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第三章 真核微生物——真菌 第一节 概述 一、真核微生物的定义及主要类群：
第三章 真核微生物——真菌 第一节 概述 一、真核微生物的定义及主要类群： 凡是细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或叶绿体等多种细胞器的微小生物，称真核微生物。 主要包括菌物界的真菌、粘菌、假菌（卵菌）；植物界的单细胞藻类；动物界的原生动物。与食品有关的主要是真菌。
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第一节 概述 二、真菌的定义及主要类群： 一类不含叶绿素，无根、茎、叶分化，少数类群是单细胞个体或单细胞菌丝、多数类群是多细胞菌丝，能进行有性和无性繁殖，营寄生或腐生生活的低等真核型微生物。 主要种类包括酵母菌（单细胞个体）、霉菌（丝状真菌）、蕈菌（大型真菌）。
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第一节 概述 三、菌体形态及特点 基本形态包括单细胞，单细胞的丝状物（假菌丝），多细胞的丝状物（真正的菌丝）。
第一节 概述 三、菌体形态及特点 基本形态包括单细胞，单细胞的丝状物（假菌丝），多细胞的丝状物（真正的菌丝）。 主要特点：①边缘清楚的核膜，具有真正的细胞核；有时可以包含多个核；②具细胞壁，不含叶绿素，异养吸收型，多数细胞壁含几丁质，经细胞壁吸收营养物；③通过无性和有性繁殖的方式产生孢子进行繁殖；④除酵母菌为单细胞外，一般具有发达的菌丝体，菌丝呈顶端生长。
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第一节 概述 真菌的细胞结构简图
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第一节 概述 四、真菌细胞结构及成分： （一）、细胞壁：主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类。低等真菌以纤维素为主，高等陆生真菌以几丁质为主。 几丁质：由N-乙酰葡萄糖胺以β-1，4糖苷键连接的多聚体，C15H26N2O10，柔软有弹性，性质类似纤维素，不溶于水、酒精、弱酸、弱碱，与钙盐等化合以后，几丁质变得坚硬。
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第一节 概述 （二）、细胞膜：双层磷脂结构，最大特点是有些种类含有固醇，如麦角甾醇、胆甾醇等，属于植物固醇，经紫外线照射后能转化为VD2。动物中有胆固醇，原核生物中没有固醇。 （三）、细胞质：透明、粘稠、不断流动的胶体物质，成分主要是水、蛋白、脂类等，特点是含有各种细胞器。
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第一节 概述 （四）、细胞核：有分裂期、非分裂期（间期）。间期的形态一般为圆球状或卵状。高等真菌有一个、两个或多个；低等真菌是多个核，称多核细胞，多核体。 （五）内质网：分布于胞质的膜的管道系统，外膜与细胞膜相连，内膜与细胞核外膜相连；在两层膜之间，形成多层扁平的空腔或囊状（袋状）组织，内质网有粗糙型（合成蛋白和运送胞外分泌蛋白）、光滑型（脂类和钙代谢）。
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第一节 概述 （六）、高尔基体：内膜结构，由4—8个平行排列、盘状的扁平双层膜和小泡组成，在细胞分泌过程中起重要作用。由粗糙内质网合成的蛋白质，在高尔基体内经过浓缩，并加入自身合成的糖或脂结合成糖蛋白、脂蛋白，形成分泌颗粒，然后释放到体外。一般认为高尔基体由内质网演化而来。（溶酶体又发源于高尔基体）。
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第一节 概述 （七）、线粒体：氧化磷酸化反应；半独立存在。线、粒、杆状等， * 微米,数百至数千个,双层膜小囊，外膜光滑，内膜具皱折，成片、管、指状嵴；低等真菌管状嵴；高等真菌板状嵴。内膜内表面生有许多内膜球或带柄颗粒、基粒、氧化体、F1颗粒， 个。内膜球和内膜上存在四种脂蛋白复合物，组成电子传递链（呼吸链）。内外膜之间的空间叫做膜间质，充满着液体，含有各种可溶性酶、底物和辅助因子。内膜和嵴之间的空间叫做基质，含有三羧酸循环酶系、线粒体特有的环状DNA链和70S核糖体，合成小部分（约10%）专供线粒体自身所需蛋白。
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第一节 概述 （八）、核蛋白体、核糖体：无膜颗粒状细胞器。直径25纳米，沉降系数是80S，线粒体中存在的核蛋白体是70S。
第一节 概述 （八）、核蛋白体、核糖体：无膜颗粒状细胞器。直径25纳米，沉降系数是80S，线粒体中存在的核蛋白体是70S。 （九）、溶酶体：单层膜,小球状、泡囊状,0.2—0.5微米,含多种（常在40种以上）酸性水解酶。主要功能是在溶酶体内部发生消化作用。
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第一节 概述 （十）、微体：单层膜、小球状、内含氧化酶、过氧化氢酶。使细胞免受H2O2毒害，氧化分解脂肪酸。
第一节 概述 （十）、微体：单层膜、小球状、内含氧化酶、过氧化氢酶。使细胞免受H2O2毒害，氧化分解脂肪酸。 （十一）、液泡：单位膜、主要成分是水，含有无机多磷酸盐，有机酸，生物碱，精氨酸、鸟氨酸、谷氨酰胺等碱性氨基酸，蛋白酶、磷酸酯酶、纤维素酶、核酸酶等各种酶类，糖原，脂肪，色素等。一般在老龄细胞中大而明显。液泡具有维持细胞渗透压、贮藏营养物质以及溶酶体的功能。
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第一节 概述 （十二）、膜边体：位于膜、壁间，单层膜，管状、囊状、球状、卵状、或多层折叠膜状，内含泡状物或颗粒状物。可由高尔基体或内质网的特定部位形成，可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关。 （十三）、几丁质酶体：活跃于菌丝体顶端细胞的微小泡囊，直径40—70纳米，内含几丁质合成酶。功能是把泡囊中的酶源源不断地运送到菌丝尖端细胞壁的表面，使该处不断合成几丁质微纤维，从而保证菌丝不断向前延伸。
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第一节 概述 （十四）、鞭毛：只存在于某些种的孢子。由伸出胞外的鞭杆、嵌埋在质膜上的基粒（体）和连接两者的过渡区组成。从横切面上，呈“9+2”型。即中心有一对包在中央鞘中的相互平行的中央微管，其外由9个微管二联体围绕一圈。 （十五）、氢化酶体：单层膜，球状细胞器，通常存在于鞭毛基体附近。内含氢化酶、氧化还原酶、铁氧还蛋白、丙酮酸，为运动提供能量。氢化酶体只存在于近年来才发现的厌氧性真菌中，至今已有20余种，一般只存在于反刍动物的瘤胃中，
