第六章 生态系统 第一节 生态系统概论 第二节 生态系统的组成 第三节 生态系统的能量流动 第四节 生态系统的物质循环

Presentation on theme: "第六章 生态系统 第一节 生态系统概论 第二节 生态系统的组成 第三节 生态系统的能量流动 第四节 生态系统的物质循环"— Presentation transcript:

1 第六章 生态系统 第一节 生态系统概论 第二节 生态系统的组成 第三节 生态系统的能量流动 第四节 生态系统的物质循环
第六章 生态系统 第一节 生态系统概论 第二节 生态系统的组成 第三节 生态系统的能量流动 第四节 生态系统的物质循环 第五节 生态系统中的信息传递 第六节 生态系统平衡及其调节

2 第一节 生态系统概论 本节重点:生态系统的概念及特点 一、生态系统的定义
1 定义的提出：英国生态学家A.G.Tansley 1935年最早提出 基本的概念是完整的系统（物理学上所谓系统），它不仅包括生物复合体，而且还包括人们称为环境的全部物理因素的复合体。我们不能把生物从其特定的、形成物理系统的环境中分隔开来。这种系统是地球表面上自然界的基本单位。这些生态系统有各种的大小和种类。 2 生态系统的现代定义：生态系统就是在一定的时间和空间内，生物和非生物的成分之间，通过不断的物质循环、能量流动和信息传递而相互作用、相互依存的统一体，构成一个生态学的功能复合体。

3 实例——土壤系统： 土壤对生物的影响：土壤的结构和物化性质次定着什么植物能够在它上面生长、什么动物能够在它里面居住； 生物对土壤的影响：
植物的根系对土壤有很强的固定作用，减缓土壤侵蚀； 动植物残体经过细菌、真菌和无脊椎动物的分解作用而变为土壤中的腐殖质，增加土壤肥力，为植物提供各种营养物质。 土壤与生物相互作用，形成相互依存的系统： 这种系统的稳定性需要生物因素与环境因素的共同维护。 缺乏植物保护的土壤(包括那些受到人类破坏的土壤)很快就会遭到侵蚀和和淋溶而变为不毛之地。

4 生态系统是现代生态学的重要研究对象，20世纪60年代以来，许多生态学的国际研究计划均把焦点放在生态系统.
如国际生物学研究计划（IBP）其中心研究内容是全球典型生态系统（包括陆地、淡水、海洋等）的结构、功能和生物生产力； 人与生物圈计划（MAB）重点研究人类活动与生物圈的关系； 成立了“生态系统保持协作组（ECG）”，其中心任务是研究生态平衡及自然环境保护，以及维持改进生态系统的生物生产力。

5 目前有关生态系统的研究，主要集中在5个方面：
1.  自然生态系统的保护和利用： 各种各样的自然生态系统具有和谐、高效和健康的共同特点，许多野外研究表明，自然生态系统中具有较高的物种多样性和群落稳定性。一个健康的生态系统比一个退化的生态系统更有价值，它具有较高的生产力，能满足人类物质的需求，还给人类提供生存的优良环境。因此，研究自然生态系统的形成和发展过程、合理性机制、以及人类活动对自然生态系统的影响，对于有效利用和保护自然生态系统均有较大的意义。 2. 生态系统调控机制的研究： 生态系统是一个自我调控（Self- regulation）的系统，这方面的研究包括：自然、半自然和人工等不同类型生态系统自我调控的阈值；自然和人类 活动引起局部和全球环境变化带来的一系列生态效应；生物多样性、群落和生态系统与外部限制因素间的作用效应及其机制。

6 3. 生态系统退化的机制、恢复及其修复研究： 4. 全球性生态问题的研究
在人为干扰和其他因素的影响下，有大量的生态系统处于不良状态，承载着超负荷的人口和环境负担、水资源枯竭、荒漠化和水土流失在加重等，脆弱、低效和衰退已成为这一类生态系统的明显特征。这方面的研究主要有：由于人类活动 而造成逆向演替或对生态系统结构、重要生物资源退化机理及其恢复途径；防止人类与环境关系的失调；自然资源的综合利用以及污染物的处理。 4. 全球性生态问题的研究 近几十年来，许多全球性的生态问题严重威胁着人类的生存和发展，要靠全球人类共同努力才能解决的问题，如臭氧层破坏、温室效应、全球变化等。这方面的研究重点在：全球变化对生物多样性和生态系统的影响及其反应；敏感地带和生态系统对气候变化的反应；气候与生态系统相互作用的模拟；建立全球变化的生态系统发展模型；提出全球变化中应采取的对策和措施等。

7 5. 生态系统可持续发展的研究 过去以破坏环境为代价来发展经济的道路使人类社会走进了死胡同，人类要摆脱这种困境，必须从根本上改变人与自然的关系，把经济发展和环境保护协调一致，建立可持续发展的生态系统。研究的重点是：生态系统资源的分类、配置、替代及其自我维持模型；发展生态工程和高新技术的农业工厂化；探索自然资源的利用途径，不断增加全球物质的现存量；研究生态系统科学管理的原理和方法，把生态设计和生态规划结合起来；加强生态系统管理（ecosystem management）、保持生态系统健康（ecosystem health）和维持生态系统服务功能（ecosystem service）。

8 1 ．生态系统属于生态学研究的最高层次，也是生态学上一个主要结构与功能单位。 2．生态系统具有一定的时空边界：客观实体性；
二、生态系统的特性 1 ．生态系统属于生态学研究的最高层次，也是生态学上一个主要结构与功能单位。 2．生态系统具有一定的时空边界：客观实体性； 3．生态系统的组成：生物 + 非生物成份 生态系统由相互作用的生物和非生物成份组成； 生物成份又可分为生产者、消费者和分解这三大功能群。 4．生态系统的三大功能：能量流动、物质循环和信息传递 能量是单方向流动的，物质是可以被循环式利用的，信息传递则包括营养信息、化学消息、物理信息和行为信息； 通常，物种组成的变化、环境因素的改变和信息系统的破坏是导致自我调解失败的主要原因

9 5 ．生态系统具有自我调控能力：生物与环境进化适应的结果；
1）同种生物种群密度调节：有限环境中的种群波动普遍现象； 2）种间种群数量调节，多通过食物链关系； 3）生物与环境之间相互适应的调节。 生态失衡：生态系统的结构越复杂，物种数目越多，自我调节能力也越强。但这种自我调节能力是有限度的，超过限度，就失去了作用； 6．生态系统是一个开放的系统，处于动态的变化之中； 开放性：生态系统是一个开放的系统，不断与环境之间进行物质、能量、信息的交换，从而维持系统的有序性；

10 动态性：生态系统中的生物随着时间的变化而发生、发展、死亡，而环境也处于不断地演变、更替之中，所以，生态系统也始终处于发生、形成和发展的动态过程之中，表现出生长、发育和衰亡的特征，体现了整体演化的规律。
7 ．生态系统营养级的数目通常不越过5~6个； 生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能值和这些能量在流动过程中的巨大损失。

11 第二节 生态系统的组成 二、生物系统的生物成分 任何生态系统都是由生物成分和非生物成分两部分组成的. 一、生态系统的非生物成分
无机元素与化合物：直接参与物质循环； 有机物质（蛋白质、糖类、脂类、腐殖质等）：联系生物与非生物的成分； 气候及其它物理因素：温度、压力、湿度、光照及其变化。 二、生物系统的生物成分 生态系统中的生物成分，按其在生态系统中发挥的作用和地位可划分为三大类群：生产者、消费者和分解者； 由于功能类群的划分是按其在生态系统中的功能为依据的，与分类类群无关，所以又被称为生态系统的三大功能类群。

12                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                            看看这个小生态系统中哪些是生产者、消费者和分解者? 图片资料来源：德国环境部（Bundesumweltministerium)

13 1 生产者（producers），又称初级生产者（primary producers），指自养生物，主要指绿色植物，也包括一些化能合成细菌。
这些生物能利用无机物合成有机物，并把环境中的太阳能以生物化学能的形式第一次固定到生物有机体中。初级生产者也是自然界生命系统中唯一能将太阳能转化为生物化学能的媒介。

14 2 消费者（consumers）——异养生物：直接或间接以自养生物为食；
草食动物（一级消费者）：直接以生产者为食，如食草昆虫、哺乳动物等； 肉食动物（二级消费者）：以草食动物为食，捕食性鸟类等； 大型肉食动物或顶级食肉动物（三级消费者）：食人鲳、虎、秃鹫等； 其他：各种寄生动物； 次级生产（力）：异养生物的再生产过程称次级生产，异养生物提供的生产力称为次级生产力。

15 3 分解者（composers）—— 异养生物：分解复杂有机物，转化为简单无机物；
定义：分解者是指利用动植物残体及其它有机物为食的小型异养生物； 类别：细菌、真菌、放线菌等微生物，还包括某些原生动物、蚯蚓、白蚁等； 作用：分解动植物的残体、粪便和各种复杂的有机化合物，吸收某些分解产物，最终能将有机物的元素和贮备的能量通过分解作用释放到无机环境中去，而这些无机物参与物质循环后可被自养生物重新利用。

16 虽然分解者亚系统的能流（和物流）的基本原理与消费者亚系统是相同的，但其营养动态的面貌则很不一样。进入分解者亚系统的有机物质也通过营养级而传递，但未利用物质、排出物和一些次级产物，又可成为营养级的输入而再次被利用，称为再循环。这样，有机物质每通过一种分解者生物，其复杂的能量、碳和可溶性矿质营养都再释放一部分，如此一步步释放，直到最后完全矿化为止。例如，假定每一级的呼吸消耗为57％，而43％以死有机物形式再循环，按此估计，要经6次再循环，才能使再循环的净生产量降低到1％以下，即43％→18.5％→8.0％→3.4％→1.5％→0.43％。

17 分解资源的质量 待分解资源在分解者生物的作用下进行分解，因此资源的物理和化学性质影响着分解的速率。资源的物理性质包括表面特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同。大多数营腐养生活的微生物都能分解单糖、淀粉和半纤维素，但纤维素和木质素则较难分解。纤维素是葡萄糖的聚合物，对酶解的抗性因晶体状结构而大为增加，其分解包括打开网格结构和解聚，需几种酶的复合作用，它们在动物和微生物中分布不广。木质素是一复杂而多变的聚合体，其构造尚未完全清楚，其抗解聚能力不仅由于有酚环，而且还由于它的疏水性。

18  因为微生物的分解活动，尤其是合成其自身生物量需要有营养物的供应，所以营养物的浓度常成为分解过程的限制因素。分解者微生物身体组织中含N量高，其C∶N约为10∶1，即微生物生物量每增加11克就需要有1克N的供应量。但大多数待分解的植物组织其含N量比此值低得多，C∶N为40～80∶1。因此，N的供应量就经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于N的供应。

