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第一章 植物解剖和生理 第一节 植物组织的结构和功能 陆晓燕 2012年9月
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植物解剖和生理 3 花序: 花在总花柄上有规律地排列方式
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（一）无限花序 其特点是花序的主轴在开花期间，可以继续生长向上伸长，不断产生苞片和花芽。各花的开花顺序是花轴基部的花先开，然后向上方顺序推进，依次开放。
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1. 总状花序—油菜、荠菜、紫藤等 2. 伞房花序—苹果、梨、樱花等 3. 伞形花序—人参、五加、常春藤等 4. 穗状花序—车前、马鞭草等 5. 柔荑花序—柳树、杨树、栎、枫杨等 6. 肉穗花序—玉米、香蒲的雌花序 7. 佛焰花序—马蹄莲、半夏、天南星等 8. 头状花序—向日葵、菊、蒲公英等 9. 隐头花序—无花果等
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(1)总状花序(raceme)。花有梗，排列在一不分枝且较长的花序轴上，花柄长度相等。如油菜、荠菜等。
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(2)穗状花序(spike)。花轴直立，较长，花的排列与总状花序相似，但花无柄或近无柄，直接生长在花序轴上呈穗状，如车前、大麦等。
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(3)葇荑花序(catkin)。花序轴柔软，常下垂，花无柄，单性，花后整个花序或连果一齐脱落。如杨、柳、桑。
桤树的柔荑花序
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(4)肉穗花序。花序轴肉质化，呈棒状，花无柄，单性。如玉米雌花序、芋、马蹄莲等。大多数花序下面有大型的佛焰苞片，故也称佛焰花序。
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半夏的佛焰花序
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(5)伞形花序。花序轴极短，许多花从顶部一起生出，花柄近等长或不等长，状如张开的伞。如五加、报春花等。
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(6)伞房花序。花序轴较短，下部花柄较长，向上渐短，近顶端的花柄最短，花排列在一个平面上。如苹果、梨、山楂。
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(7)头状花序。花无柄，集生于一平坦或隆起的总花托(花序托)上，而成一头状体。如菊科植物。
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(8)隐头花序。花序轴特别肥厚膨大而呈凹陷状，很多无柄小花着生在凹陷的腔壁上，几乎全部隐没不见，仅留一小孔与外方相通，为昆虫进出腔内传布花粉的通道。小花多单性，一般上部为雄花，下部为雌花，如无花果等。
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复合花序 圆锥花序(复总状花序)—紫丁香、稻等 复穗状花序—小麦、马唐等 复伞形花序—胡萝卜、前胡、小茴香等 复伞房花序—花椒等
复头状花序—蓝刺头、合头菊等
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(1)圆锥花序(复总状花序):花轴分枝，每一分枝上形成一总状花序，又称复总状花序，如玉米的雄花、水稻、葡萄等。
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(2)复穗状花序。花轴分枝，每一分枝上形成一穗状花序，如小麦等。
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(3)复伞房花序。花序轴上的分枝呈伞房状，每一分枝上又形成伞房花序。如麻叶绣线菊、花楸属等。
(4)复伞形花序。花序轴顶端丛生数个长短相等的分枝，各分枝形成伞形花序。如胡萝卜、芹菜等。
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（二）有限花序 其特点与无限花序相反，花轴顶端由于顶花先开放，而限制了花轴的继续生长。各花的开放顺序是由上而下，或由内而外。
1. 单歧聚伞花序：蝎尾状—唐菖蒲、委陵菜， 螺状—勿忘草 2. 二歧聚伞花序—繁缕、大叶黄杨 3. 多歧聚伞花序： 密伞花序—泽漆 轮伞花序—益母草
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1.单歧聚伞花序。主轴开花后，侧枝又在顶端开花，逐次继续下去，各次分枝的方向又有变化，包括： (1)螺旋状聚伞花序。一侧发育而卷曲如螺旋状的聚伞花序，如附地莱、聚合草等。