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第二节 酵母菌 通俗名称； 一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。
第二节 酵母菌 通俗名称； 一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。 通常认为，具有5个特点：个体一般以单细胞状态存在；多数营出芽繁殖；能发酵糖类产能；细胞壁常含甘露聚糖；常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。
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第二节 酵母菌 一、自然分布及与人类的关系： -偏酸性、含糖、烃类物质环境； 利用最早；
第二节 酵母菌 一、自然分布及与人类的关系： -偏酸性、含糖、烃类物质环境； 利用最早； 少数引起疾病,白色念珠菌,卵圆形芽生酵母,产生假菌丝,人体正常菌,条件致病菌，体力衰竭、免疫受抑制时引起全身性进行性疾病。
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第二节 酵母菌 二、细胞形态构造： （一）、形状与大小： 基本形态为球形、卵圆形、圆柱形或香肠形。
第二节 酵母菌 二、细胞形态构造： （一）、形状与大小： 基本形态为球形、卵圆形、圆柱形或香肠形。 大小因种而异。直径多为细菌10倍。如酿酒酵母2.5～10μm×4.5～21μm。在光学显微镜下，酵母菌细胞内的某些结构模糊可见。
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有“假菌丝”—子母细胞以极狭小的接触面相连，藕节状。（相连横截面与直径一致，竹节状，称“真菌丝”）。
第二节 酵母菌 有“假菌丝”—子母细胞以极狭小的接触面相连，藕节状。（相连横截面与直径一致，竹节状，称“真菌丝”）。
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第二节 酵母菌 菌落形态特征与细菌相似，比细菌大而厚，湿润，表面光滑，多数不透明，粘稠 ，菌落颜色单调，多数呈乳白色，少数红色，个别黑色。固体培养基表面，容易用针挑起，菌落质地均匀，正、反面及中央与边缘的颜色一致。
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第二节 酵母菌 （二）、细胞结构： 1、细胞壁：厚 25nm，约占干重25%。3层结构—外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖（维持壁强度），分枝状聚合物，壁干重85%，其间有一层蛋白质分子，壁干重的10%。其中有些蛋白质还担负酶的功能，如葡聚糖酶等。此外，含有少量类脂和几丁质（芽痕周围）。-玛瑙螺蜗牛消化酶，内含30余种酶，可制备酵母菌原生质体。
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第二节 酵母菌 2、细胞膜：厚约7nm，结构与原核微生物相似。特殊之处是类脂中含有甾醇(环状高分子一元醇)，其中麦角甾醇居多，经紫外线照射形成维生素D2。发酵酵母(S.fermentati)甾醇量达细胞干重22%，麦角甾醇达细胞干重9.7%。
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第二节 酵母菌 3 、细胞核：具双层膜，有大量40～70nm圆孔，交换物质通道。
第二节 酵母菌 3 、细胞核：具双层膜，有大量40～70nm圆孔，交换物质通道。 4、线粒体：具双层膜，内膜折叠成崤，线粒体DNA编码大量的呼吸酶。在有氧条件下，线粒体数目可达细胞质总体积的14%；缺氧时酵母菌细胞内只能形成无崤的简单线粒体，其大小和数量显著减少。
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第二节 酵母菌 5、液泡：1个或多个，随菌龄增长而增多，贮藏水解酶类和营养物质，调节细胞渗透压。
第二节 酵母菌 5、液泡：1个或多个，随菌龄增长而增多，贮藏水解酶类和营养物质，调节细胞渗透压。 6、微体：单层膜，直径0.5～ 1μm。含接触酶、乙醛酸循环酶系、细胞壁多糖降解酶等
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第二节 酵母菌 7、内质网：双层膜，间隔为20nm。附有 80S核糖体。 8、脂类颗粒（滴）： 9、肝糖： 10、异染颗粒：
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第二节 酵母菌 三、酵母菌的繁殖与生活史 繁殖分有性和无性，以无性繁殖为主。 生活史有单倍体型、双倍体型、单双倍体型。
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第二节 酵母菌 （一）、无性繁殖 1、裂殖：与细菌裂殖相似。细胞伸长 ，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个大小相等、各具一个核的子细胞。进行裂殖的酵母种类很少，如裂殖酵母属。
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第二节 酵母菌 2、芽殖：细胞形成芽体。水解酶分解母细胞形成芽体部位的细胞壁多糖，使细胞壁变薄；大量新细胞物质——核物质(染色体)和细胞质等在芽体起始部位堆积，芽体逐步长大；芽体达到最大体积时在芽体与母细胞之间形成隔离壁，其成分为葡聚糖、甘露聚糖和几丁质复合物；子细胞与母细胞在隔离壁处分离。在母细胞上留下芽痕，在子细胞上相应的留下蒂痕。
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第二节 酵母菌 3、无性孢子 掷孢子：在卵圆形营养细胞上生出小梗；梗上形成孢子；成熟后通过特有喷射机制射出。
第二节 酵母菌 3、无性孢子 掷孢子：在卵圆形营养细胞上生出小梗；梗上形成孢子；成熟后通过特有喷射机制射出。 节孢子：地霉属在培养初期菌体为完整的多细胞丝状，在培养后期从菌丝内横隔处断裂，形成短柱状或筒状，或两端钝圆的细胞，称为节孢子。 厚垣孢子：白假丝酵母在菌丝中间或顶端发生局部细胞质浓缩和细胞壁加厚，形成厚壁休眠体，称为厚垣孢子。
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第二节 酵母菌 （二）、有性生殖 形成子囊（含有孢子的细胞）和子囊孢子。
第二节 酵母菌 （二）、有性生殖 形成子囊（含有孢子的细胞）和子囊孢子。 过程：两个邻近的细胞各伸出一根管状原生质突起，相互接触融合而成一个通道，质配，两个核在通道内核配，形成双倍体细胞，随即减数分裂，形成4个或8个子核，每一子核和其周围的原生质形成孢子，称为子囊孢子。 孢子有不同形状，如球形、半球形、帽子形、镰刀形、针形等。表面平滑或刺状，皮膜单层或双层。
