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動物行為學 簡介 02 歷史背景 (History)
國立臺南大學 通識課程 2011年春 動物行為學 簡介 02 歷史背景 (History) 鄭先祐(Ayo) 國立 臺南大學 環境與生態學院 生態科學與技術學系 教授 Ayo NUTN Web:
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02 歷史背景 (History) 2.1 學術根源 2.2 二十世紀的發展: 歐洲:行為學 (Ethology)
美國:比較心理學 (Comparative psychology) 2.3 多樣化發展 行為生態學 (Behavioral Ecology) 社會生物學 (Sociobiology) 2.4 研究趨向 野地研究 (Field study) 細胞與分子技術 行為生物學 (Behavioral biology) 應用動物行為學 (Applied animal behavior) Ayo 動物行為學(通識) 2011
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2.1 學術根源 於西方,動物行為學的學術根源,可追溯到古希臘時代(哲學家)。
早期探討:理智的連貫性 (Intellectual continuity),「低等」和「高等」動物間,各個物種理智的發展,是否有演化的連貫性? 亞里斯多德的看法, 演化發展的連貫性,從海棉動物、魚類、兩生類、爬蟲類、鳥類、哺乳類、至人類。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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Darwin’s 演化學架構 Charles Darwin’s The Origin of Species (1859) provided a framework for developing the field of animal behavior: 個體間有差異,且有些差異是可遺傳。 大部分的子代無法存活到可生殖。 有部分個體可存活,且可生殖較多子代。 天擇(Natural selection):個體因為其基於基因的差異而導致其行為、形態和生理等差異,而有存活率和生殖率的差異。 演化現象:於世代遺傳過程,族群的基因組成,發生改變的現象。有些基因比率增加,另有些則減少。 Charles Darwin Ayo 動物行為學(通識) 2011
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比較心理學的基礎 George Romanes (1848 –1894) 加拿大出生的英國演化學者和生理學者。
建立「比較心理學」 (comparative psychology) 的學術基礎: 人類與其他動物的認知過程和機制的相似性。 George Romanes Ayo 動物行為學(通識) 2011
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生理與行為的研究 Herbert Spencer Jennings (1868-1947) 動物學者,遺傳學者
建構動物的物理和化學刺激與行為反應的關係。 Jacques Loeb ( ) 動物生理學者 行為是趨性 (tropisms)的反應。 Jacques Loeb Ayo 動物行為學(通識) 2011
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2.2 二十世紀的發展 行為學 (Ethology) :歐洲 關注行為的演化(evolution)與功能(function)。
研究鳥類、魚類和昆蟲類的本能行為(innate behavior)。 野外的研究,物種間的差異。 比較心理學 (Comparative psychology) :美國 關注於行為的機制(mechanism)與發展(development)。 研究哺乳類(Norway rat)的學習行為 (learned behavior)。 實驗室的研究,行為的通則。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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2.2A. 行為學 (Ethology) 方法:演化、比較、描述、野外 探討 “動物為何有這樣的行為??” 基礎建立者:
Konrad Lorenz, Niko Tinbergen, Karl von Frisch 歐洲的動物學者,於1973年共同獲得 Nobel Prize (諾貝爾獎) 重點: 行為的演化與親緣關係 遺傳的行為 Niko Tinbergen Konrad Lorenz Karl von Frisch Ayo 動物行為學(通識) 2011
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於1973年共同獲得 Nobel Prize (諾貝爾獎)
歐洲的動物學者 於1973年共同獲得 Nobel Prize (諾貝爾獎) Konrad Lorenz Karl von Frisch Ayo 動物行為學(通識) 2011 Nikolaas Tinbergen
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固定行為樣式 The fixed action pattern (FAP)
於1900年代早期,Charles Whitman and Oskar Heinroth 不同物種的行為表現,往往相當固定。 這種固定行為的表現,如同物種間型態的差異,相當可靠。 固定行為樣式 (FAP):行為表現被某種「環境刺激」而引發,且將持續同樣行為樣式 (without the influence of external stimuli)。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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案例一:Greylag geese (灰雁 )