19  待分解资源的C∶N比，常可作为生物降解性能的测度指标。最适C∶N比大约是25～30∶1，此值高于微生物组织的C∶N比（10∶1），这是因为微生物在进行合成时同时要进行呼吸作用，使C消耗量增加。如果C∶N比大于这个最适值，C被呼吸消耗和从有机物丢失，全部的N都转为微生物的蛋白质中。C∶N比也随时间而逐渐降低，直到接近于25∶1的最适值。相反，如果C∶N比小于25∶1，这意味着N的过多，多余的N将以氨的形式而散出。因此，有机物质的C∶N比与分解速率之间有一明显的相关；当然其他营养成分的缺少也会影响分解速率。农业实践中早已高度评价了C∶N比的重要意义。

20 气候因子 （光、温等及其他物理因子） 1．非生物部分 无机物质 （H2O、N、P、K、Ca等矿质元素）
有机物质 （糖、蛋白质、脂类、腐殖质等） （1）生产者—绿色植物（把太阳能输入生态系统） 生态系统 草食动物（一级消费者）(herbivores) 一级肉食动物（以食草动物为食， 统称二级消费者） 2．生物部分 （2）消费者 肉食物动物 二级肉食动物（大型肉食动物） （能量传递） (comsumers) (carnivores) 三级肉食动物（顶极肉食动物） 杂食动物 寄生者 腐食性动物 （3）分解者(reducers)

21 第三节 生态系统的能量流动 一、食物链与食物网——生态系统中的能流渠道 1、 食物链（food chains）
定义：初级生产者所固定的能量通过一系列的取食与被取食关系在生态系统中流动，这种存在于生物之间的以食物营养为中心的链索关系称为食物链。 举例： 老鹰、蛇、小鸟、昆虫、草； 狐狸、兔子、草；

22 能量流动过程及其渠道  （一）食物网的概念     生产者所固定的能量和物质，通过一系列的取食和被取食关系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被食的关系而排列的链状顺序称为食物链（food chain）。  Elton（1942）是最早提出食物链概念的人之一，他认为由于受能量传递效率的限制，食物链的长度不可能太长，一般食物链都是由4～5个环节构成的，如鹰捕蛇、蛇吃小鸟、小鸟捉昆虫，昆虫吃草。最简单的食物链是由3个环节构成的，如草→兔→狐狸。     但是，在生态系统中生物之间实际的取食和被取食关系并不象食物链所表达的那么简单，食虫鸟不仅捕食瓢虫，还捕食蝶蛾等多种无脊椎动物，而且食虫鸟本身也不仅被鹰捕食，而且也是猫头鹰的捕食对象，甚至鸟卵也常常成为鼠类或其他动物的食物。可见，在生态系统中的生物成分之间通过能量传递关系存在着一种错综复杂的普遍联系，这种联系象是一个无形的网把所有生物都包括在内，使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系，这就是食物网（food web）的概念。

23  一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件，一般认为，食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强，食物网越简单，生态系统就越容易发生波动和毁灭。假如在一个岛屿上只生活着草、鹿和狼。在这种情况下，鹿一旦消失，狼就会饿死。如果除了鹿以外还有其他的食草动物（如牛或羚羊），那么鹿一旦消失，对狼的影响就不会那么大。反过来说，如果狼首先绝灭，鹿的数量就会因失去控制而急剧增加，草就会遭到过度啃食，结果鹿和草的数量都会大大下降，甚至会同归于尽。如果除了狼以外还有另一种肉食动物存在，那么狼一旦绝灭，这种肉食动物就会增加对鹿的捕食压力而不致使鹿群发展得太大，从而就有可能防止生态系统的崩溃。

24 在一个具有复杂食物网的生态系统中，一般也不会由于一种生物的消失而引起整个生态系统的失调，但是任何一种生物的绝灭都会在不同程度上使生态系统的稳定性有所下降。当一个生态系统的食物网变得非常简单的时候，任何外力（环境的改变）都可能引起这个生态系统发生剧烈的波动。

25 （二）食物链的类型     在任何生态系统中都存在着两种最主要的食物链，即捕食食物链（grazing food chain）和碎屑食物链（detrital food chain），前者是以活的动植物为起点的食物链，后者是以死生物或腐屑为起点的食物链。     在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中，生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生物所分解，因此能流是以通过碎屑食物链为主。     例如，在潮间带的盐沼生态系统中，活植物被动物吃掉的大约只有10％，其他90％是在死后被腐食动物和小分解者所利用，这里显然是以碎屑食物链为主。据研究，一个杨树林的生物量除6％是被动物取食外，其余94％都是在枯死后被分解者所分解。在草原生态系统中，被家畜吃掉的牧草通常不到四分之一，其余部分也是在枯死后被分解者分解的。     碎屑食物链可能有两个去向，这两个去向就是微生物或大型食碎屑动物，这些生物类群对能量的最终消散所起的作用已经引起了生态学家的重视。但这些生物又构成了许多其他动物的食物。     捕食食物链虽然是人们最容易看到的，但它在陆地生态系统和很多水生生态系统中并不是主要的食物链，只在某些水生生态系统中，捕食食物链才会成为能流的主要渠道。

26 在陆地生态系统中，净初级生产量只有很少一部分通向捕食食物链。例如，在一个鹅掌楸-杨树林中，净初级生产量只有2
在陆地生态系统中，净初级生产量只有很少一部分通向捕食食物链。例如，在一个鹅掌楸-杨树林中，净初级生产量只有2.6％被植食动物所利用。1975年，Andrews等人研究过一个矮草草原的能流过程，此项研究是在未放牧、轻放牧和重放牧三个小区进行的，他们发现，即使是在重放牧区，也只有15％的地上净初级生产量被食草动物吃掉，约占总净初级生产量的3％。实际上，在这样的草原上，家畜可以吃掉地上净初级生产量的30～50％，在这种牧食压力下，矮草草原会将更多的净生产量集中到根部。轻放牧有刺激地上部分净初级生产量生产的效果。在轻放牧区和重放牧区内，被家畜消耗的能量大约有40～50％又以畜粪的形式经由碎屑食物链还给了生态系统。     

27 一般说来，生态系统中的能量在沿着捕食食物链的传递过程中，每从一个环节到另一个环节，能量大约要损失90％，也就是能量转化效率大约只有 10％。因此，每 4.2×106焦的植物能量通过动物取食只能有 4.2×105焦转化为植食动物的组织或 4.2×104焦转化为一级肉食动物的组织或 4.2×103焦转化为二级肉食动物的组织。从这些事实不难看出，为什么地球上的植物要比动物多得多，植食动物要比肉食动物多得多，一级肉食动物要比二级肉食动物多得多…这不论是从个体数量、生物量或能量的角度来看都是如此。越是处在食物链顶端的动物，数量越少、生物量越小，能量也越少，而顶位肉食动物数量最少，以致使得不可能再有别的动物以它们为食，因为从它们身上所获取的能量不足以弥补为搜捕它们所消耗的能量。

28 一般说来，能量从太阳开始沿着捕食食物链传递几次以后就所剩无几了，所以食物链一般都很短，通常只由4～5个环节构成，很少有超过6个环节的。     除了碎屑食物链和捕食食物链外，还有寄生食物链。由于寄生物的生活史很复杂，所以寄生食物链也很复杂。有些寄生物可以借助于食物链中的捕食者而从一个寄主转移到另一个寄主，外寄生物也经常从一个寄主转移到另一个寄主。其他寄生物也可以借助于昆虫吸食血液和植物液而从一个寄主转移到另一个寄主。     生态系统中能量流动的主要路径为，能量以太阳能形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失。生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入如动物迁移，水流的携带，人为的补充等。

29  生态系统能量的流动是单一方向的。能量以光能的状态进入状态进入生态系统后，就不能再以光的形式存在，而是以热的形式不断地逸散于环境中。

30 食物链的四种类型 （1）捕食食物链，指一种活的生物取食另一种活的生物所构成的食物链。捕食食物链都以生产者为食物链的起点。如植物Õ 植食性动物Õ 肉食性动物。这种食物链既存在于水域，也存在于陆地环境。如草原上的青草Õ 野兔Õ 狐狸Õ 狼；在湖泊中，藻类Õ 甲壳类Õ 小鱼Õ 大鱼。 （2）碎食食物链，指以碎食（植物的枯枝落叶等）为食物链的起点的食物链。碎食被别的生物所利用，分解成碎屑，然后再为多种动物所食构成。其构成方式：碎食物Õ 碎食物消费者Õ 小型肉食性动物Õ 大型肉食性动物。在森林中，有90%的净生产是以食物碎食方式被消耗的。 （3）寄生性食物链，由宿主和寄生物构成。它以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒。后者与前者是寄生性关系。如哺乳动物或鸟类Õ 跳蚤Õ 原生动物Õ 细菌Õ 病毒。 （4）腐生性食物链，以动、植物的遗体为食物链的起点，腐烂的动、植物遗体被土壤或水体中的微生物分解利用，后者与前者是腐生性关系。

31 生态系统中各类食物链具有的特点： （1）在同一个食物链中，常包含有食性和其它生活习性极不相同的多种生物；
（2）在同一个生态系统中，可能有多条食物链，它们的长短不同，营养级数目不等。由于在一系列取食与被取食的过程中，每一次转化都将有大量化学能变为热能消散。因此，自然生态系统中营养级的数目是有限的。在人工生态系统中，食物链的长度可以人为调节； （3）在不同的生态系统中，各类食物链的比重不同； （4）在任一生态系统中，各类食物链总是协同起作用。

32 定义：许多食物链互相交织而成的复杂的网络关系（见示图）。
2 食物网（food web） 定义：许多食物链互相交织而成的复杂的网络关系（见示图）。 3 食物网的作用 复杂的食物网是生态系统保持稳定的重要条件。食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强； 当一个生态系统中的食物网变得十分简单时，任何外力或者随机事件都可能引起生态系统发生剧烈波动。

33 生物链-食物链图示 图片资料来源：Environmental Science，by John Wiley & Sons, Inc. 1995

34

35

36

37 二、生物蓄积现象 1 概论 定义：是指生物在生长发育过程中，外来物质在机体内积累的现象。 生物蓄积系数：表示生物对某种外来物质的蓄积能力（潜力）； 超量蓄积现象：生物体能够异常蓄积大量外来物质的现象。（主要是吸收量大、半衰期长的物质） 2 举例 DDT在淡水生生态系统中的生物蓄积现象； 2002年上海高考试题一例。

38 生物放大作用

39 杨传敏,南方都市报,2004年10月21日 珠三角母乳DDT严重超标 可能致癌 祸端：三种农药？ 途径：呼吸吃鱼？
DDT已被禁用20余年，母乳中高含量的DDT从何而来？ 近日，中科院广州地球化学研究所的研究员张干向本报透露了他所在研究组的一份报告，里面提到，珠江三角洲大气和河流中含有浓度居世界前位的DDT，呼吸和吃鱼可能是居民摄入DDT的主要途径，而这也是当地母乳中含有大量DDT的原因。