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(2)蝎尾状聚伞花序。侧生聚伞花序左右间隔形成。如唐菖蒲、委陵菜等。
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2.二歧聚伞花序。每次具有两个分枝的聚伞花序。如冬青、石竹等。
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3.多岐聚伞花序。从主轴分出两个以上分枝的聚伞花序。如泽漆等。
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4.轮伞花序。聚伞花序着生在对生叶腋，花序轴及花梗极短呈轮状排列。如夏至草等。
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益母草的轮伞花序
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1. 总状花序2. 穗状花序 3. 肉穗花序 4. 葇荑花序 5. 圆锥花序 6. 伞房花序 7. 伞形花序8. 复伞形花序 9
1.总状花序2.穗状花序 3.肉穗花序 4.葇荑花序 5.圆锥花序 6.伞房花序 7.伞形花序8.复伞形花序 9.头状花序 10.隐头花序 11.二岐聚伞花序 12.螺旋状单岐聚伞花序13.蝎尾状单岐聚伞花序 14.多岐聚伞花序 15.轮伞花序 16.混合花序
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花药、胚珠发育
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一、雄蕊的发育及其结构 雄蕊由雄蕊原基发育而成，其基部形成花丝，顶部则形成花药。
花丝与生殖无直接关系，作用是将花药托展在空间，以利传粉，同时把营养输送到花药部分。 花药是雄蕊产生花粉的主要部分，大多数被子植物的花药由4个花粉囊组成，少数具有2个，中间以药隔相连。花粉囊中产生花粉粒，当花粉粒成熟以后，每一侧的2个花粉囊隔壁消失连通，花药开裂，释放花粉粒。
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花粉母细胞的减数分裂 小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂，根据其细胞壁形成的时间不同分为2种类型：连续型和同时型。
花粉母细胞：亦称小孢子母细胞，来源于孢原细胞分裂形成的初生造孢细胞。大多数植物的初生造孢细胞经过几次分裂后形成次生造孢细胞，然后再形成花粉母细胞；极少数植物的初生造孢细胞直接变成小孢子母细胞。 小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂，根据其细胞壁形成的时间不同分为2种类型：连续型和同时型。
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花粉母细胞的减数分裂 ①连续型：减数分裂第一次分裂结束产生细胞壁，形成两个子细胞，此时称为二分体，第二次分裂后各自又形成两个子细胞，这种类型称为连续型。其形成的四分体排列在一个平面上，呈左右对称形(田字形)。在单子叶植物中比较常见，如小麦、玉米等。 ②同时型：减数分裂的第一次分裂末不产生分隔壁，而是形成一个二核细胞(无二分体时期)，第二次分裂中2个核同时分裂形成4个核，并产生细胞壁分隔成4个子细胞，这种类型称为同时型。同时型形成的四分体呈四面体形。在双子叶植物中比较常见，如花生、棉花、油菜等。
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C为二分体阶段，E、I为四分体阶段（E：田字形；I：四分体四面体形）
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减数分裂形成的4个子细胞，在没有分离 之前称为四分体。小孢子四分体被共同的胼胝质壁包围，而且各小孢子之间也有胼胝质分隔。胼胝质的包围控制了细胞间的物质交流，保持小孢子各自的独立性。当胼胝质解体消失后，四分体中的细胞就各自分离，形成4个单核花粉粒。
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花粉粒的形成和发育 随着发育，单核花粉粒继续从解体的绒毡层细胞吸取营养，使体积不继扩大，细胞壁(即花粉壁)也积累大量的孢粉素(脂类物质，性质极为稳定)，形成明显的壁。细胞质中发生液泡化，逐渐形成中央大液泡，核被挤到细胞的一侧，此时称为单核靠边期。小孢子核进行一次有丝分裂形成2个核，即二核花粉粒，其中一个为生殖核贴近花粉壁，另一个为营养核向着中央大液泡。接着发生胞质分裂，在2个核间出现一个弧形细胞板，分隔成2个细胞，大的为营养细胞，包括了大液泡及大部分的细胞质，小的为生殖细胞，只有少量的细胞质。