灰雁棲息於湖泊、河灘水域地帶。 本物種是古北區代表鳥種之一,繁殖於西伯利亞南部、歐洲北部、東部、冰島以及中國新疆西部北部、青海柴達木盆地青海湖、東北的內蒙古、黑龍江等省份。 越冬於歐洲南部、地中海沿岸、伊拉克、印度西北部、中國南方的江蘇、湖南、廣東、福建等地也有本物種越冬。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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灰雁 的 FAP 雌性灰雁發現於牠的巢外有一顆蛋,牠會將這顆蛋推回巢內。 牠會使用其喙推轉動這顆蛋回巢內。
倘若牠開始推轉蛋時,就將蛋移開,牠仍持續有推的行為,直到假想的蛋,回到巢中才停止。 一旦啟動,FAPs 必要持續到完成,才會停止。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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FAPs 的特點: 一旦啟動,FAP 必要持續到完成。 FAP 的行為動作次序,不會改變。
FAP 是「本能」(instincts) 行為,不需要經過學習。 FAP可能會被不適當的情況啟動。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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FAP 是本能(instincts) 行為 感應到環境某種訊號(釋放者),引發中樞神經體系的反應(內在釋放機制)(IRM),而有一系列固定樣式的行為表現 (固定型為樣式)(FAP) 名詞 (中英對照) 釋放者 = a releaser 內在釋放機制 = the innate releasing mechanism (IRM) 固定型為樣式 = fixed action patterns (FAP). Ayo 動物行為學(通識) 2011
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案例二:歐洲知更鳥 (European robin)
歐洲知更鳥發現一叢紅色羽毛出現在牠的領域範圍,牠會進行一系列攻擊行為 (FAP)。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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釋放者 (一叢紅色羽毛),引發內在釋放機制 (IRM),表現出一系列固定的本能行為 (FAP)
歐洲知更鳥 釋放者 (一叢紅色羽毛),引發內在釋放機制 (IRM),表現出一系列固定的本能行為 (FAP) Ayo 動物行為學(通識) 2011
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學習 (Learning) 學習是行為的改變,基於經驗 (experience)。
黑猩猩是高度社會化的動物,生活於相當複雜、多樣和改變的環境。 智慧 (Intelligence) 於這樣的環境,相當重要。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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習慣 (Habituation) 習慣是學習到對某個刺激,不反應。 動物第一次遇到刺激,可能會強烈的反應。
但當這種刺激一再出現,對此刺激的反應強度會逐漸的消退,至可能就不反應。 當動物慣習於某個刺激,習慣就可能會發生。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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2.2B. 比較心理學 (Comparative psychology)
著重於實驗室的研究,生理學,發展學,量化的研究 好的科學 (Good science) ,必要於控制下進行研究。 批評 ethologists,忽略量化的重要性。 早期研究,重點在學習和行為的生理基礎。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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情境 (conditioned) 反應 巴甫洛夫 (Ivan Pavlov), 蘇聯生理學者 (1927) 傳統的情境行為 (制約行為)
Pavlov’s dog: 看到食物,會流口水 出現食物,同時給予鈴聲。 進行多次 最後,只要出現鈴聲,狗就會流口水。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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情境行為 (巴甫洛夫的狗) (Pavlov’s dog)
Ayo 動物行為學(通識) 2011
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操作情境化 (Operant conditioning) 行為
In the 1930s, psychologist B. F. Skinner demonstrated operant conditioning by employing a device now called a Skinner box. Ayo 動物行為學(通識) 2011
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a Skinner box, which is used to demonstrate operant conditioning.