40 珠三角DDT污染严重 北京、上海DDT存有量已明显下降 鱼是南粤人家饭桌上的日常佳肴，而据研究组2002年对珠江口底层55件鱼样品分析的结果，这些鱼体里含DDT虽未超过国家标准，但比起邻近的印度、越南，仍高出了2－3倍。白云山是广州人小憩的佳处，研究组在摩星岭上设置了大气采样站。据已有数据，白云山大气中DDT含量长期居高不下。

41 DDT污染是一种全球现象，全国人大已通过相关公约
DDT是持续性有机污染物(POPs)的一种，它可在全球迁移循环，空气中DDT一般从低纬度流入高纬度，然后沉积于土壤，或汇于江河水流。就土壤污染程度而言，北极和南极可能是全球最严重的地方。一个地方会通过空气、水把DDT污染带到它的“下游”，最近西藏也发现了DDT的输入，据称来自于邻近的印度。 DDT的污染是一个全球性问题。2001年，127个国家和地区的代表签署了《斯德哥尔摩公约》(POPs公约)，公约规定，签约国家需在25年之内停止或限制使用12种持久性有机污染物，DDT正是其中之一。

42 潜在的生态危险 DDT又叫滴滴涕，二二三，自从1939年被瑞士化学家米勒发现，曾在世界范围内广泛使用。1962年，美国科学家卡逊在其著作《寂静的春天》中怀疑，DDT进入食物链，是导致一些食肉和食鱼的鸟接近灭绝的主要原因。最终，这种曾获诺贝尔化学奖的药物于1972年在美国被禁用。我国上世纪六七十年代曾大量使用这种农药，在1983年停止了DDT的使用。

43 DDT的有毒人造有机物是一种易溶于人体脂肪，并能在其中长期积累的污染物。DDT已被证实会扰乱生物的荷尔蒙分泌，2001年的《流行病学》杂志提到，科学家通过抽查24名16到28岁墨西哥男子的血样，首次证实了人体内DDTs水平升高会导致精子数目减少。除此以外，新生儿的早产和初生时体重的增加也和DDT有某种联系，已有的医学研究还表明了它对人类的肝脏功能和形态有影响，并有明显的致癌性能。

44 各种物质进入生物体内，经过体内的分布、循环和代谢，其中生命必需的物质，部分参与了生物体内的构成，多余的必需物质和非生命所需的物质中，易分解的经代谢的作用很快排出体外，不易分解、脂溶性较强、与蛋白质或酶有较高亲和力的，就会长期残留在生物体内。如DDT和狄氏剂等农药，多氯联苯(PCBs)、多环芳烃(PAHs)和一些重金属，性质稳定，脂溶性很强，被摄入动物体内后即溶于脂肪，很难分解排泄。随着摄入量的增加，这些物质在体内的浓度会逐渐增大。 生物浓缩(Bioconcentration)是指生物机体或处于同一营养级上的许多生物种群，从周围环境中蓄积某种元素或难分解的化合物，使生物体内该物质的浓度超过环境中的浓度的现象，又称生物学浓缩，生物学富集。生物浓缩的程度用浓缩系数或富集因子(Bioconcentration Factor,BCF)来表示，亦即指生物机体内某种物质的浓度和环境中该物质浓度的比值。生物浓缩程度的大小与物质本身的性质以及生物和环境等因素相关。一般来说，同一种生物对不同物质的浓缩程度会有很大差别；不同种生物对同一种物质也会有很大差别。例如褐藻对钼的浓缩系数是11，对铅的浓缩系数却高达70000，相差悬殊。此外，即使是同一种物质，由于环境条件不同，浓缩程度也可能不同。生物浓缩对于阐明污染物在生态系统中的迁移转化规律，评价和预测污染物对生态系统的危害，以及利用生物对环境进行监测和净化等均有重要意义。

45 污染物的生物放大作用产生是根据生态系统食物链的物质流动的原理。假如100 g某物种A全部被B物种所食，那么，根据生态系统食物链的物质流动的原理，100g A物种在物种B中被转化为10g。同样地，当B物种全部被C物种所食，则100g A物种在C物种中被转化为1g。因此，当A物种含有1mg/kg污染物(如DDE)，那么在100g A物种中的DDE总量为0.1mg。假如污染物在食物链转移过程中没有代谢和排泄损失，那么，0.1mg DDE到达物种C，那么DDE的浓度增加到10mg/kg。这是污染物在最简单食物链上的放大，事实上，生态系统中食物链关系错综复杂，而且污染物在食物链转移过程中，由于生物机体代谢和排泄作用产生损失。 各种生物对不同物质的生物放大作用也有差别。例如，汞和银都能被脂首鱼(Pimephales pronela)积累，但脂首鱼对汞有生物放大作用，而对银没有。又如在一个海洋模式生态系统中研究藤壶、蛤、牡蛎、蓝蟹和沙蚕等5种动物对于铁、钡、锰、镉、硒、砷、铬、汞等10种重金属的生物放大作用，结果发现，藤壶和沙蚕的生物放大能力较大、牡蛎和蛤次之，蓝蟹最小。 由于生物放大作用，进入环境中的污染物，即使是微量的，也会使生物尤其是处于高位营养级的生物受到毒害，甚至威胁人类健康。近年来，研究发现许多环境致癌物在环境中是极其微量的，如二 恶英，它具有难降解和生物放大作用，通过食物链转移，导致人群健康的危害。因此，深入研究生物放大作用，特别是鉴别出食物链对哪些污染物具有生物放大的潜力，对于研究污染物在环境中迁移转化规律，确定环境中污染物的安全浓度、评价化学污染物的生态风险和健康风险等都有重要的理论和现实意义。

46 三、营养级（trophic level） 1 定义 营养级：处于食物链某一环节上的所有生物种总和。
第一营养级：包括绿色植物的所有自养生物构成了食物链的起点； 第二营养级：所有以生产者为食的动物，植食动物营养级； 第三营养级：所有植食性动物为食的动物； 2 生态系统中能量单向流动，逐级减少 1）各营养级的生物只部分地利用（摄取）了前一个营养级的生物量； 2）各营养级的同化效率低于100%，部分以粪便形式排出； 3）各营养级维持自身的生命活动，致使部分能量以热能的形势耗散掉； 4）实际净能利用率很低。 3 营养级数量 能量通过营养级时逐级剧减，通常营养级为4~5级，很少超多6级。

47 四、生态效率（ecological efficiencies）
总能（GE） 粪能（FE） 消化能（DE） 尿能（UE）、甲烷能（AM） 代谢能（ME） 热增耗（HI） 净能（NE） 维持净能（NEm） 生产净能（NEp） 四、生态效率（ecological efficiencies） 在生态系统食物链的不同点上，能量之间的百分比率。特指某一营养级的能量输出和输入间的比率。 林德曼效率——“百分之一”或“十分之一”定律（图示） 在营养级n上的同化量/在营养级n-1上的同化量≈10%

48

49 生态效率 在生产力生态学研究中，估计各个环节的能量传递效率是很有用的。能流过程中各个不同点上能量之比值，可以称为传递效率（transfer efficiency）。Odum曾称之为生态效率，但一般把林德曼效率称为生态效率。由于对生态效率曾经给过不少定义，而且名词比较混乱，Kozlovsky（1969）曾加以评述，提出最重要的几个，并说明其相互关系。     摄食量（I）：表示一个生物所摄取的能量；对植物来说，它代表光合作用所吸收的日光能；对于动物来说，它代表动物吃进的食物的能量。     同化量（A）：对于动物来说，同化量表示消化道后吸收的能量（吃进的食物不一定都能吸收）。对分解者来说是指细胞外的吸收能量；对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能，即总初级生产量（GP）。

50 呼吸量（R）：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。     生产量（P）：指生物在呼吸消耗后净剩的同化能量值，它以有机物质的形式累积在生物体内或生态系统中。对植物来说，它是净初级生产量（NP）；对动物来说，它是同化量扣除维持呼吸量以后的能量值，即P = A - R。     利用以上这些参数可以计算生态系统中能流的各种效率。最重要的是下面3个：     1.同化效率（assimilation efficiency）指植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例。     同化效率=被植物固定的能量/植物吸收的日光能 或 =被动物消化吸收的能量/动物摄食的能量   

51   2. 生产效率（production efficiency）指形成新生物量的生产能量占同化能量的百分比。
生产效率=n营养级的净生产量/n营养级的同化能量     有时人们还分别使用组织生长效率（即前面所指的生长效率）和生态生长效率，则 生态生长效率=n营养级的净生产量/n营养级的摄入能量    

52  3. 消费效率（consumption efficiency）指n+1营养级消费（即摄食）的能量占n营养级净生产能量的比例。
        一般说来，大型动物的生长效率要低于小型动物，老年动物的生长效率要低于幼年动物。肉食动物的同化效率要高于植食动物。但随着营养级的增加，呼吸消耗所占的比例也相应增加，因而导致在肉食动物营养级净生产量的相应下降。从利用效率的大小可以看出一个营养级对下一个营养级的相对压力，而林德曼效率似乎是一个常数，即10％，生态学家通常把10％的林德曼效率看成是一条重要的生态学规律。    

53 但近来对海洋食物链的研究表明，在有些情况下，林德曼效率可以大于30％。对自然水域生态系统的研究表明，在从初级生产量到次级生产量的能量转化过程中，林德曼效率大约为15～20％；就利用效率来看，从第一营养级往后可能会略有提高，但一般说来都处于20～25％的范围之内。这就是说，每个营养级的净生产量将会有75～80％通向碎屑食物链。    生态效率的概念也可用于物种种群的研究。例如，非洲象种群对植物的利用效率大约是9.6％，即在3.1×106J／m2的初级生产量中只能利用3.0×105J/m2；草原田鼠（Microtus）种群对食料植物的利用效率大约是1.6％，而草原田鼠营养环节的林德曼效率却只有0.3％，这是一个很低的值。我们通常认为是很重要的一些物种，最终发现它们在生态系统能量传递中所起的作用却很小。例如， 1970年，G． C． Varley曾计算过栖息在 Wytham森林中的很多脊椎动物的利用效率，这些动物都依赖栎树为生，其中大山雀的利用效率为0.33％，鼩鼱的利用效率为0.10％，林姬鼠为0.75％，即使是这里的优势种类，也只能利用该森林净初级生产量的1％。草原生态系统中的植食动物通常比森林生态系统中的植食动物能利用较多的初级生产量。在水生生态系统中，食植物的浮游动物甚至可以利用更高比例的净初级生产量。1975年，Whittaker对不同生态系统中净初级生产量被动物利用的情况提供了一些平均数据，这些数据表明，热带雨林大约有7％的净初级生产量被动物利用，温带阔叶林为5％，草原为10％，开阔大洋40％和海水上涌带35％。可见，在森林生态系统中，净生产量的绝大多数都通向了碎屑食物链。

