物使根毛卷曲、膨胀，并使根毛顶端细胞壁溶解，根瘤菌经此处侵入根毛，并在根毛中滋生，聚集成带，其外被黏液所包，同时根毛细胞分泌纤维素包在菌带和黏液外方形成管状侵入线。根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层，并迅速在该处繁殖，促使皮层细胞迅速分裂，形成根瘤。

豆科植物的根瘤形成过程

菌根 高等植物的根与某些真菌的共生体。 菌根有外生菌根、内生菌根和内外生菌根。

1、外生菌根 真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮和皮层细胞的间隙中，但不侵入细胞的原生质中。具有外生菌根的根，其根毛不发达或没有根毛，菌丝在根尖外面代替根毛的作用。

真菌的菌丝，通过表皮进入皮层的细胞腔内，菌丝在细胞内盘旋扭结。如兰科、桑属、银杏有这种菌根。 2、内生菌根 真菌的菌丝，通过表皮进入皮层的细胞腔内，菌丝在细胞内盘旋扭结。如兰科、桑属、银杏有这种菌根。                      

植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝存在，如柳属、苹果等。 3、内外生菌根 植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝存在，如柳属、苹果等。 返 回

四、根系对水分和矿质元素的吸收

1. 对水分的吸收 根系吸水的动力：根压（root pressure）和蒸腾拉力（transpirational pull）。 影响根系吸水的外界条件：土壤水分、通气状况、土壤温度。

2. 对矿质元素的吸收 （1）根系吸收矿质元素的特点 A 具有饱和效应 B 选择吸收 C 出现单盐毒害 （2）影响根系吸收矿质元素的外界条件 土壤温度；通气状况；介质的酸碱度；离子间的相互作用。

五、根的起源与演化 自学

作业： 1. 根系如何改善了土壤环境？ 2. 矿质营养物质是如何被植物根吸收的？ 返回