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啤酒酵母菌 （1）营养细菌；(2)芽孢子；(3)子囊内子囊孢子
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各种类型酵母菌的子囊孢子
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第二节 酵母菌 （三）、生活史：双倍体和单倍体的交替生存。
第二节 酵母菌 （三）、生活史：双倍体和单倍体的交替生存。 1、单倍体型：单倍体营养细胞裂殖；两个营养细胞接触形成接合管，发生质配后立即核配，两个细胞联合成一个合子；双倍核减数分裂，形成8个单倍体子囊孢子；子囊破裂散出子囊孢子，子囊孢子萌发成单倍体营养细胞。该类型的特点：在生活史中，单倍体营养阶段较长，双倍体不能独立生活，阶段较短。八孢裂殖酵母为该型代表。
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第二节 酵母菌 2、-双倍体型：单倍体子囊孢子在子囊内成对结合，发生质配和核配；结合后的双倍体细胞萌芽，穿破子囊壁；双倍体营养细胞借芽殖繁殖；营养细胞内，双倍体核行减数分裂，该细胞成为子囊，内含4个单倍体子囊孢子。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，不能进行独立生活，该阶段较短。路氏类酵母为该类型代表。
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第二节 酵母菌 3、单双倍体型：单倍体营养细胞借芽殖繁殖；两个性别不同的营养细胞结合，质配、核配，形成双倍体；双倍体细胞芽殖。在特定条件下(石膏块、胡罗卜条等培养基)双倍体营养细胞转变为子囊，核减数分裂形成4个子囊孢子；单倍体子囊孢子萌发成营养细胞芽殖。该类型特征为：单倍体和双倍体营养细胞都可以进行芽殖繁殖。通常双倍体营养细胞大，生活力强，发酵工业上多利用双倍体细胞进行生产。啤酒酵母为该类型的代表。
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3种类型酵母菌的生活史
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第二节 酵母菌 四、发酵工业常用酵母菌 （一）、啤酒酵母（上面酵母）
第二节 酵母菌 四、发酵工业常用酵母菌 （一）、啤酒酵母（上面酵母） -麦芽汁琼脂上菌落为乳白色，有光泽，平坦，边缘整齐。在加盖片的玉米琼脂上不生假菌丝或有不典型的假菌丝。营养细胞可直接变为子囊。每囊有1～4个圆形光面的子囊孢子。能发酵葡萄糖、麦芽糖、半乳糖及蔗糖，不能发酵乳糖和蜜二糖，不同化硝酸盐。麦芽汁25℃培养3天，细胞为圆形、卵形、椭圆形和香肠形。按细胞长与宽的比例分为3组。
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第二节 酵母菌 1、粗短型(1～2）-圆形、卵圆形或卵形。主要用于酿造饮料酒和面包生产。不耐高浓度盐类，适于糖化淀粉为原料的酒精与白酒生产，德国2号和德国12号是有名的酒精生产酵母， 。 2、中间型(≈2)--卵形和长卵形为主，也有圆或短卵形细胞。常形成假菌丝，不发达也不典型。用于酿造葡萄酒，啤酒、蒸馏酒和酵母生产。 3、细长型(＞2)--该组酵母又名台湾396号酵母，耐高渗透压和高浓度盐，适于用甘蔗糖蜜为原料生产酒精。
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第二节 酵母菌 （二）、卡尔斯伯酵母：啤酒酿造底面酵母。
第二节 酵母菌 （二）、卡尔斯伯酵母：啤酒酿造底面酵母。 麦芽汁25℃培养24小时，椭圆形或卵形，3～5×７～10μm，出芽的幼细胞连续生长；3天后产生沉淀，2个月后生薄皮膜。麦芽汁琼脂斜面培养基上，菌落呈浅黄色 ，软质，具光泽，产生微细的皱纹，边缘产生细锯齿状，孢子形成困难。发酵葡萄糖、蔗糖、半乳糖、麦芽糖及棉子糖。不同化硝酸盐。- 可做食、药、饲料酵母，麦角固醇含量较高，也可用于泛酸、硫胺素、 吡哆醇和肌醇等维生素的测定。
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第二节 酵母菌 （三）、假丝酵母属 细胞圆形、卵形或长形。多边无性芽殖，形成假菌丝，也有真菌丝，可生成厚垣孢子 。无节孢子、子囊孢子或掷孢子。不产色素，很多种有酒精发酵能力，有的种能利用农副产品或碳氢化合物生产蛋白质，供食用或饲料用。有的种能致病。
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第二节 酵母菌 1、-产朊假丝酵母：葡-酵-胨液体培养基，25℃3天，圆形、椭圆形或腊肠形，3.5 ～4.5×7～13μm。无醭，管底有菌体沉淀。麦芽汁斜面，菌落乳白色，平滑，有或无光泽，边缘整齐或菌丝状。在加盖片的玉米粉琼脂培养基上，形成假菌丝或无假菌丝；无真菌丝。能发酵葡萄糖、蔗糖、棉子糖，不发酵麦芽糖、半乳糖、乳糖和蜜二糖。不分解脂肪，能同化硝酸盐。蛋白质含量和维生素B含量高于啤酒酵母。能利用造纸工业的亚硫酸废液、木材水解液及糖蜜等生产人畜食用的蛋白质。
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第二节 酵母菌 2、-解脂假丝酵母解脂变种：葡-酵-胨液体培养基，25℃3天，卵形(3～5×5～11μm)和长形(20μm) ，有菌醭、菌体沉淀。麦芽汁斜面，菌落乳白色，粘湿，无光泽。有些菌株的菌落有皱褶或表面菌丝状，边缘不整齐。加盖玻片玉米粉琼脂培养基，可见假菌丝或具横隔的真菌丝，真菌丝顶端或中间可见单个或成双的芽生孢子，芽生孢子有时轮生，有时呈假菌丝。油井土、炼油厂、油脂车间等，可分离得到。石油脱蜡和制取蛋白质、脂肪酸、柠檬酸。
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第二节 酵母菌 3、热带假丝酵母：葡-酵-胨液体培养基，25℃3天，卵形或球形(4～8×5 ～11μm)，有醭或无醭，有环，沉淀。麦芽汁斜面，菌落白色到奶油色，无光泽或有光泽，软而平滑或部分有皱纹。培养久时，菌落变硬，并呈菌丝状。加盖片玉米粉琼脂培养基可见大量假菌丝，带有芽生孢子，或轮生分枝，或成短链。真菌丝也可产生。能发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖和半乳糖，不利用乳糖、蜜二糖和棉子糖。不同化硝酸盐，不分解脂肪。可利用煤油，生产石油蛋白。也可用农副产品工业废料生产饲料酵母。
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第二节 酵母菌 （四）白地霉：麦芽汁28～30℃24h，生白色醭，毛绒状或粉状，韧或易碎，真菌丝。裂殖，节孢子单个或连接成链，长筒形、方形，椭圆或圆形，末端钝圆。节孢子多为4.9～7 .6×5.4～16.6微米。对葡萄糖、甘露糖及果糖弱发酵，有的弱发酵半乳糖。同化甘油、乙醇、山梨醇及甘露醇。不利用杨梅苷，分解果胶及油脂。不同化硝酸盐。最高生长温度37℃。-白地霉蛋白营养价值高，可食、饲用，提取核酸。合成脂肪。能利用糖厂、酒厂及其他食品厂有机废水生产饲料蛋白。