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Skinner box 開始的時候是隨機動作,當觸動到按鈕,有食物下來,動物開始學習到觸動按鈕有食物下來的情境。動物就會常常去觸動。
倘若每次觸動都會有,且非常的穩定。動物會有愈來愈放心的現像。觸動頻率會減少。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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操作情境化 Operant conditioning
倘若食物的供應轉變成不穩定,有時有,但有時沒有。 動物的心情似乎變成有點緊張。動物會增加去觸動按鈕的頻率。 甚至會隨時一再的觸動。沒有時間作其它事情,譬如出外散步。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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比較心理學的研究 比較心理學者,運用「操作情境化」和「傳統情境化」技術,研究各種動物的學習行為。 魚類、雞、貓、狗,和猴等的學習行為研究。
發現這些動物的學習過程,有相似性。 動物學習速度有快慢,但學習的過程,都相同。 支持「理智的連續性」(intellectual continuity) Ayo 動物行為學(通識) 2011
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行為主義 (Behaviorism) 促使「比較心理學」朝向實驗室研究的另一個重要的影響力:行為主義 (Behaviorism)
心理學的一個學派, 主張行為的研究必要在可看到的原則下進行。 描述某個刺激,以及這個次機會產生什麼反應。 設計實驗,以產出量化數據,在以統計分析。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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行為主義,關注 學習能力的研究 動物的心靈能力 (mental capacity) 無法測量,但其解決問題的能力可測量。
關注於學習能力的研究 因為可客觀的,且可於研究室內控制下進行研究。 材料:使用簡單且方便的動物 挪威鼠 (Norway rat) Ayo 動物行為學(通識) 2011
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生理心理學的根源 行為的神經機制,根源於Pierre Flourens 對腦結構與行為關係的研究。
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Karl Lashley and Frank Beach
美國心理學者和行為學者,主要研究學習與記憶 腦(大腦皮層)對情緒、視覺和學習的影響 Frank Beach (1911 — 1988) 認為學習行為,過度複雜,轉而研究本能,特別是交配行為和親代行為。 腦部損害對老鼠行為的影響, 魚類、兩生類、鳥類和哺乳類的性行為受到神經、荷爾蒙和經驗的影響。 Karl Lashley Frank Beach Ayo 動物行為學(通識) 2011
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比較心理學,擴展領域 Robert Yerkes (1876 –1956) 美國心理學者、和靈長類行為學者。 相關智慧測試的研究。
C. R. Carpenter (1906 –1975) 美國靈長類學者,第一個運用影片和攝影,研究野地的靈長類行為。研究 野地 howler monkeys, spider monkeys 和 gibbons 的行為。 T. C. Schneirla (1902—1968) 運用野地觀察和實驗室的實驗,研究army ants的社會行為。 這項先鋒研究拉近行為學(ethology) 和 比較心理學 (comparative psychology) 的學術分野。 Robert Yerkes Ayo 動物行為學(通識) 2011
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2.3 多樣化發展 行為生態學 (Behavioral Ecology)
動物各項行為,必要 maximize fitness of individuals 行為生態學者企圖了解 the payoffs and costs that play a role in the evolution of behavior 按本益分析,研擬最佳化行為模式。再以適當的物種,驗證這個模式。 社會生物學 (Sociobiology) 於1960年代至1970年代早期,野地研究者(such as John Crook and John Eisenberg) 認為行為的生態內涵,最好是在社會行為,而不是在親緣分析。 社會行為 (新的學術領域):關注運用「演化理論」於社會行為。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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社會生物學的發展歷史 於late 1960s 和 early 1970s, 大部分學者相信「天擇」主要作用於個體。 疑惑問題:
螞蟻、蜂類和胡蜂類等的不孕個體,如何演化出來? 達爾文的天擇理論,如何說明不生殖個體的演化? 為何有些個體有利他行為(altruistic behavior),這是如何演化出來的? Hamilton (1964) 提出 inclusive fitness 概念 直接 適度 (fitness) 間接 適度 (fitness) Ayo 動物行為學(通識) 2011
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社會生物學 (E.O. Wilson) E. O. Wilson (1975) 教科書, Sociobiology (社會生物學),
整合行為學、生態學和族群生物學 Sociobiology = the systematic study of the biological basis of all social behavior To understand the evolution of social behavior, one must know 族群數量學 (Demography) (e.g., information on population growth and age structure) and 族群的基因結構 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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動物行為學的再發展 於 the 1970s 和 the early 1980s, 社會生物學的研究,於動物行為學上相當熱門。