54 五、生态金字塔（ecological pyramid）
生态金字塔：体现各营养级之间的数量关系，反映生态系统的营养结构与营养机能的（图解）锥体。 能量金字塔、生物量金字塔、数量金字塔（见图示）

55 营养级和生态金字塔  食物链和食物网是物种和物种之间的营养关系，这种关系错综复杂，无法用图解的方法完全表示，为了便于进行定量的能流和物质循环研究，生态学家提出了营养级（trophic level）的概念。 一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。例如，作为生产者的绿色植物的所有自养生物都位于食物链的起点，共同构成第一营养级。所有以生产者（主要是绿色植物）为食的动物都属于第二营养级，即植食动物营养级。第三营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。依此类推，还可以有第四营养级（即二级肉食动物营养级）和第五营养级。

56  生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能量是逐级减少的，减少的原因是：（1）各营养级消费者不可能不可能百分之百地利用前一营养级的生物量，总有一部分会自然死亡和被分解者所利用；（2）各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留于环境中，为分解者生物所利用；（3）各营养级生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量，这部分能量变成热能而耗散掉，这一点很重要。生物群落及在其中的各种生物之所以能维持有序的状态，就得依赖于这些能量的消耗。这就是说，生态系统要维持正常的功能，就必须有永恒不断的太阳能的输入，用以平衡各营养级生物维持生命活动的消耗，只要这个输入中断，生态系统便会丧失功能。     由于能流在通过各营养级时会急剧地减少，所以食物链就不可能太长，生态系统中的营养级一般只有四五级，很少有超过六级的。

57 能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量，由低到高画成图，就成为一个金字塔，称为能量锥体或金字塔（pyramid of energy）。同样如果以生物量或个体数目来表示，就能得到生物量锥体和数量锥体。3类锥体合称为生态锥体（ecological pyramid）。     一般说来，能量锥体最能保持金字塔形，而生物量锥体有时有倒置的情况。例如，海洋生态系统中，生产者（浮游植物）的个体很小，生活史很短，根据某一时刻调查的生物量，常低于浮游动物的生物量。这样，按上法绘制的生物量锥体就倒置过来。当然，这并不是说在生产者环节流过的能量要比在消费者环节流过的少，而是由于浮游植物个体小，代谢快，生命短，某一时刻的现存量反而要比浮游动物少，但一年中的总能量还是较浮游动物多。数量锥体倒置的情况就更多一些，如果消费者个体小而生产者个体大，如昆虫和树木，昆虫的个体数量就多于树木。同样，对于寄生者来说，寄生者的数量也往往多于宿主，这样就会使锥体的这些环节倒置过来。但能量锥体则不可能出现倒置的情形。

58 六、生态系统中能量流动的特点（小结） ① 生态系统中能量产生、转换完全符合热力学第一定律（能量转化和守恒）。系统能量增加，环境能量减少，但总能量不变。所不同的是，太阳能转化为化学能，再转变为热能、机械能等其他形式。 ② 生态效约等于10%。能量沿着食物链方向流动，在其流动时，生物中的能量由于各个营养级生物维持自身生命消耗而逐级减少，估计每经一个营养级的剩余能量为原有能量的十分之一左右，其余的都消耗了 ③ 生态系统的能量流动是单向、非循环的，它只能一次流过生态系统，单程前进，不可逆。（热力学第二定律）

59

60 生态系统中的初级生产 （一）初级生产的基本概念
生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用对太阳能的固定。因为绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为初级生产量或第一性生产量（Primary Production）。   在初级生产过程中，植物所固定的能量有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了（呼吸过程和光合作用过程是两个完全相反的过程），剩下的部分才以可见有机物质的形式用于植物的生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量（net primary production），而包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量（gross primary production）。 从总初级生产量（GP）中减去植物呼吸所消耗的能量（R）就是净初级生产量（NP），这三者之间的关系是： GP = NP + R NP = GP - R

61  净初级生产量是可提供生态系统中其他生物（主要是各种动物和人）利用的能量。生产量通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重（g／m2·a）或每年每平方米所固定能量值（J／m2·a）表示，所以初级生产量也可称为初级生产力，它们的计算单位是完全一样的，但在强调率的概念时，应当使用生产力。 植物组织平均每千克干重相当于1.8×104焦，动物组织平均每千克干重相当于2.0×104焦热量值。 净生产量用于植物的生长和生殖，因此随着时间的推移，植物逐渐长大，数量逐渐增多，而构成植物体的有机物质（包括根、茎、叶、花、果实等）也就越积越多。逐渐累积下来的这些净生产量，一部分可能随着季节的变化而被分解了，另一部分则以生活有机质的形式长期积存在生态系统之中。 在某一特定时刻调查时，生态系统单位面积内所积存的这些生活有机质就叫生物量（biomass）。可见，生物量实际上就是净生产量的累积量，某一时刻的生物量就是在此时刻以前生态系统所累积下来的活有机质总量。生物量的单位通常是用平均每平方米生物体的干重（g／m2）或平均每平方米生物体的热值（J／m2）来表示。

62 对生态系统中某一营养级来说，总生物量不仅因生物呼吸而消耗，也由于受更高营养级动物的取食和生物的死亡而减少，所以
应当指出的是，生产量和生物量是两个完全不同的概念，生产量含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物量是指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。 对生态系统中某一营养级来说，总生物量不仅因生物呼吸而消耗，也由于受更高营养级动物的取食和生物的死亡而减少，所以 dB／dt = NP - R - H - D 其中的dB／dt代表某一时期内生物量的变化，H代表被较高营养级动物所取食的生物量，D代表因死亡而损失的生物量。 一般说来，在生态系统演替过程中，通常GP＞R， NP为正值，这就是说，净生产量中除去被动物取食和死亡的一部分，其余则转化为生物量，因此生物量将随时间推移而渐渐增加，表现为生物量的增长。 当生态系统的演替达到顶极状态时，生物量便不再增长，保持一种动态平衡（此时GP = R）。

63 生态系统的生物量与生产量之间的关系 值得注意的是，当生态系统发展到成熟阶段时，虽然生物量最大，但对人的潜在收获量却最小（即净生产量最小）。
可见，生物量和生产量之间存在着一定的关系，生物量的大小对生产量有某种影响； 当生物量很小时如树木稀疏的森林和鱼数不多的池塘，就不能充分利用可利用的资源和能量进行生产，生产量当然不会高。 以一个池塘为例： 如果池塘里有适量的鱼，其底栖鱼饵动物的年生产量几乎可达其生物量的17倍之多； 如果池塘里没有鱼，底栖鱼饵动物的生产量就会大大下降，但其生物量则会维持在较高的水平上。 可见，在有鱼存在时，底栖鱼饵动物的生物量虽然因鱼的捕食而被压低，但生产量却增加了。 了解和掌握生物量和生产量之间的关系，对于决定森林的砍伐期和砍伐量，经济动物的狩猎时机和捕获量，鱼类的捕捞时间和鱼获量都具有重要的指导意义。

64 初级生产量的测定方法 （一）收获量测定法 是测定初级生产量的一种最常用和最古老的方法，历来农民都是用这种方法来计算各种农作物的产量的。生态学家也使用这种方法定期地把所测植物收割下来并对它们进行称重（干重）。将收割下来的植物烘干至恒重后，该重量便可代表单位时间内的净初级生产量。为了使结果更精确，要在整个生长季中多次取样，并测定各个物种所占的比重。在应用时，有时只测定植物的地上部分，有时还测定地下根的部分。

65 （二）二氧化碳同化法 在陆地生态系统中，植物在光合作用中所吸收的二氧化碳和在呼吸过程中所释放的二氧化碳都可利用红外气体分析仪加以测定。把植物的叶或枝放入一个已知面积或体积的透光容器内，用红外气体分析仪便可测定二氧化碳进入和离开这个密封容器的数量。我们假定容器内气体中所含二氧化碳的减少都是被植物用来合成有机物质，那么所减少的二氧化碳量就能代表光合作用量和光合作用率。但是，当光合作用进行时，植物也在进行呼吸，因此，我们所测得的数据实际上是短期间的净初级生产量。如果我们设置一个不透光的容器作比较，该容器内只有植物的呼吸过程而没有光合作用，因此在一定时期内所释放出来的二氧化碳量可作为植物呼吸量或呼吸率的一个测度。此值加上在透光容器内所测得的值就可以大体代表该系统的总初级生产量。

66 （二）初级生产量的限制因素 光、二氧化碳、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素。
  （二）初级生产量的限制因素 光、二氧化碳、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素。 一般情况下，植物有充分的可利用的光辐射，但并不是说不会成为限制因素，例如冠层下的叶子接受的光辐射可能不足，白天中有时光辐射低于最适光合辐射。水最易成为限制因子，各地区降水量与初级生产量有最密切的关系。在干旱地区，植物的净初级生产量几乎与降水量有线性关系。温度与初级生产量的关系比较复杂：温度上升，总光合速率升高，但超过最适温度则又转为下降；而呼吸速率随温度上升而呈指数上升。 二氧化碳主要是水域生态系统初级生产量的重要限制因素，当其他因素最适时也可能成为陆地生态系统初级生产量的限制因素。水对于水域生态系统来说总是过剩的，但对陆地生态系统的初级生产量却常常是一个重要的限制因素。此外，初级生产量的大小也受到各种营养物质（如磷和镁等）供应的影响。例如，在海洋中磷多沉入深水之中，致使大部分海洋表层因缺乏磷和其他营养物质的供应而生产量很低，尽管那里的日光十分充足。可以说初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质、氧和温度六个因素决定的，六种因素各种不同的组合都可能产生等值的初级生产量。

67 但是在一定条件下，单一因素可能成为限制这个过程的最重要因素。这个因素的变化对初级生产量的影响程度取决于该因素离最适值有多远和它同其他限制因素间的平衡关系。例如，在无机元素供应充足、高的光强度和最适宜的氧气和温度的平衡条件下，限制藻类初级生产量的将是二氧化碳从大气进入水体的扩散程度，因此借助于往水中通入二氧化碳便能很快使初级生产量提高，但当二氧化碳在这个生态系统饱和时，生产量的提高便会逐渐缓慢下来。如果全部环境因素都是适量的，初级生产量最终将会受到光合作用生物量自身数量的限制。

68 在沙漠中，水这样的限制因素可以导致十分稀疏的群落，在开阔的大洋表层，营养物质的缺乏使浮游生物的密度很低，在这种群落中，大部分日光都不能被植物截取，这样的生态系统，其能量的输入是极低的，净生产量／光能的比值也是很低的。