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随后二者之间的胼质胝壁消失，生殖细胞逐渐脱离花粉壁内移，游离于营养细胞的细胞质中。生殖细胞只为本身的质膜包围，成为一个裸细胞浸没在营养细胞中，出现了细胞中有细胞的独特现象。有少数植物其生殖细胞再进行一次有丝分裂形成2个精细胞，即花粉粒成熟时含有3个细胞，为3-细胞花粉粒，如向日葵、小麦等。
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二、雌蕊的发育及结构 （一）、雌蕊的组成和发育
心皮是构成雌蕊的基本单位，心皮原基(雌蕊原基)发育形成心皮，心皮卷合形成雌蕊，上部形成花柱、柱头，基部闭合形成子房。 心皮通常有3条维管束，与叶片中脉相当的维管束称为背束，其两侧的维管束称为腹束，心皮边缘联合之处称为腹缝线,有背束之处称为背缝线。
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柱头类型 可分为干柱头和湿柱头二种类型。 干柱头：传粉时不产生分泌物。这种柱头在被子植物中最为常见。
湿柱头：传粉时产生许多分泌物。分泌物中主要为脂类物质，还含有少量的糖类和酚类物质。
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子房的结构 子房是雌蕊中极为重要的部分，由子房壁、子房室、胚珠和胎座等组成。子房壁的内外两面都有一层表皮，表皮上一般都有气孔或表皮毛(桔子的多汁果肉就是子房内壁的表皮毛发育而成)， 内外表皮间是薄壁组织和维管束； 子房壁内侧的空腔为子房室，子 房室的数目因植物而异；子房室 内着生胚珠；胚珠在子房内壁上 的着生位置叫胎座。
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胚囊的发育和结构 1.胚囊的发育 胚囊母细胞进行减数分裂，形成大孢子四分体，它们常排列成一纵行(也有呈T形、二列等排列)。通常靠近珠孔的三个细胞退化消失，只有远离珠孔的1个细胞继续发育成为单核胚囊。单核胚囊从珠心组织和退化的细胞中吸取营养，使细胞体积扩大。随后，单核胚囊连续进行3次核的有丝分裂，但没有胞质分裂和细胞壁的形成。第一次分裂形成2个子核，分别移到胚囊的两极，形成2-核胚囊；以后两个核又分裂形成4个核，每极各有2个核，即4-核胚囊；4个核再进行一次分裂，形成8个核，珠孔端4个，合点端4个，即8-核胚囊；珠孔端和合点端各有一个核移向胚囊中央，成为2个极核；接着核间形成细胞壁，珠孔端的3个核形成3个细胞：1个卵细胞，2个助细胞，合称为卵器。
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合点端的3个核形成3个反足细胞。极核与周围的细胞质形成中央细胞。至此胚囊发育成熟。成熟的胚囊被称为雌配子体，其中的卵细胞就是有性生殖中的雌配子。
助细胞 丝状器 胚囊的发育
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图解——胚囊发育过程 周缘细胞 形成一部分珠心 2N 孢 原 细 胞 胚囊 母细胞 造孢细胞 2N 2N 四分体 N 单核胚囊 N
有丝分裂 周缘细胞 2N 形成一部分珠心 孢 原 细 胞 胚囊 母细胞 2N 减数分裂 生长 三个消失 一个发育 造孢细胞 2N 四分体 N 单核胚囊 N 1个卵细胞N 2个助细胞N 7细胞或 8核胚囊 N 有丝分裂 3次 1个中央细胞(含2个极核N，或1个次生核2N) 3个或多个反足细胞N
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第五节、果实和种子 植物经开花、传粉和受精后，雌蕊发生一系列变化，胚珠发育成了种子，子房则发育成了果实。只由子房发育成的称真果，多数植物的果实是这一情况,如杏。除子房外，花的其他部分也参与成果的,如花被、花托以至花序轴，这类果实称假果，如山楂。 果实和种子的形成过程如下图所示。
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单性结实：植物只经传粉而未经受精而形成的果实，如香蕉
根据果实的形态结构可分为三大类，即单果、聚合果和复果。 一、单果 单果(simple fruit)是由一朵花中的一个单雌蕊或复雌蕊发育而成。根据果皮及其附属部分成熟时果皮的质地和结构，可分为干果和肉质果两类。
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(一)干果 干果成熟时果皮干燥，根据果皮开裂与否，可分为裂果和闭果。 1.裂果。果实成熟后果皮开裂，依心皮数目和开裂方式不同，分为下列几种
(1)蓇葖果。由单雌蕊发育而成，成熟时沿背缝线或腹缝线一边开裂。如飞燕草。芍药聚合果中的每一小果是蓇葖果。
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(2)荚果。由单雌蕊发育而成，成熟后果皮沿背缝线和腹缝线两边开裂。如豆科植物，但少数豆科植物的荚果不开裂，如槐树、花生等。