社會生物學提供相關行為的存活價值或適應度(adaptiveness)的學理架構與假說 動物行為學,幾乎所有研究都是基於社會生物學。 關注的重點:行為的功能,或是存活價值。 By the end of the 1980s, 了解到,動物行為的研究必要考慮兩方面,proximate 和ultimate 因素的分析。 動物行為的研究又回到,Tinbergen’s four questions Ethology has regained its balance and addresses questions of mechanism as well as function Ayo 動物行為學(通識) 2011
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2.4 研究趨向 野地研究 (Field study) 細胞與分子技術 行為生物學 (Behavioral biology)
應用動物行為學 (Applied animal behavior) Ayo 動物行為學(通識) 2011
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2.4A 野地研究(field studies) 早期野地研究純粹是描述,以及可能包含對描述內容的詮釋。
近代野地研究,先建構假說(hypothesis),再以數據和分析,驗證假說。 野地研究關注某個行為的 costs and benefits 其計算單位是生殖成功率 天擇促使行為最佳化。 研究者研析族群內不同個體行為表現的不同,其造成的fitness 的差異。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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Evolutionary stable strategies (演化穩定策略)
演化穩定策略(ESS):個體行為表現的最好選擇,往往視族群內其他個體的行為表現,而決定。 ESS = 族群內,兩個以上的策略混合,其擁有不同策略的個體數量的組合,達到最佳(穩定)狀態。 The concept of ESS has been applied in studies of mating systems, communication, conflict, and cooperation Ayo 動物行為學(通識) 2011
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2.4B 細胞與分子技術 細胞和分子技術,運用於行為機制的研究。
我們已經可測試神經元,定量其 FAPs (Fixed action patterns) 對多種無脊椎動物,已經可以map其神經系統。 於蚱蜢, 後腿運動影三種FAPs,相關於產生求偶訊息。 對每個FAP連接有特定的腦神經細胞。 於求偶時,這些神經細胞以特定次序活動。 行為基因學(Behavioral genomics):研究個體的基因對其行為的影響 最大的挑戰:研析「環境」與「基因」,如何分別和共同影響個體行為。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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動物行為的「化約」 途徑 細胞和分子的研究途徑,是化約途徑。 化約途徑:透過了解其組成部分,企圖了解個體的行為
於 the early 21st century,研究對象又回歸到整個個體 (the whole organism) 倘若你想要知道動物為何有如此的行為,你的研究對象必要是整個個體,而不是只有神經元、基因和分子。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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2.4C 行為生物學 (Behavioral biology)
行為生態學: 動物行為的研究途徑,整合Tinbergen’s four questions‑ cause, development, survival value, and evolution 對動物行為,提供一個完整的了解 行為理論模型 假定行為已經過天擇,而最佳化,建構模型。 找適當的動物,對模型驗證。 發展模型理論。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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2.4D 應用動物行為學 應用行為學,研究對象: 圈養動物 (captive animals)
陪伴動物 (companion animals) 研究主題: 訓練狗和貓,化解其行為問題;協助人類導盲,心理健康 動物園、實驗室和農場的圈養行為 增進圈養動物的福利(welfare) Ayo 動物行為學(通識) 2011
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圈養動物的五項自由 免除飢渴和營養不良 免除因為環境而造成的不舒適與不安。 免除痛苦、受傷害和疾病。
proposed by The Farm Animal Welfare Council in the United Kingdom: 免除飢渴和營養不良 免除因為環境而造成的不舒適與不安。 免除痛苦、受傷害和疾病。 (4) 擁有表現該物種的正常行為的權利。 (5) 免除害怕和壓力。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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野生動物方面的應用 野生動物的經營管理(wildlife management) 狩獵動物的族群調控,和寄生物的經營管理
動物保育:生物多樣性 動物的棲地選擇,遷移路線,領域行為與範圍,社會結構,覓食行為,被掠食的風險,交配習性等等。 Ayo 動物行為學(通識) 2011
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問題與討論 Japalura@hotmail.com
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