69 在全球范围内，决定陆地生态系统初级生产力的因素往往是日光、温度和降水量，但在局部地区，营养物质的供应状况往往决定着某些陆地生态系统的生产力。例如，施用氮、磷、钾肥的农作物往往能够获得高产，试验表明：施肥玉米的生产量可高达 ，而不施肥玉米的生产量则只有 。在未经开垦的原始森林中，植物从土壤中所吸收的全部营养物质和植物体内所含有的营养物质，最终都将以枯枝落叶的形式归还给土壤并被分解，因此，森林中的营养流必须处于稳定状态（即输入 = 输出），否则，森林就会渐渐衰退。但是在用材林中情况就不同了，因为通过砍伐，各种营养物质不断地从森林中被移走，这正如农作物不断被收割一样。因此，人们必须研究森林的各种营养需要，以防止森林土壤中的营养物质被逐渐耗尽。现在，森林施肥已得到广泛应用，为了提高林产品产量往往需要施用多种营养物，其中氮、磷、钾是最重要的。

70 光、二氧化碳、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食会减少光合作用生物量。
1 陆地生态系统  光、二氧化碳、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食会减少光合作用生物量。 一般情况下植物有充分的可利用的光辐射，但并不是说不会成为限制因素， 例如冠层下的叶子接受光辐射可能不足，白天中有时光辐射低于最适光合强度，对C4植物可能达不到光辐射的饱和强度。 水最易成为限制因子，各地区降水量与初级生产量有最密切的关系。 在干旱地区，植物的净初级生产量几乎与降水量有线性关系。 温度与初级生产量的关系比较复杂：温度上升，总光合速率升高，但超过最适温度则又转为下降；而呼吸速率随温度上升而呈指数上升，其结果是净生产量与温度呈驼背状曲线。

71 营养物质是植物生产力的基本资源，最重要的是N、P、K。对各种生态系统施加氮肥都能增加初级生产量。
 潜蒸发蒸腾（potential evapotranspiration,PET）指数是反映在特定辐射、温度、湿度和风速条件下蒸发到大气中水量的一个指标，而PET—PPT（mm/a）（PPT为年降水量）值则可反映缺水程度，因而能表示温度和降水等条件的联合作用。 遥感是测定生态系统初级生产量的一种新技术，可同时测定很大的陆地区域，在近代生态学研究中得到推广应用。根据遥感测得近红外和可见光光谱数据而计算出来的NDVI指数（标准化植被差异指数）提供了植物光合作用吸收有效辐射的一个定量指标，与文献报道的各种陆地生态系统地面净初级生产量是符合的。 营养物质是植物生产力的基本资源，最重要的是N、P、K。对各种生态系统施加氮肥都能增加初级生产量。

72 2 水域生态系统 光是影响水体初级生产力的最重要的因子。莱塞尔（Ryther，1956）提出预测海洋初级生产力的公式：
其中：P为浮游植物的净初级生产力；R为相对光合速率；k为光强随水深度而减弱的衰变系数；C为水中的叶绿素含量。 这个公式表明，海洋浮游植物的净初级生产力，取决于太阳的日总辐射量、水中的叶绿素含量和光强度随水深度而减弱的衰变系数。实践证明这个公式的应用范围是比较广的。 决定淡水生态系统初级生产量的限制因素，主要是营养物质、光和食草动物的捕食。

73 （三）初级生产的生产效率 在热带一个无云的白天，或温带仲夏的一天，太阳辐射的最大输入量可达 。
扣除55%属于紫外和红外辐射的能量，再减去一部分被反射的能量，真正能为光合作用所利用的就只占辐射能的40.5%，再除去非活性吸收（不足以引起光合作用机理中电子的传递）和不稳定的中间产物，能形成糖的约为 ， 相当于120g/(M2.d) 的有机物质，这是最大光合效率的估计值，约占总辐射能的9%。 但实际测定的最大光合效率的值只有54 /(M2.d) ，接近理论值的1/2，大多数生态系统的净初级生产量的实测值都远远较此为低。

74 由此可见，净初级生产力不是受光合作用固有的转化光能的能力所限制，而是受其他生态因素所限制。
从20世纪40年代以来，对各生态系统的初级生产效率所作的大量研究表明，在自然条件下，总初级生产效率很难超过3%，虽然人类精心管理的农业生态系统中曾经有过6%—8%的记录；一般说来，在富饶肥沃的地区总初级生产效率可以达到1%—2%；而在贫瘠荒凉的地区大约只有0.1%。就全球平均来说，大概是0.2%—0.5%。

75 次级生产量的生产过程 净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源。从理论上讲，净初级生产量可以全部被异养生物所利用，转化为次级生产量（如动物的肉、蛋、奶、毛皮、骨骼、血液、蹄、角以及各种内脏器官等），但实际上，任何一个生态系统中的净初级生产量都可能流失到这个生态系统以外的地方去，如在海岸盐沼生态系统中，大约有45％的净初级生产量流失到了河口生态系统。还有很多植物是生长在动物所达不到的地方，因此也无法被利用。总之，对动物来说，初级生产量或因得不到，或因不可食，或因动物种群密度低等原因，总是有相当一部分不能被利用。即使是被动物吃进体内的植物，也还有一部分会通过动物的消化道被原封不动地排出体外。

76 例如，蝗虫只能消化它们所吃进食物的30％，其余的70％将以粪便形式排出体外，供腐食动物和分解者利用。但是鼠类一般可消化它们所吃进食物的85～90％。食物被消化利用的程度将依动物的种类而大不相同。可见，在动物吃进的食物中并不能全部被同化和利用，其中有相当一部分是以排粪、排尿的方式损失掉了。在被同化的能量中，有一部分用于动物的呼吸代谢和生命的维持，这一部分能量最终将以热的形式消散掉，剩下的那一部分才能用于动物各器官组织的生长和繁殖新的个体，这就是我们所说的次级生产量。当一个种群的出生率最高和个体生长速度最快的时候，也就是这个种群次级生产量最高的时候，这时往往也是自然界初级生产量最高的时候。但这并不是碰巧发生的，而是自然选择长期起作用的结果，因为次级生产量是靠消耗初级生产量而得到的。

77 资料来源：Environmental Science，by John Wiley & Sons, Inc. 1995
图2 食物链—食物网示意图 资料来源：Environmental Science，by John Wiley & Sons, Inc. 1995

78 在所有生态系统中，次级生产量都要比初级生产量少得多。
对植食动物来说，食物种群是指植物（初级生产量），对肉食动物来说，食物种群是指动物（次级生产量）。肉食动物捕到猎物后往往不是全部吃下去，而是剩下毛皮、骨头和内脏不吃。所以能量从一个营养级传递到下一个营养级时往往损失很大。对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示： C = A + FU 其中C代表动物从外界摄取的能量，A代表被同化的能量，FU代表以粪、尿形式损失的能量。A项又可分解如下： A = P + R 中P代表次级生产量，R代表呼吸过程中的能量损失。综合上述两式可以得到： P = C - FU – R 式的含意是，次级生产量等于动物吃进的能量减掉粪尿所含有的能量，再减掉呼吸代谢过程中的能量损失。 在所有生态系统中，次级生产量都要比初级生产量少得多。

79 如果海洋每年可以生产2亿4千万吨鱼的话，那么人类可以捕捞多少呢？显然，这些鱼的生产量不可能全被捕捞上来，因为海洋里还有很多以鱼为食的动物，此外，一部分生产量还必须用于维持鱼类自身的生殖和生长。据Ryther估计：人类每年只能从海洋中捕捞大约1亿吨鱼，这就是海洋鱼类的最大持续产量。1969年，人类从海洋中总共捕捞了6300万吨鱼，并且以每年8％的增长率增长。1970年，因秘鲁鳀鱼捕捞量不景气，使当年世界渔捞量略有下降，但到1974年又恢复到了7000万吨。显然，海洋中的鱼类资源并不是无限量的，很可能在今后20年内人类就会达到年捕鱼1亿吨的最大值。当然，还有一些种类的鱼目前尚未被人类捕捞，这些鱼类大约可提供2000万至5000万吨的产量。

80 次级生产的生产效率  （一）同化效率     食草和碎食动物的同化效率较低，而食肉动物较高。在食草动物所吃的植物中，含有一些难消化的物质，因此，通过消化道排遗出去的食物是很多的。食肉动物吃的是动物的组织，其营养价值较高，但食肉动物在捕食时往往要消耗许多能量。因此，就净生长效率而言，食肉动物反而比食草动物低。这就是说，食肉动物的呼吸或维持消耗量较大。此外，在人工饲养条件下，由于动物的活动减少，净生长效率也往往高于野生动物。 （二）生产效率     生产效率随动物类群而异，一般说来，无脊椎动物有高的生产效率，约30%～40%。动物的生产效率与呼吸消耗呈明显的负相关。Lindeman最初研究的结果大约是10%，后人曾经称为十分之一法则。该法则说明，每通过一个营养级，其有效能量大约为前一营养级的1/10。这就是说，食物链越长，消耗于营养级的能量就越多。从这个意义上讲，人如果直接以植物为食品，就比以吃植物的动物（如牛肉）为食品，可以供养多10倍的人口。世界粮农组织统计，富国人均直接谷物消耗低于穷国，但以肉乳蛋品为食品的粮食间接消耗量高于贫国数倍，缩短食物链的例子在自然界也有所见，如巨大的蓝鲸以最小的甲壳类为食。

81 第四节 生态系统的物质循环 生态系统的物质循环又称生物地球化学循环(biogeo-chemical cycle)。它是指各种元素或无机化合物，沿着特定的途径从环境到生物体，再从生物体到环境，不断进行着反复循环变化的过程。 全球变化、水体富营养化、有毒物质和重金属污染等，都与该过程有关。 （一）物质循环的模式及类型 （二）水循环 （三）碳循环 （四）氮循环 （五）有毒有害物质循环 （六）生态系统物质循环与能量流动的关系

82

83 （一）物质循环的模式及类型 1、生态系统中的物质循环可以用库（Pool）与流（flow）两个概念加以概括。
库：物质循环过程中被暂时固定、储存的场所。 流：库与库之间的转移运动状态成为流。 2、物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼此流通的过程。生物地球化学循环分三大类型： 气相型循环（gaseous cycle）： 主要贮存库：陆地，大气和海洋，以气体形式参与循环； 循环物质：水、氧气、二氧化碳、氮、氯、溴、氟等； 特点：具明显全球性，循环性能最为完善； 沉积型循环（sedimentary cycle） 主要贮存库：岩石、土壤、沉积物； 循环物质：磷、钙、钾、钠、镁、铁、猛、碘、铜、硅等。 特点：全球性不明显，循环性能不完善

