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第三节 听 觉  传音装置:外耳 (external ear) 、中耳 (middle ear)  感音装置:内耳之耳蜗  听觉生理的中心问题: 声音是怎样通过外耳、中耳的传音装置传到耳蜗的, 耳蜗的感音装置又是如何把声波的机械能转换为听神经 的动作电位的。

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1 第三节 听 觉  传音装置:外耳 (external ear) 、中耳 (middle ear)  感音装置:内耳之耳蜗  听觉生理的中心问题: 声音是怎样通过外耳、中耳的传音装置传到耳蜗的, 耳蜗的感音装置又是如何把声波的机械能转换为听神经 的动作电位的。

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5 一、 人耳的听阈和听域  耳的适宜刺激:空气震动的疏密波 频率: 20-20000 Hz 人耳最敏感的频率: 1000-3000Hz 强度: 0.0002-1000 dyn/cm 2  听阈( auditory threshold ) :对于每一种频率的声波,都 有一个刚能引起听觉的最小强度,称为听阈。  最大可听阈:不致引起鼓膜疼痛的最大声强。  听域 ( audible area ) :人耳对震动频率和强度的感受范围。

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7 二、 外耳和中耳的功能 ( 一)外耳的功能  耳廓:采音、判断声音方向、探察声源方位(动耳肌)  外耳道:传导声波、共鸣腔(对于波长为其 4 倍长度( 2.5cm  4 = 10cm )的声波产生最大共振,对应频率为 3500Hz ,强度增 强 10 倍)。 ( 二)中耳的功能  鼓膜:具有很好的频率响应和较小的失真度,可复制外加震动 频率,其震动与声波震动同始终。最佳频率响应范围: 2400Hz 以 下。  听骨链:鼓膜  锤  砧  镫  卵圆窗 听骨链的传音特点:杠杆支点位于听骨链的重心,惰性小,效率 高。

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11 中耳的声强放大作用:压强增大,振幅减小。 鼓膜与卵圆窗的面积比: 17.2:1 (压强增大 17.2 倍) 听骨链长臂与短臂之比: 1.3:1 (压强增大 1.3 倍) 中耳总增压效应: 17.2  1.3=22.4 倍  鼓膜张肌、听骨肌:声强  70dB 时,反射性收缩,使鼓膜紧 张,听骨链传音阻力增大,阻止过强声音传到卵圆窗,起 保护作用。但反射有潜伏期,对突然而致的强声来不及反 应。  咽鼓管:是鼓室与外间大气的通道,调节鼓室内压力。

12 ( 三)声波传入内耳的途径 1. 气传导( air conduction ): ( 1) 主要气传导途径:声波  鼓膜  听骨链  卵圆窗 ( 2) 次要气传导途径:声波  鼓膜  鼓室空气震动  圆窗 2. 骨传导( bone conduction ): 声波  颅骨震动  颞骨中耳蜗淋巴液震动。敏感性很低。 3. 耳聋( 1 )传音性耳聋:气传导  骨传导相对  ( 2 )感音性耳聋:气传导  骨传导均 

13 三、 内耳(耳蜗)的功能 (一)耳蜗 (cochlea) 的结构特点  骨性旋涡状管腔, 2.5-2.75 圈  两个分界膜:前庭膜( Reissner ’ s membrane) 、基底膜 (basilar M.)  三个腔:前庭阶(外淋巴)、鼓阶(外淋巴)、蜗管(内淋巴)  联系:卵圆窗膜 -- 前庭阶 — 鼓阶(耳蜗顶部) -- 圆窗 蜗管:盲管  螺旋器(柯蒂器):内、外毛细胞、支持细胞和盖膜等组成。 毛细胞顶部 — 内淋巴; 毛细胞底部 — 外淋巴,听神经末梢

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15 (Scala tympani) (Scala vestibuli) (Scala media) (Reissner’s M.) (Basilar membrane)

16 (二)基底膜的震动和行波( traveling wave) 学说  耳蜗的声波换能过程:声波震动  听骨链  卵圆窗膜 震动  淋巴液震动  基底膜震动  盖膜与毛细胞相对 运动  听纤毛弯曲  毛细胞兴奋  微音器电位  听神 经动作电位  圆窗膜:保证淋巴液流动,使震动能正常进行(液体 不可压缩原理)