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毕赤酵母
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第三节 霉菌—丝状真菌 霉菌属于丝状真菌。 凡在营养基质上形成绒毛状、棉絮状或蜘蛛网形丝状菌体的真菌，统称为霉菌。分属藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类。 霉菌在自然界分布极为广泛。它们存在于土壤、空气、水体和生物体内外等处，与人类关系极为密切。
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一、霉菌的形态与构造 （一）、菌丝：-营养体。可无限伸长、产生分枝。无横隔，单细胞，多核体（藻状菌纲毛霉、根霉、犁头霉等）；有横隔，多细胞，横隔有孔，互相沟通。（子囊菌纲、担子菌纲和半知菌类青霉、曲霉等）。直径一般为3～10μm，与酵母细胞类似，比原核约粗10倍。
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一、霉菌的形态与构造 壁、膜、质、核、 线粒体、核糖体、内质网、 液泡等与酵母菌相同。
壁膜间特殊结构——膜边体，单层膜，管、囊、球、卵圆或多层折迭状。可能与壁形成有关。
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（一）菌丝 尖端的顶端为延伸区与硬化区，双层，内几丁质，外蛋白质；亚顶端为次生壁形成区，三层，加葡聚糖蛋白网层；成熟区四层，加无定形葡聚糖层。 壁成分（物理形态）：一类为纤维状物质，如纤维素和几丁质，坚韧的机械性能，一类为无定形物质，如蛋白质、葡聚糖和甘露聚糖，混填在纤维状物质网内或网外，充实壁结构。
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（一）菌丝 真菌的细胞壁是由多层半晶体壳多糖微原纤维镶嵌在无定型的-葡聚糖基质中而形成的坚硬结构，也可含某些蛋白质。菌丝生长发生在顶端，通过菌丝顶端的细胞膜与囊泡的融合而生长，囊泡内含来自高尔基体的聚合化酶、细胞壁单体酶及软化细胞壁的酶。真菌细胞壁被软化，在膨压的作用下延伸，然后变坚硬。
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（二）菌丝体及其分化形式 1、菌丝体：孢子在适宜培养基上发芽、伸长、分枝及其相互交织而成的菌丝集团。
菌丝体类型：基质内部，吸收营养物质和水分，称营养菌丝体或基内菌丝体；伸展到空气中的菌丝体称为气生菌丝体。
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2、菌丝体的特化形态 不同的真菌在长期进化中，对各自所处的环境条件产生了高度的适应性，其营养菌丝体和气生菌丝体的形态与功能发生了明显变化，形成了各种特化构造。
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（1）营养菌丝体特化结构 假根：根霉属匍匐枝与基质接触处分化出来的根状结构，固着和吸取养料。
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（1）营养菌丝体特化结构 吸器： 锈菌、霜霉菌和白粉菌等专性寄生真菌菌丝上产生的旁枝，侵入寄主细胞内分化成指状、球状或丝状，吸收细胞内养分。
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（1）营养菌丝体特化结构 附着胞：许多植物寄生真菌芽管或老菌丝顶端发生膨大， 并分泌粘状物，借以牢固地粘附在宿主表面，称附着胞。附着胞形成针状感染菌丝，侵入宿主角质层吸取养料。 附着枝 ：有些寄生真菌菌丝细胞生出长为1～2个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主上，称附着枝。
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（1）营养菌丝体特化结构 菌核：圆、长圆或不规则状，深色，质地坚硬，大小不一，大者直径可达十厘米以上，小如鼠粪或显微镜观察。外层为皮层，深色厚壁小细胞，致密；中部为菌髓，浅色薄壁大细胞，疏松，具有再生能力。 体眠的菌丝组织。形成菌核时菌丝大量分枝并增加横隔，菌丝细胞逐渐变成圆桶状。条件适宜，可萌发生成菌丝体或子实体。 真菌核：完全由菌丝组成；假菌核：由菌丝和寄主组织组成；小菌核：体积很小，仅几层细胞，结构分化不明显，大量出现。
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（1）营养菌丝体特化结构 菌丝束：未经分化的菌丝平行排列并聚集在一起的束状结构。菌丝相互交织和融合，外侧菌丝常卷曲成疏松的一层，外观如同一绺粗毛。功能主要是输送水分和养分。子囊菌、担子菌、半知菌均有菌丝束。某些蘑茹菌柄是菌丝束。
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（1）营养菌丝体特化结构 菌索：大量菌丝平行集聚并高度分化成根状的特殊组织。细胞大小较一致，菌丝顶端后面是生长点。依次为伸长区、吸收区（往往有根毛结构）、成熟区（黑、褐色，横切面有皮层和菌髓的分化）。外层细胞小而壁厚，多为深色；中心细胞大而薄，多为长形，具有再生能力。菌索直径达4mm，分布在地下或树皮下，肉眼可见，呈白色、黑色、褐色根状。主要起吸收和蔓延作用。
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（1）营养菌丝体特化结构 匍匐菌丝：根霉属真菌形成的具有延伸功能的匍匐状菌丝。在固体基质表面上的营养菌丝分化为匍匐状菌丝，隔一段距离在其上长出假根，伸入基质，假根之上形成孢囊梗；新的匍匐菌丝不断向前延伸，以形成不断扩展的、大小无限制的菌落。根霉具有典型的匍匐菌丝。
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（1）营养菌丝体特化结构 捕捉菌丝：捕虫霉目和半知菌中具有捕食能力种产生的特殊菌丝结构。捕捉微小动物、原生动物、根足虫和线虫等。捕虫方式为粘着（无特殊的菌丝结构）、机械捕捉（侧生短分枝末端膨大成拳状或三个膨大细胞组成环状圈套），或兼有（侧菌丝弯曲，交织成三维网状结构，同时分泌消化粘液）。
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(1)拳状捕捉菌丝，其中一些粘住一条线虫；(2)网状捕捉菌丝；(3)环状捕捉菌丝，右侧为3个膨大细胞卡住一条线虫。