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(3)角果。由两个心皮的复雌蕊发育而成，果实中央有一片由侧膜胎座向内延伸形成的假隔膜，成熟时果皮由下而上两边开裂。如十字花科植物。根据果实长短不同，又有长角果和短角果之分，前者如萝卜、白菜，后者如荠菜。
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(4)蒴果。由两个或两个以上心皮的复雌蕊形成，成熟时以多种方式开裂。
① 背裂。果瓣沿心皮背缝线开裂，如百合、棉花等。 ② 腹裂。果瓣沿腹缝线开裂，如龙胆、薯蓣、烟草等。 ③ 背腹裂。果瓣沿背缝线和腹缝线同时开裂，如牵牛、曼陀萝等。 ④ 齿裂。果实成熟时顶端呈齿状裂开，如石竹等。 ⑤ 孔裂。果实成热时，果瓣上部出现许多小孔，种子通过小孔向外散出，如罂粟、桔梗等。 ⑥ 盖裂。果实成熟时上部成盖状开裂，也叫周裂，如车前、马齿苋等。
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2.闭果。果实成熟后，果皮不开裂，又分下列几种： (1)瘦果。由单雌蕊或2～3个心皮合生的复雌蕊而仅具一室的子房发育而成，内含一粒种子，果皮与种皮分离。如向日葵、荞麦。
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(2)颖果。与瘦果相似，也是一室，内含一粒种子，但果皮与种皮愈合，因此常将果实误认为是种子。如禾本科植物。
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(3)坚果。果皮坚硬，一室，内含一粒种子，果皮与种皮分离，有些植物的坚果包藏于总苞内。如板栗、榛子等。
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(4)翅果。果皮沿一侧、两侧或周围延伸成翅状，以适应风力传播。除翅的部分以外，其他部分实际上与坚果或瘦果相似，如臭椿、榆等。
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(5)分果。复雌蕊子房发育而成，成熟后各心皮分离，形成分离的小果，但小果的果皮不开裂。如蜀葵。
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(6)双悬果。由两心皮的雌蕊发育而成的果实，成熟后心皮分离成两瓣，并且悬挂在中央果柄的上端，种子仍包在心皮中。如窃衣、柴胡等伞形科植物。
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(7)胞果。亦称囊果，是由合生心皮形成的一类果实，具一枚种子，成熟时干燥而不开裂，果皮薄疏松地包围种子，极易与种子分离，如藜、菠菜等。
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(二) 肉质果 肉质果是指果实成熟时，果皮或其他组成部分，肉质多汁，常见的有： 1
(二) 肉质果 肉质果是指果实成熟时，果皮或其他组成部分，肉质多汁，常见的有： 1.浆果。由复雌蕊发育而成，外果皮薄，中果皮、内果皮均为肉质，或有时内果皮的细胞分成汁液状。如葡萄、番茄等。
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2.柑果。由多心皮复雌蕊发育而成，外果皮和中果皮无明显分界，或中果皮较疏松并有很多维管束，内果皮形成若干室，向内生有许多肉质的表皮毛，内果皮是主要的食用部分。如柑桔、柚等。
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3.核果。由单雌蕊或复雌蕊发育而成，外果皮薄，中果皮肉质，内果皮形成坚硬的壳，通常包围一粒种子形成坚硬的核，如桃、枣等。
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4.梨果。由下位子房的复雌蕊形成，花托强烈增大和肉质化并与果皮愈合，外果皮、中果皮肉质化而无明显界线，内果皮革质。如梨、苹果等。
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5.瓠果。由下位子房的复雌蕊形成，花托与果皮愈合，无明显的外、中、内果皮之分，果皮和胎座肉质化，如西瓜、黄瓜等葫芦科植物。
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二、聚合果 聚合果是由一朵花中多数离心皮雌蕊发育而来，每一雌蕊都形成一个独立的小果，集生在膨大花托上。因小果不同，聚合果可以是聚合蓇葖果，如八角、玉兰，也可以是聚合瘦果，如蔷薇、草莓，或者是聚合核果，如悬钩子。
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三、聚花果 聚花果(复果)是由整个花序发育而成的果实。花序中的每朵花形成独立的小果，聚集在花序轴上，外形似一果实，如桑椹、菠萝、无花果。
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再见!
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