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18  行波学说:基底膜的不同部位 对不同频率的声波发生最大共振: 底部 — 高频 顶部 — 低频

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22 (三)耳蜗的生物电现象  耳蜗内电位:内淋巴电位比外淋巴电位高 80mV 外淋巴电位 0mV 内淋巴电位 +80mV 即毛细胞顶端膜外电位 +80mV  内淋巴正电位的维持:血管纹细胞  毛细胞膜内电位: – 70mV 至 – 80mV  毛细胞顶端跨膜电位: 160mV  毛细胞周围跨膜电位: 80mV (毛细胞周围浸浴在外 淋巴)

23  微音器电位: 当耳蜗受到声音刺激时,在耳 蜗及其附近可记录到一种交流 性质的电变化,其频率和幅度 与声波震动完全一致,称微音 器电位( microphonic potential ) ,是毛细胞感受器电 位的复合表现。 特点:无阈值,无不应期 潜伏期极短(  0.1ms) 电位幅度反映声压大小 对缺氧及深麻醉不敏感

24  纤毛运动方向与微音器电位的关系:  静纤毛角位移 0.1  即可出现微音器电位  静纤毛向动纤毛弯曲  去极化电位  静纤毛背离动纤毛弯曲  超极化电位

25 四、 听神经动作电位  听神经内不同纤维来源 于基底膜的不同部位,单 纤维有不同的特征频率。

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27 第四节 平衡觉  前庭器官( vestibular apparapus ) 的组成:  耳石器官( otolith organ ) : 椭圆囊 — 人直立时呈水平位 球囊 -- 人直立时与地面垂直 囊斑 — 为椭圆囊和球囊的感受装置,感受头部位 置和直线变速运动  半规管( semicircular canals ): 外(水平)、前、后半 规管 半规管的功能:感受旋转角加速度

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35 二、前庭反应和眼震颤( nystagmus )  前庭传入冲动 运动觉、位置觉 姿势反射(保持平衡) 前庭自主神经反应(恶心、呕吐、眩晕等) 眼震颤  眼震颤:指躯体旋转运动时引起的眼球运动,常用来判定前庭功 能是否正常。主要由半规管受刺激引起。  水平半规管受刺激  水平方向眼震颤  上、后半规管受刺激  垂直方向眼震颤

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37  眼震颤测试方法:坐在转椅上,头前倾 30° (使外半规管 处于水平位),沿垂直轴向右旋转,在 20 秒内旋转 10 次后 突然停止。  眼震颤方向:  开始转动时,两眼球向左缓慢移动(慢动相),当转到 左眼角不能再转时,两眼球又快速回到眼裂正中(快动 相)。 之后重复上述现象。当旋转变为匀速运动时,眼 震颤停止。当停止旋转时,眼震颤又出现,但方向与旋 转开始时相反。  规定快动相为眼震颤的方向。  正常值:旋转突然停止后,眼震颤持续 20-40s, 频率为 10s 内 5-10 次。  临床意义:持续时间过长说明前庭功能过敏,容易发生 晕车、晕船及航空病等;持续时间过短说明前庭功能减弱。

38 第五节 嗅 觉 一、嗅觉( Oflatory receptor ) 感受器和嗅觉的一般性质  位置:嗅上皮位于上鼻道及鼻中隔后上部  嗅上皮组成:嗅细胞、支持细胞、基底细胞、 Bowman 腺.  通路:嗅细胞底端 — 嗅丝 ( 嗅神经) — 穿过筛板 — 嗅球  嗅觉感受器电位:去极化型(化学物质 — 受体 — G 蛋白 — Na+ 通道开放)  嗅觉感受器的适宜刺激:空气中的有机化学物质。  七种基本气味:樟脑、花草、乙醚、薄荷、辛辣、腐腥味  自然界的有气味的物质:二万种以上  人类能分辨的气味: 2000-4000 种