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（2）气生菌丝体特化结构 气生菌丝体主要特化形成子实体。 子实体：由气生菌丝特化形成的产生孢子的结构。
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产生无性孢子的子实体 分生孢子头： 代表菌为曲霉属
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曲霉属分生孢子头（顶囊）
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产生无性孢子的子实体 孢子囊： 代表菌为根霉属和毛霉属
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毛霉属孢子囊
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（1）大毛霉：未成熟孢子囊；囊和几个孢囊孢子；（2）总状毛霉孢囊梗和孢子囊；
(3)灰绿梨头霉孢囊孢子和囊轴。
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产生无性孢子的子实体 分生孢子器： 球形或瓶形，内壁四周表面或底部长有极短分生孢子梗，梗上产生分生孢子
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产生无性孢子的子实体 分生孢子座： 分生孢子梗紧密聚集成簇的垫状结构，梗的顶端产生分生孢子
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产生无性孢子的子实体 分生孢子盘： 分生孢子梗在寄主角质层或表皮下簇生形成盘状结构，盘中有时夹杂有刚毛
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产生有性孢子的子实体 子囊果： 子囊菌菌丝分化出雄器与产囊器，雄器和产囊器下面的细胞上生出许多菌丝，将产囊菌丝有规律地包围，形成一定结构。可分为：闭囊壳；子囊壳；子囊盘。
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产生有性孢子的子实体 担子果： 担子菌菌丝分化出菌柄、菌盖、子实层等组织结构，形成担子果。如各种蘑菇、木耳等。
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冬虫夏草—菌核萌发出子座（含子囊壳的子实体）
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（三）真菌孢子 正常自然条件下，主要是无性或有性孢子。
小、轻、干、多，形态、色泽各异，休眠期长及抗逆性强等特点，与细菌芽孢 有很大差别。球、卵、椭圆、礼帽、肾、线、针、镰刀形等。每个产生成千上万个、几百亿、几千亿。 有助于传播繁殖、接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定；易造成污染、霉变和动植物真菌病害的广泛传播。
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酵母菌孢子
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无性繁殖孢子
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有性繁殖孢子
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无性孢子 1、孢囊孢子 -内生孢子。藻状菌纲毛霉、根霉、犁头霉等。气生菌丝顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或犁形孢子囊，然后膨大部分与菌丝（孢囊梗）间形成隔膜，囊内原生质形成许多原生质小团(每个小团内包含1～2个核)，小团周围形成一层壁，将原生质包围起来，形成孢囊孢子。孢囊梗伸入孢子囊内的部分，称为囊轴。孢子囊成熟后破裂，散出孢囊孢子。适宜环境发芽，形成菌丝体。
115
(1)大毛霉左：未成熟孢子囊；右：囊和几个孢囊孢子；(2)总状毛霉孢囊梗和孢子囊；(3)灰绿梨头霉孢囊孢子和囊轴。
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2、分生孢子 普遍存在的外生孢子。菌丝顶端或分生孢子梗出芽或缢缩形成。形状、大小、颜色、结构以及着生情况多样。分生孢子梗无明显分化的，着生在菌丝或分枝顶端，单生、成链或成簇；分生孢子梗有明显分化的，顶端膨大形成顶囊，顶囊的四周或上半部着生一排或两排小梗，小梗末端形成分生孢子链；或分生孢子梗顶端多次分枝成帚状。分枝顶端着生小梗，小梗上形成串生的分生孢子。
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各型分生孢子梗及分生孢子器
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分生孢子产生的方式 (1)断裂法；(2)整体突芽法；(3)内膜突芽法 ；(4)内膜瓶梗状突芽法
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其它外生孢子 3、节孢子、粉孢子：少数种类产生的一种外生孢子，由菌丝中间形成许多横隔顺次断裂而成，孢子形态多为圆柱形。
4、厚垣孢子、厚壁孢子：菌丝顶端或中间的个别细胞膨大，原生质浓缩，变圆，细胞壁加厚形成的球形或纺缍形的休眠体。 5、芽孢子：菌丝细胞产生小突起，细胞壁缢缩形成球状体。毛、根霉在液体培养基中可形成芽孢子。
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有性孢子 经过两性细胞(或菌丝)结合形成的。质配、核配和减数分裂3阶段。大多数霉菌的菌体为单倍体，二倍体仅限于接合子。
霉菌有性繁殖不如无性繁殖普遍，仅发生于特定条件下，一般培养基上不常出现。
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1、合子 合子主要分布在部分水生鞭毛菌中。 游动配子（产生于同一或不同孢子囊的游动孢子）结合成合子。厚壁，双核，形成后休眠，萌发前两核融合，减数分裂，产生无性游动孢子。
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2、卵孢子 卵孢子主要分布在较高等的鞭毛菌中。
由异形配子囊(藏卵器♀和雄器♂ )结合产生的有性孢子。菌丝侧生短柄，柄顶端膨大成圆形♀ 。 ♀分化出1～n个卵球，数目因种而异。每个卵球内仅含一个核，多余核都退化。成熟♀厚壁或表面有刺，壁厚度不均匀，较薄处，便于♂穿入。 ♂产生于♀柄上、同一菌丝上或另一菌体上，棍棒状、拳头状或丝状。 ♂与♀接触后，♂生出一根小管