84 生物地化循环的类型 生物地化循环可分为三大类型，即水循环、气体型循环（ gaseous cycles ）和沉积型循环（ sedimentary cycles ）。 气体型循环和沉积型循环虽然各有特点，但都受到能流的驱动，并都 依赖于水的循环。 生物地化循环过程的研究主要是在生态系统水平和生物圈水平上进行 的。 在局部的生态系统单位中（例如森林和湖泊），可选择一个特殊的物 种深入研究它在某种营养物质循环中的作用。近来，对许多大量元素 在整个生态系统中的循环已进行了不少研究，重点是研究这些元素在 整个生态系统中的输入和输出以及在生态系统主要生物和非生物成分 之间的交换过程，如在生产者、植食动物、肉食动物和分解者等各个 营养级之间的交换。

85 为了测量物质在生态系统内的流通率，必须应用各种技术，一般采用的方法有以下三个方面：
1 ．直接测量 例如当测量降水和流水输入或输出时，可结合测定水中营养物质的浓度来估算营养物质的流通率；又如在估算初级生产量时，可结合测量植物中营养物质的浓度以便估计营养物质总的流通量.  2 ．间接推测。如果各个过程的速率都已知，只有某一过程的流通率不知道，那就可以间接计算出来。例如，如果已知一个陆地生态系统的输入和输出，那么与总的营养物质变化率一起，土壤营养物质由于风化而引起的增加率就可以计算出来。类似的技术也可用于分析营养物质在生态系统各个生物和非生物成分的输入和输出。 3 ．利用放射性示踪元素测量。只有当营养物质的放射性同位素可以被吸收利用，或可被吸收的一种放射性同位素（例如 137 Cs ）在其活性上与某种特定的营养物质（在这一例子中是钾）极为相似时，这种方法才可利用。

86 生物圈水平上的生物地化循环研究，主要是研究水、碳、氧、氮、磷等物质或元素的全球循环过程。
由于这类物质或元素对生命的重要性和由于已观察到人类对其循环的影响，使这些研究更为必要。人类在生物圈水平上对生物地化循环过程的干扰在规模上与自然发生的过程相比，是有过之而无不及，如人类的活动使排入世界海洋的汞量约增加了一倍，铅输入海洋的速率约相当自然过程的 40 倍！人类的影响已扩展到生命系统主要构成成分的碳、氧、氮、磷和水的生物地化循环，这些物质或元素的自然循环过程只要稍受干扰就会对人类本身产生深远的影响。

87 图2：地球水资源循环图 图片资料来源:德国环境部（Bundesumweltministerium)

88                                                                                                                                                                                                                                                                                                              资料来源:德国环境部（Bundesumweltministerium)

89 （二）水循环 通过降水和蒸发这两种形式，使地球水分达到平衡状态； 水和水循环对于生态系统具有特别重要意义，它是地球上各种物质循环的中心循环；
水循环通过地表径流将各种营养物质从一个生态系统搬到另一个生态系统，一般高地贫瘠＼低地肥沃； 植被在水循环过程中起重要作用。

90 生物圈中水的循环平衡是靠世界范围的蒸发与降水来调节的。
由于地球表面的差异和距太阳远近的不同，水的分布不仅存在着地域上的差异，还存在着季节上的差异。 一个区域的水分平衡受降水量、迳流量、蒸发量和植被截留量以及自然蓄水量的影响。 降水量、蒸发量的大小又受地形、太阳辐射和大气环流的影响。 地面的蒸发和植物的蒸腾与农作制度有关。 土地裸露不仅土壤蒸发量增大，并由于缺少植被的截留，使地面迳流量增大。因此，保护森林和草地植被，在调节水分平衡上有着重要作用。 繁茂的森林可截留夏季降水量的20~30%，草地可截留降水量的5~13%。 树冠的强大蒸腾作用，可使林区比无林区、少林区降水量增多30%左右。 坡地上，森林可减轻水对土壤的侵蚀作用； 林地内，地表迳流量比无林地少10%左右。

91 全球水循环 水和水的循环对于生态系统具有特别重要的意义，不仅生物体的大部分（约 70 ％）是由水构成的，而且各种生命活动都离不开水。水在一个地方将岩石浸蚀，而在另一个地方又将浸蚀物沉降下来，久而久之就会带来明显的地理变化。水中携带着大量的多种化学物质（各种盐和气体）周而复始地循环，极大地影响着各类营养物质在地球上的分布。除此之外，水对于能量的传递和利用也有着重要影响。地球上大量的热能用于将冰融化为水、使水温升高和将水化为蒸气。因此，水有防止温度发生剧烈波动的重要生态作用。     水的主要循环路线是从地球表面通过蒸发进入大气圈，同时又不断从大气圈通过降水而回到地球表面。每年地球表面的蒸发量和全球降水量是相等的，因此这两个相反的过程就达到了一种平衡状态。蒸发和降水的动力都是来自太阳，太阳是推动水在全球进行循环的主要动力。地球表面是由陆地和海洋组成的，陆地的降水量大于蒸发量，而海洋的蒸发量大于降水量，因此，陆地每年都把多余的水通过江河源源不断输送给大海，以弥补海洋每年因蒸发量大于降水量而产生的亏损。生物在全球水循环过程中所起的作用很小，虽然植物在光合作用中要吸收大量的水，但是植物通过呼吸和蒸腾作用又把大量的水送回了大气圈。

92  地球表面及其大气圈的水只有大约 5 ％是处于自由的可循环状态，其中的 99 ％又都是海水。令人惊异的是地球上 95 ％的水不是海水也不是淡水，而是被结合在岩石圈和沉积岩里的水，这部分水是不参与全球水循环的。地球上的淡水大约只占地球总水量（不包括岩石圈和沉积岩里的结合水）的 3 ％，其中的四分之三又都被冻结在两极的冰盖和冰川里。如果地球上的冰雪全部融化，其水量可盖满地球表面 50 米厚。虽然地球的全年降水量多达 5.2 × 千克（或 5.2 × 10 8 立方千米），但是大气圈中的含水量和地球总水量相比却是微不足道的。地球全年降水量约等于大气圈含水量的 35 倍，这说明，大气圈含水量足够 11 天降水用，平均每过 11 天，大气圈中的水就得周转一次。     降水和蒸发的相对和绝对数量以及周期性对生态系统的结构和功能有着极大影响，世界降水的一般格局与主要生态系统类型的分布密切相关。而降水分布的特定格局又主要是由大气环流和地貌特点所决定的。     

93  地下水是指植物根系所达不到而且不会因为蒸发作用而受到损失的深层水。地球所蕴藏的地下水量是惊人的，约比地上所有河川和湖泊中的水多 38 倍！地下水有时也能涌出地面（如泉水）或渗入岩体形成蓄水层，人类可以把蓄水层中的水抽到地面以供利用。地下水如果受到足够的液体压力，也会自动喷出地面形成自流井或喷泉。     蒸发、降水和水的滞留、传送使地球上的水量维持一种稳定的平衡。如果把全球的降水量看作是 100 个单位，那么平均海洋的蒸发量为 84 个单位，海洋接受降水量为 77 个单位；陆地的蒸发量为 16 个单位，陆地接受降水量为 23 个单位，从陆地流入海洋的水量为 7 个单位，这就使海洋的蒸发亏损得到平衡。大气圈中的循环水为 7 个单位。     

94 水的全球循环也影响地球热量的收支情况，正如已说过的那样，最大的热量收支是在低纬度地区，而最小的热量收支是在北极地区。在纬度 38 °至 39 °地带，冷和热的进出达到一种平衡状态。高纬度地区的过冷会由于大气中热量的南北交流和海洋暖流而得以缓和。从全球观点看，水的循环着重表明了地球上物理和地理环境之间的相互密切作用。因此，经常在局部范围内考虑的水的问题。实际上是一个全球性的问题。局部地区水的管理计划可以影响整个地球。问题的产生不是由于降落到地球上的水量不足，而是水的分布不均衡，这尤其与人类人口的集中有关。因为人类已经强烈地参与了水的循环，致使自然界可以利用的水的资源已经减少，水的质量也已下降。现在，水的自然循环已不足以补偿人类对水资源的有害影响。    

95 人类对水循环的影响是多方面的。如修筑水库、池塘可扩大自然蓄水量；而围湖造田又使自然蓄水容积减小；地下水的过度开采利用，使某些人口集中的地区出现了地下水位和水质量的下降，如目前我国许多北方大城市的地下水分布出现“漏斗”。

96 举例 森林遭到破坏，土壤便会受到暴雨的直接冲击，在倾斜地段，雨水流过地表时的流量和速度更大，以惊人的破坏力冲刷大地。
瑞典的一个研究小组在东非的坦桑尼亚进行的实验证明了这一点。该实验对倾斜度为3.5度时的相同面积的森林、草地、玉米田和裸露地雨后水土流失程度测量，其结果为： 原生林的雨水流失仅为0.4％，几乎没有发生土壤流失。 玉米田的雨水流失量为26％，每公顷流失土壤78.1吨。 裸露的土地的雨水流失量则为50.4％，每公顷流失土壤则为50.4％，每公顷流失土壤146.3吨。

97 山上多栽树 胜过修水库 在1975年淮河上游的特大洪水中。有两个大型水库发生决堤，而另有两个大型水库并未发生决堤，其中一个很重要的原因是后者的植被环境要好得多。良好的植被对于防洪所起的作用主要表现在： ⑴林下植被可减缓地表径流速度。茂密的森林就像无数把“伞”，有效地阻挡或削弱了雨滴对土地的直接冲击。雨水在下落过程中经过森林后发生了再分配：一部分直接落到地上，一部分被树冠截留。从壤中流看，丰厚的林下植被及腐殖质层，像海绵一样，使降水缓缓渗入土壤，从而有效地延缓洪水形成时间，削减洪峰，减少水患的发生；同时还可以延长水资源在流域的滞留时间，从而大大提高水资源的利用效率。

98 ⑵林地蓄水能力远远高于裸露地。据试验测得：一颗25年生天然树木每小时可吸收150毫米降水。22年生人工水源林树木每小时可吸收300毫米降水。相比之下，裸露地每小时吸降水仅5毫米。林地的降水有65％为林冠截留或蒸发，35％变为地下水。在裸露地面，约有55％的降水变为地表水流失，40％暂时保留或蒸发，仅有5％渗入土壤。林地涵养水源的能力比裸露地高7倍。10公顷森林即相当于一座1万立方米的小水库。

99 ⑶林地可有效防止泥沙流失。1厘米厚的枯枝落叶层，可以使泥沙流失量减少94％。在年降水量340毫米情况下，每亩林地土壤冲刷量为60千克，而裸地高达6750千克，相差110倍。20厘米厚表土被雨水冲净的时间，林地为5.71万年，而裸地仅为18年。水土流失导致泥沙淤积，河床、湖底抬高，引起洪灾频繁发生，并使大型水库电站设施的寿命大大缩减。《经济日报》