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41 嗅觉生理研究获得 2004 年诺贝尔生理学和医学奖 2004 年 10 月 4 日,瑞典卡罗林斯卡医学院宣布, 2004 年诺贝尔生理学或医学奖颁发给 美国科学家理查德 · 阿克塞尔( Richard Axel )和琳达 · 巴克( Linda B. Buck ) ,以表 彰他们在人体气味受体和嗅觉系统组织方式研究中作出的杰出贡献。 在人类诸种感觉中,嗅觉产生机理一直是最难解开的谜团之一。人能够分辨和记 忆约1万种不同的气味,但人具有这种能力的基本原理是什么?上述二人通过自己开 拓性的工作找到了解开这一谜底的钥匙,清楚地阐明了人类嗅觉系统的工作方式。 两位科学家的研究揭示,有气味的物质会首先与气味受体结合,这些气味受体位 于鼻上皮的气味受体细胞中。气味受体被气味分子激活后,气味受体细胞就会产生电 信号,这些信号随后被传输到大脑的嗅球的微小区域中,并进而传至大脑其他区域, 结合成特定模式。由此,人就能有意识地感受到比如茉莉花的香味,并在另一个时候 想起这种气味。

42 他们发现,人体约有1000个基因用来编码气味受体细胞膜上的不 同气味受体,这占人体基因总数的约3%。人的嗅觉系统具有高度 “ 专业化 ” 的特征。比如,每个气味受体细胞仅表达出一种气味受体基 因,气味受体细胞的种类与气味受体完全相同。气味受体细胞会将神 经信号传递至大脑嗅球中被称为 “ 嗅小球 ” 的微小结构。人的大脑中约 有2000个 “ 嗅小球 ” ,数量是气味受体细胞种类的2倍。 “ 嗅小球 ” 也 非常的 “ 专业化 ” ,携带相同受体的气味受体细胞会将神经信号传递到 相应的 “ 嗅小球 ” 中,也就是说,来自具有相同受体的细胞的信息会在 相同的 “ 嗅小球 ” 中集中。嗅小球随后又会激活被称为僧帽细胞的神经 细胞,每个 “ 嗅小球 ” 只激活一个僧帽细胞,使人的嗅觉系统中信息传 输的 “ 专业性 ” 仍得到保持。僧帽细胞然后将信息传输到大脑其他部分。 结果,来自不同类型气味受体的信息组合成与特定气味相对应的模式, 大脑最终有意识地感知到特定的气味。 嗅觉生理研究获得 2004 年诺贝尔生理学和医学奖

43 两位科学家在研究中发现,每个气味受体细胞会对有限的 几种相关分子作出反应。绝大多数气味都是由多种气体分 子组成的,其中每种气体分子会激活相应的多个气味受体, 并会通过 “ 嗅小球 ” 和大脑其他区域的信号传递而组合成一 定的气味模式。尽管气味受体只有约1000种,但它们 可以产生大量的组合,形成大量的气味模式,这也就是人 们能够辨别和记忆约1万种不同气味的基础。 阿克塞尔和巴克所发现的嗅觉系统组织原理,对研究人体 其他感觉系统也具有价值。例如,他们发现,鼻上皮其他 区域还存在能够检测信息素的受体,这些受体与气味受体 存在相似。另外,科学家们还发现,舌头味蕾中也存在与 气味受体类似的受体。

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45 二、味觉感受器和味觉的一般性质 第六节 味觉( gustation)  味蕾( taste bud) 的分布:舌背部表面的乳头内。  不同部位的味觉敏感性: 舌尖:甜味舌两侧:酸味 舌两侧前部:咸味软腭、舌根:苦味  四 ~ 五种基本味道: 酸( H + 浓度决定, K + ) 甜(糖分子等有机分子) 苦(有机化合物,如奎宁等) 咸 (Na + 浓度决定 ) 鲜(味精:谷氨酸单钠)

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48 第七节 皮肤感觉 (一)触压觉:感受器为游离神经末梢(角膜)、毛囊感受器、 环层小体、 Meissner 小体、 Ruffini 小体、等 (二)温度觉:冷、热两种感受器, 冷觉 ---- 游离神经末梢, III 类神经纤维 热觉 ---- 游离神经末梢, IV 类神经纤维(无髓) (三)痛觉:游离神经末梢, III 、 IV 类神经纤维

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