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刺入♀，将核与质输入到卵球内。在多卵球♀外可以看到有n个♂穿入，但是只有一个雄核与一个卵球核配合。受精后的卵球发育为卵孢子。卵孢子外有厚膜包围，内有大液胞和油滴。刚形成的卵孢子无萌发能力，成熟过程长达数周或数月，经过一个休眠期才能萌发。卵孢子是双倍体。卵孢子萌发时先生出一个芽管，然后分化形成游动孢子囊和产生游动孢子。
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3、接合孢子 接合孢子主要分布在接合菌类中。由菌丝生出形态相同或略有不同的配子囊接合而成 ，多为异宗配合。
同宗配合：同一菌丝体上的两菌丝或同一性别的两菌丝相接触而形成接合孢子； 异宗配合：两种不同性别菌系的菌丝相接触形成接合孢子； “+”和“-”：表示不同性别、有亲和力的菌丝在形态上没有区别。
131
异宗配合过程 “+”和“-”相遇时，各自向对方伸出极短的棒状侧枝(接合梗)，含β-胡萝卜素呈淡黄色。这个阶段称为远距离刺激变形反应。当两个接合梗向对方生长至接触时，每个小梗产生一个横隔，前端一个细胞为配子囊，含多个核；基部的细胞称为配囊柄。两个相接触的配子囊于连接处融通，其核与细胞质均融合，成为一个细胞。该细胞继续发育长大成为接合孢子。
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异宗配合过程 接合孢子为单细胞，在发育过程中形成3～4层壁，最外层变硬，形成瘤或刺，粗糙，或被短而卷曲的菌丝包围，呈深色。
细胞核主要有两种变化方式，一是所有核在几天内全部成对融合并进行减数分裂，形成单倍体核；一是核融合，不进行减数分裂，为二倍体，直到孢子萌发才进行减 数分裂。还有一些菌在其萌发出的孢子囊内同时具有单倍体核和双倍体核。
133
根霉的无性繁殖及接合孢子形成过程 a.无性繁殖；b.接合孢子形成
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4、子囊孢子 子囊孢子是子囊菌纲特征。 子囊孢子的形成：
同一或相邻的两个菌丝细胞分别分化出雌性产囊体（器）和雄性的雄器，均含多个核；两者接触后雄核及其细胞质转入产囊体；产囊体上生出许多产囊丝，并有多对核进入产囊丝；
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4、子囊孢子 产囊丝长到一定长度后顶端弯曲成钩状环，在产囊丝与钩尖各生出一个横隔，形成钩顶（n+n）、尖（n）、柄（n）细胞；钩顶发育为子囊，内含的两个核融合，经过一次减数分裂和一次有丝分裂形成8个单倍体核；在每个细胞核周围产生膜并包围细胞质和核，逐渐生出细胞壁发育成子囊孢子。
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4、子囊孢子 一个产囊体（器）上可以生出许多产囊丝，每根产囊丝发育出一个钩顶细胞后还可侧生分枝发育出另一根产囊丝，形成的许多子囊丛生在一起，被许多不孕的菌丝细胞包围，形成具有不同形态的被称为子囊果的结构。子囊果有子囊壳、子囊盘、闭囊壳。
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同宗异形配子囊配合的子囊菌的生活史
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5、担孢子 担孢子是担子菌纲的特征。 菌丝顶端菌丝分化成特殊细胞---担子。双核细胞膨大，细胞质变浓厚，基部出现一个大液泡。担子内双核配合，减数分裂形成4个核。担子上部同时突出4个小梗，子核分别进入小梗内。小梗顶端膨胀生成担孢子，小梗与担子之间产生横隔。 成熟担孢子含1个单倍体核，两层壁，外壁不平，有刺 、有颜色或其它装饰。担孢子靠弹射或其它机制自行脱落。
143
（四）霉菌菌落 固体培养基上形成营养菌丝(基内菌丝)和气生菌丝及孢子。菌落形态较大，质地疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状。菌落与培养基连接紧密，不易挑取。菌落正反面的颜色及边缘与中心的颜色常不一致。
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二、霉菌的繁殖和生活史 繁殖方式：菌丝体繁殖；有性孢子繁殖；无性孢子繁殖。主要无性孢子繁殖。
霉菌的整个生活周期由无性繁殖和有性繁殖两个阶段组成，二者交替进行。
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三、常用的霉菌 藻状菌纲、子囊菌纲、 担子菌纲、半知菌类
藻状菌纲：在一些原始类型中，没有菌丝体。有菌丝体时，典型的营养菌丝无隔膜。无性生殖形成孢囊孢子，有性生殖产生卵孢子或接合孢子。根霉、毛霉、犁头霉；
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（一）根霉属 营养菌丝体产生匍匐枝，匍匐枝的节间形成特有的假根，在有假根处的匍匐枝上着生成群的孢囊梗，梗的顶端膨大形成孢子囊，囊内产生孢囊孢子。孢子囊内囊轴明显，球形或近球形，囊轴基部与梗相连处有囊托。孢囊孢子球形、卵形或不规则。 根霉淀粉酶活力很强，淀粉质原料的糖化菌。生产酒精、有机酸(反丁烯二酸、乳酸琥珀酸等)、芳香性酯类物质等。
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根霉的无性繁殖及接合孢子形成过程 a.无性繁殖；b.接合孢子形成
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（一）根霉属 1、黑根霉（匐枝根霉）：菌落初期白色，老熟后灰褐色，匍匐枝爬行，无色，假根发达，根状，棕褐色。孢囊梗着生于假根处，直立，通常2～3根簇生。囊托大而明显，楔形。菌丝上一般不形成厚垣孢子，接合孢子球形，有粗糙的突起，真径150～220μm。生长适温为30℃，37℃不能生长，有极微弱的酒发酵力，能产生反丁烯二酸及果胶酶，常引起果实腐烂和甘薯的软腐。能转化孕酮为羟基孕酮，是微生物转化甾族化合物的重要真菌。
160
匐枝根霉的生活史
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（一）根霉属 2、米根霉：菌落疏松或稠密，最初白色后变为灰褐至黑褐色，匍匐枝爬行，无色。假根发达，指状或根状分枝。囊托楔形，菌丝形成厚垣孢子，接合孢子未见。发育温度30～35℃，最适温度37℃，41℃亦能生长。能糖化淀粉、转化蔗糖 ，产生乳酸、反丁烯二酸及微量酒精。产L(+)乳酸能力强，达70%左右。是中国酒药和酒曲中的重要霉菌之一 。
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（一）根霉属 3、华根霉：菌落疏松或稠密，初期白色，后变为褐色或黑色，假根不发达 ，短小，手指状。孢囊柄通常直立，孢囊光滑，浅褐至黄褐色。不形成接合孢子 ，能形成大量厚垣孢子，球形，椭圆形或短柱形。发育温度为15～45℃，最适温度为30 ℃ ，45℃能生长。液化淀粉力强，能产生酒精、芳香脂类、左旋乳酸及反丁烯二酸，能转化甾族化合物。中国酒药和酒曲中的重要霉菌之一。
163