100 建造水库的利弊分析 历来人类改造自然的目的无非是为了建造更好的生存环境，但同时也避免不了破坏自然环境。河流上游建造水库，好处自不必说，但它改变了整个流域的自然生态平衡也不容忽视。如何最大限度遵从“自然法则”，使之更好地为人类服务，是摆在管理者面前的紧要任务。需要注意平衡整个流域而不只是上游下游。河流水的循环是整个流域水的循环，认为水量多少取决于上游水量的丰欠、当年气候的好坏是不科学的，殊不知遇到“旱年”水库截流，发电也好，卖水也好，下游早已干涸断流，水道不畅，生态早已破坏；遇到“水年”水库自是先蓄后放，待价而沽。实在难保了，便开闸大放，下游地区便“久旱逢涝”。如此已形成恶性循环。

101 解放以来，我国修筑了8万多座大大小小的水库，其中大型水库400多座。这些年来，我国水灾、尤其是旱灾增加的更厉害，50年代的10年到90年代的10年相比，如将50年代定为100，90年代则为390多，即增加了近3倍。

102 马军，2003，我们从世界造林工程中学什么，生态经济，2003（3）：27。
为抵御沙漠的侵袭，我国从２０世纪５０年代末就开展植树造林工程，目前中国人工林面积约占世界人工林面积的１／３，但土地沙化仍在不断加剧，速度上升到每年３４３６平方公里，每年流失土壤５０亿吨，沙尘暴频繁发生，受沙漠化影响的人口达４亿。 如此反差令人困惑，造林对治沙的作用正在受到质疑。 ２０世纪３０年代，美国垦殖南方大草原，造成严重沙化，“黑风暴”（沙尘暴）不停袭来，１９３５年的那场特大沙尘暴横扫了美国２／３的领土。此后不久，美国总统罗斯福启动了“大草原各州林业工程”（这一工程也被称为罗斯福工程，是“世界四大造林工程”之首）。“黑风暴”在肆虐几年后就彻底消失了，这一成就自然被归功于植树造林。这一工程也在国际上产生了巨大影响，造林治沙似乎成了颠扑不破的真理。

103 二战后，前苏联欧洲部分的草原地带由于过度开垦、乱砍滥伐，植被严重破坏，旱灾和干热风频频发生。斯大林提出了规模超过美国的“斯大林改造大自然计划”，倡导在草原区植树。１９４９年至１９５３年，该工程营建防护林２８７万公顷。但造林质量不高，到６０年代末，保存下来的防护林面积只剩６万公顷。 从１９７５年起，为防止撒哈拉沙漠的不断北侵，阿尔及利亚沿撒哈拉沙漠北缘大规模种树，工程延伸到邻国摩洛哥和突尼斯，绵延１５００公里。理论上讲，该工程能使阿尔及利亚林地面积每年扩展１０％。但实际上沙漠依然在向北扩展，现在该国每年损失的林地超过造林面积。

104 包括中国的三北防护林工程，“世界四大造林工程”都在退化草原地区展开，为什么只有罗斯福工程取得了立竿见影的效果？究其根源，恰恰是因为美国的治沙之道不只是种树。
在开展罗斯福工程的同时，美国成立了土壤保持局，鼓励各州采取土壤保持措施。农田免耕、休耕和粮草轮作等措施得到推广。与此同时，数百万公顷易受旱灾的农田退耕还草，改为牧场。另一个易被忽略的重要因素，就是在“黑风暴”肆虐的几年中，几百万居民逃离草原区，举家迁往西海岸的城市。上千万公顷的农田废弃后，草又长起来了，有效遏制了沙化。 而在苏联、北非和中国，人们把美国的经验片面理解为营造农田防护林网。伴随造林工程的不是退耕还草，反而是耕种面积的进一步扩展。结果不但不能控制沙化，甚至导致沙漠化进一步加剧。

105 在退化草原地区，如果地下水位较高，那些人工种植的速生树木常常成为抽水机，造成水位下降，影响天然植被生长。大部分地区种树要人工灌溉，打井造成地下水位下降，筑坝引水造成生态承载力的转移，对河流下游带来不利影响。 实际上，沙尘暴真正的源头不是沙漠戈壁，而是因农耕和过牧而退化的草原，以及由于水资源不合理利用而干涸的河床与湖床。沙漠经过长年吹蚀，表面细微沙粒早已吹走，形成一层硬壳，难以扬起沙尘暴。只有退化草原上裸露的表土和干涸河床上的裸露细沙才可以被气流裹挟到数千公里以外。 解读美国的经验，关键是通过移民降低草原区人口压力。美国大批农民自发搬走了，但中国的农民却大多选择留下，与风沙抗争。 内蒙古很多地区退耕还草的经验说明，在我国广大的草原区，生态自我恢复能力是非常强大的。同时，东北、西北广大的草原，原本就是自然界千百万年的选择，种树很难成活，而且在一些地区有害无益。如果能将造林经费中的一部分用来支持生态移民、禁牧、舍饲和高效草场建设，大片退化草场有望得到恢复，沙尘暴才能得到有效遏制。

106 全球碳贮存量约为26×1015吨，绝大部分以碳酸盐的形式禁锢在岩石圈中。生物可直接利用的碳是水圈和大气圈中以CO2形式存在的碳。
（三）碳循环 全球碳贮存量约为26×1015吨，绝大部分以碳酸盐的形式禁锢在岩石圈中。生物可直接利用的碳是水圈和大气圈中以CO2形式存在的碳。 1、碳循环途径（图） ① 绿色植物通过光合作用，把大气中的CO2固定，转化为碳水化合物 ② 光合作用产物供各营养级利用、重组、呼吸、分解等，以CO2形式回到大气； ③ 通过燃烧煤炭、天然气、石油等产生的CO2； ④ 脱离循环，被永久禁锢。

107

108

109 2、碳在生态系统中循环不平衡引起的生态效应：
CO2增加，引起的温室效应（greenhouse effect），致使全球变暖，将产生对6个生物层次的潜在影响： 生物圈：海平面上升，淹没大片海岸湿地，陆地生物区变化 生态系统： 农业生态系统——农作物减产。病虫害加重。影响牲畜食欲。 森林生态系统——森林害虫增加，影响森林对物质的吸收。 水生生态系统——使海洋静水层和沉淀层的微生物活动加快，水中含氧量减少，影响许多海洋动物的生存；导致藻类繁殖速度加快，使鱼类产量减少。 生物群落：影响生物群落结构，使植物群落中有些优势种竞争能力下降。 物种：加速物种的灭绝；加速某些物种的迁移。

110 种群：改变某些植食性动物的食性，导致某些种群的互相作用强度增强。
个体：提高水分利用，提高光合作用，促进作物生长，改变植物形态结构。 3、保持碳循环相对平衡的生态对策 (1) 减少CO2 的排放： 提高能源的利用效率——发电采用高效先进技术； 大力发展不含碳的能源和低碳能源代替煤炭——水力发电、核能发电、充分利用各种再生能源（太阳能、风能、潮汐能等）、天然气、生物能（如沼气利用）等。 (2) 大力开展对CO2的吸收，固定和利用——海洋交换吸收、陆地植树种草、保护森林植被。

111 （四）氮循环 氮循环中的主要作用(图) 固氮作用——三条途径： 闪电、宇宙射线、火山爆发活动等的高能固氮，形成氨或硝酸盐，随降雨到达地面，为8.9kg/hm2·a。 工业固氮（化肥的制造），目前全世界已达1×108吨。 生物固氮（最重要途径），为100~200kg/km2·a。 氨化作用——由氨化细菌、真菌的作用将有机氮分解成为氨与氨 化合物。 硝化作用——氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐。 反硝化作用——也称脱氨作用，反硝化细菌将亚硝酸盐转变成大气氮，回到大气库中。

112

113 开发生物固氮资源对增加农业生态系统的氮素输入，提高生物产量具有重要意义。
生产化学氮肥需要耗费大量能源，并且可能造成环境的污染。在生物固氮资源方面，豆科作物的共生固氮占全球生物固氮总量的40%左右。 我国目前在农业上利用有大豆、花生、蚕豆、绿豆、豇豆、扁豆等，以及各种豆科牧草和豆科绿肥，包括紫云英、箭舌豌豆、紫苜蓿、三叶草、草木樨等。与根瘤菌共生的非豆科植物有桤木属(Alnus)、杨梅属(Myrica)、木麻黄属(Casuarina)、马桑属(Coriaria)、银杏属(Gingko)、胡颓子属(Elaegnus)等的一些种类。 红萍是一种水生蕨类植物，叶腔中有固氮蓝藻共生，其生长快，固氮率高，每公顷萍体产量可达22500~30000kg，含纯氮75kg左右。 在自生固氮资源方面，主要是固氮蓝藻。固氮蓝藻在我国各地有广泛分布，已发现的主要有念珠藻、鱼腥藻、筒胞藻等，特别是南方各地分布的一种陆生念珠藻棗地耳，可以在裸露岩石上和贫瘠的土壤上生长，有明显的固氮作用。 其次，农田中分布的好气性自生固氮菌和嫌气性固氮梭菌是依赖有机能源的异养菌，固氮量为2~3kg/ hm2。各种土地的固氮能力，稻田约30kg/ hm2；草地约15kg/ hm2；森林约10kg/ hm2；旱地约3kg/ hm2。

114 （4）磷循环     磷是生命信息元素。磷循环属典型的沉积循环。磷以不活跃的地壳作为主要贮存库。岩石经土壤风化释放的磷酸盐和农田中施用的磷肥，被植物吸收进入植物体内，含磷有机物沿两条循环支路循环：一是沿食物链传递，并以粪便、残体归还土壤；另一是以枯枝落叶、秸秆归还土壤。各种含磷有机化合物经土壤微生物的分解，转变为可溶性的磷酸盐，可再次供给植物吸收利用，这是磷的生物小循环。在这一循环过程中，一部分磷脱离生物小循环进入地质大循环，其支路也有两条：一是动植物遗体在陆地表面的磷矿化；另一是磷受水的冲蚀进入江河，流入海洋。     农业生产上大量施用磷肥不仅有使磷资源面临枯竭的威胁，且磷矿石、磷肥中含有重金属和放射性物质，长期大量施用，会使土壤污染；磷素随水土流失进入水域或水体的富营养化，殃及鱼类等水生生物。

115 （五）有毒有害物质循环 以DDT、汞为例。 有毒有害物质的循环是指那些对有机体有害的物质进入生态系统，通过食物链富集或被分解的过程。 1．DDT（二氯二苯三氯乙烷） DDT是一种人工合成有机氯杀虫剂，它的问世，对农业的发展起了很大作用，但它是是有机毒物。 生态系统通过两个途径吸入人类喷洒的DDT并通过食物链加以富集： ① 通过植物茎叶、根系进入植物体 草食动物吃 肉食动物食 逐级浓缩； ② 喷洒的DDT落入地面经土壤动物吃用富集 陆上动物 逐级浓缩。（图） 营养级越高，富集能力越强，积累量越大。其危害主要是影响生殖，导致人类、动物产生怪胎。