（一）根霉属 4、无根根霉：菌落最初白色，后褐色。匍匐枝分化不明显。假根极不发达，短指状或没有假根。孢囊梗直立或稍弯曲，单生，有时在孢囊梗上有囊状膨大。接合孢子球形，有粗糙突起，厚垣孢子形状及大小不一致。能产生乳酸、反丁烯二酸、脂肪酶。发酵豆类和谷类食品，转化甾族化合物等。此外还有日本根霉、河内根霉、雪白根霉及爪哇根霉等也常用于发酵工业。该菌对温度适应范围同米根霉。
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（二）毛霉属 菌丝体在基质上或基质内能广泛蔓延，无假根和匍匐枝。孢囊梗直接由菌丝体生出 ，一般单生，分枝较少或不分枝。分枝一为单轴式即总状分枝，一为假轴状分枝。分枝顶端有膨大的孢子囊，孢子囊球形。囊壁上常带有针状的草酸钙结晶，囊轴与孢囊梗相连处无囊托。 毛霉能糖化淀粉，生成少量乙醇，产生蛋白酶，有分解大豆蛋白的能力，制作豆腐乳、豆豉。毛霉能产生草酸、乳酸、琥珀酸及甘油、脂肪酶、果胶酶、凝乳酶。对甾族化合物有转化作用。
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（二）毛霉属 1、高大毛霉：菌落初期为白色，老后变为淡黄色，有光泽，菌丛高达3～12厘米或更高。孢囊梗直立不分枝。孢囊壁有草酸钙结晶。该菌能产生3-羟基丁酮、脂肪酶、琥珀 酸，对甾族化合物有转化作用。多出现在牲畜粪便上。
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（二）毛霉属 2、鲁氏毛霉：在马铃薯培养基上菌落呈黄色，在米饭上略带红色 ，孢囊梗呈假轴状分枝，能产蛋白酶，能分解大豆蛋白，我国多用它来做豆腐乳。该菌还能产生乳酸、琥珀酸及甘油等，但产量较低。该菌最初从我国小曲中分离，最早被用于淀粉糖化法制造酒精。
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（二）毛霉属 3、总状毛霉：是毛霉中分布最广的一种。几乎在各地土壤中、生霉的材料上、空气中和各种粪便上都能找到。菌丛灰白色，菌丝直立，稍短，孢囊梗总状分枝。孢子囊球形，黄褐色；接合孢子球形，有粗糙的突起，形成大量的厚垣孢子，菌丝体、孢囊梗甚至囊轴上都有，形状、大小不一，光滑，无色或黄色。我国四川的豆豉即用此菌制成。总状毛霉能产生3-羟基丁酮，并对甾族化合物有转化作用。
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1、2.孢囊梗分枝状态3. 孢子囊4.囊轴5.球状芽 6.厚垣孢子7、8球状芽子9.发芽孢子10.幼菌丝
总状毛霉 1、2.孢囊梗分枝状态3. 孢子囊4.囊轴5.球状芽 6.厚垣孢子7、8球状芽子9.发芽孢子10.幼菌丝
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（三）犁头霉属 菌丝体与根霉相似，有匍匐枝和假根，但孢囊梗在匍匐枝中间，不与假根对生，孢囊梗大多2～5个成簇，常呈轮状或不规则分枝。孢子囊多呈梨形，孢囊基部有明显的囊托，即孢子囊壁与囊轴汇合处呈漏斗状的基部，囊轴锥形，近球形或其他形状 。接合孢子着生在匍匐枝上，此属菌常为生产的污染菌，常存在于大曲酒用的块曲中，但有些菌株对甾族化合物有转化作用。
171
三、常用的霉菌 子囊菌纲：除酵母外，具有典型的菌丝体。营养菌丝有隔膜。无性生殖除酵母以芽殖、裂殖外，均形成分生孢子或粉孢子等，有性生殖在子囊内产生子囊孢子。 半知菌类:菌丝有分隔。无性生殖形成分生孢子、粉孢子，或出芽繁殖，有性生殖未被发现，或已丧失产生有性孢子的能力。 曲霉及青霉等。
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（四）曲霉属 半知菌类丛梗胞目曲霉菌科（子囊菌纲曲霉菌目曲霉菌科）
菌丝体具有横隔、分枝，无色，老熟渐变为浅黄色至褐色。从特化细胞(足细胞)形成分生孢子梗，顶端膨大形成顶囊，棍棒形、椭圆形、半球形或球形。表面生辐射状小梗，小梗单层或双层，小梗顶端串生分生孢子。具各种形状、颜色和纹饰。分生孢子头（顶囊、小梗、孢子）具各种不同颜色和形状，如球形、棍棒形或圆柱形等。少数种具有性阶段，闭囊壳。菌落颜色多样，比较稳定。
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曲霉属A.分生孢子梗及 一层小梗；B.分生孢子梗及二层小梗；C.菌丝，表示多核
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（四）曲霉属 1、黑曲霉：常见，能引起水分较高的粮食霉变。菌丛黑褐色，顶囊大球形，顶囊全面着生双层小梗，分生孢子球形，平滑或粗糙，有的菌系形成菌核。具多种活性强大酶系，如淀粉酶、果胶酶、柚苷酶和陈皮苷酶（去苦味，防白浊）、葡萄糖氧化酶（脱糖、除氧防锈）；产生多种有机酸如抗坏血酸、柠檬酸、葡萄糖酸和没食子酸等。某些菌系可转化甾族化合物。还可用来测定锰、铜、钼、锌等微量元素和作为霉腐试验菌。
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（四）曲霉属 2、宇佐美曲霉：菌丛黑色至褐黑色，小梗2层，分生孢子头黑褐色，分生孢子平滑或粗糙。该菌含有较多的糖化型淀粉酶(淀粉1，4葡萄糖苷酶)，耐酸(pH4～5)，并含有较多的单宁酶，对制曲原料适应性强。
177
（四）曲霉属 3、黄曲霉：菌落生长较快，最初黄色，后变为黄绿色，老熟后呈褐色。分生孢子头疏松呈放射状，继而变为疏松柱形。分生孢子梗极粗糙，顶囊烧瓶形或近球形，小梗单层，双层或单双层同时存在。分生孢子球形、梨形，粗糙。有些菌系产生带褐色的菌核。培养适温37℃，α-淀粉酶较黑曲霉强，蛋白质分解力次于米曲霉。能分解DNA。某些菌系能产生黄曲霉毒素，致癌，特别在花生或花生饼粕上易于形成，引起畜禽严重中毒以至死亡。
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（四）曲霉属 4、米曲霉：黄曲霉群。菌丛一般黄绿色 ，后为黄褐色，分生孢子头放射形，顶囊球形或瓶形，小梗一般为单层，分生孢子球形，平滑 ，少数有刺，分生孢子梗长达2mm，粗糙。培养适温37℃。含有多种酶类，糖化型淀粉酶(淀粉1-4葡萄糖苷酶)和蛋白质分解酶都较强。主要用作酿酒的糖化曲和酱油生产用的酱油曲。
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（四）曲霉属 5、栖土曲霉：土曲霉群。菌丛棕褐色或棕色。分生孢子头柱形，顶囊半球形，小梗单层或双层，分生孢子球形或近球形，光滑或粗糙，分生孢子梗短，光滑。培养适温32～34℃，含有丰富的蛋白酶，如栖土曲霉3.942就是蛋白酶生产用菌。
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（五）青霉属 营养菌丝体无色、淡色或具鲜明颜色。有横隔，分生孢子梗亦有横隔，光滑或粗糙，基部无足细胞，顶端形成帚状分枝，单轮、二轮、多轮、不对称。小梗顶端串生分生孢子，球形、椭圆形或短柱形，光滑或粗糙。大部分生长时呈蓝绿色。少数种产生闭囊壳、菌核。
182
1.单轮生青霉群；2.对称二轮生青霉群；3.多轮生青霉群；4.不对称生青霉群
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（五）青霉属 1、产黄青霉：不对称青霉群，菌落生长快，致密，绒状，有些略现絮状，有明显的放射状沟纹，边缘白色，孢子多，蓝绿色，老后有的呈现灰色或淡紫褐色，大多数菌系渗出液很多，聚成醒目的淡黄色至柠檬黄色液滴。反面亮黄至暗黄色，色素扩散于培养基中。分生孢子梗光滑，帚状枝不对称。分生孢子链呈分散的柱状。分生孢子椭圆形，壁光滑。能产生青霉素、多种酶类及有机酸。
186
（五）青霉属 2、桔青霉：不对称生青霉群，菌落生长有限 ，放射状沟纹，大多数菌系为绒状，有些则呈絮状、艾绿色，反面黄色至橙色，培养基颜色有时带粉红色，渗出液淡黄。分生孢子梗不分枝，壁光滑，帚状枝由3～4个轮生面略散开的梗基构成，分生孢子球形或近球形，光滑或近于光滑，分生孢子链为分散的柱状。-可产生桔霉素，引起大米黄色霉变，具毒性。
187
（五）青霉属 3、娄地青霉：具分解油脂和蛋白质能力，可用于制造干酪。其菌丝含有多种氨基酸，主要是天冬氨酸、谷氨酸、丝氨酸等。该菌能将甘油三酸酯氧化为甲基酮。
188
（五）青霉属 4、展开青霉：-主要用以生产灰黄霉素。这是一种有效的口服抗生素，用以治疗真菌性的皮肤病、癞痢及灰指甲病。
189
（六）红曲霉属 子囊菌纲曲霉目曲霉科。 菌落初期白色，老熟为淡粉色、紫红色或灰黑色等，通常能形成红色素。菌丝具横隔，多核，分枝繁多，分生孢子着生在菌丝及其分枝的顶端，单生或成链。闭囊壳球形，有柄，内散生十多个子囊，子囊球形，含8个子囊孢子，成熟后子囊壁解体，孢子则留在薄壁的闭囊壳内。 生长温度范围26～42℃，最适温度32～35℃，最适pH值3.5～5.0，能耐pH2.5及10%的乙醇，产生淀粉酶、麦芽糖酶及蛋白酶，合成柠檬、琥珀酸、乙醇及麦角甾醇等。有些种能产生鲜艳的红曲霉红素和红曲霉黄素。-培制红曲酿洒、制醋、豆腐乳着色剂及中成药生产。
191
（七）木霉属 菌落生长迅速，棉絮状或致密丛束状，表面呈不同程度的绿色，菌丝透明，有隔，分枝繁多，分生孢子梗为菌丝的短侧枝，其上对生或互生分枝，分枝上又可继续分枝，形成二级、三级分枝，分枝末端即为小梗，瓶状，束生、对生、互生或单生。分生孢子由小梗相继生出，靠粘液把它们聚成球形或近球形的孢子头。分生孢子近球形、椭圆形、圆筒形或倒卵形，壁光滑或粗糙，透明或亮黄绿色。对大型真菌(蘑菇等)危害大。含多种酶，尤其是生产纤维素酶。能产生柠檬酸、核黄素、甾体转化、抗生素，如绿毛菌素、粘霉素等。
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康氏木霉的分生孢子梗、小梗和分生孢子
193
三、常用的霉菌 担子菌纲:菌丝很发达，有分隔，分枝茂盛，双核菌丝依靠“锁状联合” 生长。无性生殖不常见，有性生殖产生担孢子，担孢子生于外生的担子上。
194
三、常用的霉菌 （一）、菌体形态与生活周期：
担孢子萌发形成菌丝，初期多核，持续时间很短或不明显，迅速产生横隔形成单核初生菌丝。两性别不同的初生菌丝各自生出突起，接触融合后形成双核次生菌丝。双核菌丝靠锁状联合伸长。条件适宜时，双核菌丝顶端细胞发育成担子，核配，减裂，4个担孢子。成熟后弹射出来，合适环境再萌发。
195
三、常用的霉菌 锁状联合：双核菌丝尖端细胞分裂时，两核之间侧生一个钩状短枝， 前一个核进入短枝内，后一个核仍留在菌丝中。两核一次有丝分裂，形成4个核，分裂后短枝中的一个核进入菌丝尖端，钩状短枝向下弯曲生长接触原来菌丝壁，形成拱桥形 。菌丝分裂后的4个核有一对趋向菌丝尖端，钩状短枝基部形成横隔，短枝尖端与菌丝接触部位的细胞壁溶解，短枝中的另一核回到菌丝生长尖端后面的菌丝中，并生出另一横隔，将菌丝尖端一对核与后面的菌丝隔开。
196
(A)由担孢子发芽形成的有隔菌丝的发育和质配以及随之而形成的锁状物(经高倍放大后画在“D”中；(B)形成担子并接着形成担孢子；(C)子实层的纵切面，其中有担孢子(bs)、担子(Bs)、休眠孢囊(Cy)和侧丝(Pa);(D)锁状联合结构。
198
（八）伞菌目 担子果呈伞状，盖、柄、托，褶，褶表面为子实层，由许多担子、囊状体和侧丝组成。担子上常着生4个担孢子。
香菇：伞菌目口蘑科香菇属。菌盖半肉质到革质，扁半球形，后渐平展。担子果坚韧，柄偏生到中央生。菌褶薄、韧，向下生长，边缘锯齿状，无囊状体。孢子无色，椭圆，光滑。具特殊香味，经济价值高。
199
（八）伞菌目 平菇与凤尾菇：伞菌目侧耳菌科侧耳菌属。子实体丛生或叠生。菌盖宽4～20cm，扇形、贝壳形或圆形，肉质肥厚，边缘薄而平坦 。菌柄生于凹处，幼小时青灰至黑色，成熟变为灰白至白色，无毛或披细鳞毛，长 1～6cm， 粗1～3cm，与菌盖成侧生或偏生，坚韧，基部常有茸毛覆盖。担孢子圆柱形或椭圆形，光滑，大小2～4×7～8.6μm。凤尾菇与平菇相似，菌盖扁半球形，后渐平展，基部不下凹 ，浅灰褐色；菌柄长2～5cm，粗0.4～2cm，侧生，内实，光滑。菌褶白色，较稀。
203
（九）银耳目 银耳与木耳：有隔担子菌亚纲银耳目银耳科、木耳目木耳科。银耳担子果纯白色，半透明，胶质，由薄瓣片卷曲形成脑状垫，子实体瓣片下面覆盖有子实层。担子无色，近球形；担孢子细尖，无色，非对称着生在小梗上。（黑）木耳，担子果薄，有弹性，胶质，半透明，中凹，常呈耳状或环状，渐变为叶状，平滑或有脉状皱纹，常为红褐色，干后紧缩，子实层变为深褐色至近褐色，不孕面暗青褐色，毛短。孢子弯长方形或圆形，9～4×5～6μm。
205
木耳1.担子2.担孢子3.侧丝
206
（十）多孔菌目 灵芝与猴头：无隔担子菌亚纲多孔菌目灵芝菌科与猴头菌科。灵芝菌盖木栓质，半圆形或肾形，厚2cm，黄色，渐变为红褐色，皮壳有光泽，具环状棱纹和辐射状皱纹，边缘薄或平截，常稍内卷。柄侧生，长约20cm，粗约4cm，紫红褐色，皮壳亦有光泽。孢子褐色，内含一大油滴。可药用。猴头，担子果肉质 ，新鲜时全白色，干后浅褐色，块状，直径5～10cm，基部着生处狭窄，长圆筒形，下端尖锐，长1～3cm，粗1～2cm，孢子球形，直径5～6μm。
208
复习思考题 1.真核与原核生物的主要区别有哪些? 2.酵母菌的繁殖方式有几种?举例说明。 3.酵母菌的生活史有哪几种类型?简述其过程。
4.霉菌的菌丝分为哪两种类型?各有哪些特化形态? 5.细菌与酵母菌、放线菌与霉菌在细胞结构及菌落形态上有何差异?
209
复习思考题 6.霉菌有几种繁殖方式?无性及有性孢子各有哪些类型? 7.霉菌的生活周期分为哪两个阶段?
8.简述根霉、毛霉、曲霉、青霉及木霉的形态特点及用途。 9.简述常见担子菌的形态及生活周期。
210
粘菌、原生动物、藻类等内容自学 1.简述粘菌的形态与生活周期。 2.什么叫原生动物?绘图并说明原生动物细胞的一般构造及其功能。
3.原生动物以何种方式繁殖?简述其过程。 4.原生动物可分为哪几种类型?各分布于哪些生态环境中? 5.什么是藻?藻与蓝细菌及绿色植物有何区别？ 6.简述藻的细胞结构及繁殖方式。 7.真核藻类分为哪几种主要类型?有何分类依据?
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