116 2．汞（Hg） 汞作为工业用催化剂和电极材料，不断输入生态系统。它以痕量出现在大气、土壤、岩石及动植物组织中，但通过生物浓缩从水中不到1ug/L到海藻中100ug/L，到鱼体中达1122ug/L。 汞的危害： 与神经系统某些酶类结合，产生神经错乱； 与一种DNA一起发生作用的蛋白质形成专一性结合，引起汞中毒先天性缺陷。 转化为有机化合物如甲基汞，毒性更强，进入人体可分布全身，尤其进入肝、肾，最后到达脑部，且不易排泄。

117 3．有毒有害物质循环的特点： 在食物链营养级上进行循环流动并逐级浓缩富集； 在生物体代谢过程中不能被排泄而被生物体同化，长期停留于生物体内； 有些有毒有害物质不能分解而相反经生态系统循环后使毒性增加。 因此，有毒物质的生态系统循环与人类的关系最为密切，但由最为复杂。有毒物质循环的途径，在环境中滞留时间，在有机体内浓缩的数量和速度，以及作用机制和对有机体影响的程度等等都是十分重要的研究课题。 （六）生态系统物质循环与能量流动的关系 生态系统中物质与能量流动是互相依存，互相制约，密不可分的。但能量在生态系统中是被消耗、单向循环（流动），不可逆的。而物质循环是可逆的，多向可返回原来的化学形态，并可逃循、脱离生态系统。

118 （6）放射性核素的循环 天然放射性核素在自然界是很普遍的，也就是说，天然存在的放射性核素是很多的。由于地层中放射性物质含量不同，不同地区地层辐射的γ外照射剂量率可能有较大的变化 放射性核素可在多种介质中循环，并能被生物富集。不论裂变或不裂变，通过核试验或核作用物都进入大气层。然后，通过降水、尘埃和其他物质以原子状态回到地球上.人和生物既可直接受到环境放射源危害，也可因食物链带来的放射性污染而间接受害。放射性物质由食物链进入人体，随血液遍布全身，有的放射性物质在体内可存留14年之久。

119 生态系统中包含多种多样的信息，大致可分为物理信息、化学信息、行为信息和营养信息。
第五节 生态系统中的信息传递 生态系统的功能除了体现在生物生产过程，能量流动和物质循环外，还表现在系统中各生命成分之间存在着信息传递。信息传递是双向的。环境是生态系统的一种信息源. 生态系统中包含多种多样的信息，大致可分为物理信息、化学信息、行为信息和营养信息。

120 人们常说，当今的时代是信息时代。那么，什么是信息呢？信息是实现世界物质客体间相互联系的形式。所以，信息以相互联系为前提。没有联系也就不存在什么信息。
 每一个信息过程都有三个基本环节：信源（信息产生）；信道（信息传输）；信宿（信息接收）。多个信息过程相连就使系统形成信息网，当信息在信息网中不断被转换和传递时，就形成了信息流。 生态系统中存在着信息流。生态系统信息流不仅包含着个体（物种）、种群和群落等不同水平上的信息，而且，生物的分类阶元及其各部分都有特殊的信息联系，从而赋予生态系统以新的特点。

121 一、信息的分类 1．物理信息 以物理因素引起生物之间感应作用的一类信息。如光信息、声信息、接触信息等。
一、信息的分类 1．物理信息 以物理因素引起生物之间感应作用的一类信息。如光信息、声信息、接触信息等。 声信息——鸟类婉转多变的叫声；蝙蝠、鲸类发达的声纳定位系统；声波在生物体中传播时，将对生物体本身产生某种影响，例如，声波能使种子的表皮松软乃至破裂，以提高吸水率，促进新陈代谢，从而提高发芽率 。 光信息—— 光强，光质，光照时间长短是重要的光信息。太阳能是光信息的重要初级信源；光信息对植物的生长、发育、形态建成极其重要。例如，黑暗中生长的马铃薯或豌豆黄化苗的幼苗，在生长过程中，每昼夜只需曝光5?/FONT>10分种，便可使幼苗的形态转为正常。又如烟草种子萌发时必需有光信息。植物的光周期现象也是光信息的作用。 电信息——特别是鱼类，大约有300多种能产生0.2~2伏微弱电压，电鳗产生的电压能高达600伏； 磁信息——鱼类遨游迁徙于大海，候鸟成群结队长途飞行等都靠动物自己的电磁场与地球磁场互相作用确定方向，方位；

122 2．化学信息 化学信息：生物在其代谢过程中会分泌出一些物质，如酶、维生素、生长素、抗生素、性引诱剂和促老激素等，经外分泌或挥发作用散发出来，被其它生物所接受而传递。 这种具有信息作用的化学物质很多，主要是次生代谢物，如生物碱、萜类、黄酮类、有毒氨基酸以及各种甙类、芳香族化合物等。 动物和植物间的化学信息 植物产生气味，不同动物对植物气味有不同反应。蜜蜂取食与传粉靠植物的化学信息息素。 次生代谢产物在植物和食草动物之间的信息传递，表现为威慑作用、诱引作用。例如有些植物体散发出的气味和花的颜色对昆虫或其它动物有吸引作用；鸟类和爬行动物常避开含强心甙、生物碱、单宁和某些萜类的植物。 动物之间的化学信息 动物通过外分泌腺向体外分泌某些信息素。动物可利用信息素标记所表现的领域行为。动物向体外分泌性信息素，以沟通种内两性个体的性信息素交流。 植物之间的化学信息 化学他感作用，有亲和性的，也有相互拮抗性的。

123 3．行为信息 借光、声及化学物质等信息传递，同类生物相迁时常表现各种有趣的行为信息传递。如草原上的鸟，当出现敌情时，雄鸟急速起飞，扇动两翅，给雌鸟发出警报。 许多植物的异常表现和动物异常行动传递了某种信息，可通称行为信息。 4、营养信息 生态系统中，生物的食物网是一个生物的营养信息系统。 就是在食物链中某一营养级的生物由于种种原因而变少了，另一营养级的生物就发出信号，同级生物感知这个信号就进行迁移以适应新的环境。

124 二、生态系统中的信息传递 生态系统中能量流和物质流通过个体与个体之间，种群与种群之间，生物与环境之间的信息传递协调。动物之间的信息传递是通过其神经系统和内分泌系统进行的，决定着生物的取食、居住、社会行为、防护、性行为等一切过程。 （1）取食：动物的取食有一定特点。 食草动物通过眼睛感觉辨别环境中不同植物的颜色特征，从而取食它所需要的植物。在取食过程中，通过口腔的感触辨别食物的味道，然后取食所需要的食物，排除不需要的部分。 食肉动物不但用眼睛辨别、追捕其它所需要的动物，同时用耳朵对声音的反应，来追捕猎物或逃避威胁它的敌人，从而获取食物或纠集同伙战胜敌人而取食之。 （2）居住：动物总是栖息在最有利于生活、生存的环境中，这是经过一系列感觉器官，对环境的光、温、水、气等信息反映到神经系统，经过综合分析而决定的。 食物信息发生变化也会引起生物对居住环境的改变。

125 （3）防卫：各种生物的体形和体色都有尽量与其生存环境相一致的特性。这一特性是防卫“敌人”的一种自然保护色，也是一种信息作用。生物具有寻找与其体色相同的环境居住下来的机能，来迷惑敌人免遭杀害，这是一种行为信息在生物保护中的作用。蝗虫、蚱蜢当秋冬杂草枯黄的物理信息传到虫体，反应到大脑，大脑指示体躯的皮肤改变颜色使之与草色相一致，从而保护其免遭敌害。有的动物以其特别姿态变化来吓唬敌人得到保护。如豪猪遭遇敌人时，将其体刺竖直，形成可怕的姿态，从而赶跑敌人；家猫见到狗，则“猫装虎威”以克敌；海洋生物乌贼遇到敌人时，喷出黑液赶跑敌人。蚜虫在遭天敌昆虫捕食时，当敌人接触蚜虫体表时，蚜虫腹部后方的一对角状管立即分泌一种萜烯类挥发性物质，通知它的伙伴迅速逃脱。瓢虫被鸟类啄食时，体内分泌出强心甙，使鸟感到难以下咽而吐出，这也是一种行为信息。

126 （4）性行为：生物在其繁衍后代过程中都有特殊的性行为。某些生物能分泌与性行为有关的物质散发到环境中诱引异性。这种化学信息只有同类生物才能感触到，尤其是同类生物的异性特别敏感。鳞翅目昆虫，雄蛾在腹部或翅上的毛刷状器官有性分泌腺，可分泌性外激素以引诱异性，达到交配的目的。有的生物是雌性分泌性外激素引诱雄性；有的则是雄性分泌性外激素引诱雌性。还有的生物，两性都能分泌性外激素。一般说，雌性分泌的性外激素引诱力较强，引诱的距离较远；雄性分泌的性外激素引诱力较弱，引诱的距离较近。引诱的距离，按Wright计算大致在1公里之内。 （5）生物的群集作用：生物的群集除食物、环境等因素外，信息也会引起群集。

127 三、信息在农业生态系统中的应用 光信息在农业生态系统中的应用
利用光信息调节和控制生物的发生发展。例如，利用各种昆虫的趋光特点进行诱杀。昆虫都有趋光的特点，但不同昆虫对各种光波长的反应不完全相同，因此可用不同的光来诱杀害虫。各种害虫活动时间不同，水稻二化螟、三化螟、玉米螟、棉红铃虫、梨小食心虫、小地蚕等，都在22时30分至4时30分活动盛行。草木蛾、桃褐斑夜蛾及葡萄实紫褐夜蛾，都在夜间飞入果园刺吸果汁，所以夜间点灯诱杀效果好。 根据各种植物的光周期特性和经济器官不同，人工控制光周期达到早熟高产，在花卉上应用很多，如短光照处理菊花使其在夏天开花供观赏。在育种上利用光照处理调节不同光周期的植物，在同一时间开花进行杂交，培育优良品种。利用作物光周期不同，采取相应措施提高产量，例如短日照作物黄麻，南种北移延长生长期，提高麻皮产量。养鸡业在增加营养的基础上延长光照时间可以提高产蛋率。

128 （2）化学信息在农业生态系统中的应用 自然界生物的某些行为是由少量的化学物质的刺激引起的，如粘虫成虫具有趋光性，对蜡味特别敏感。生产上就利用这一点，在杀菌剂中调以蜡类物以诱杀之。 卡尔逊（Karison)和林茨(Liischer) 于1959年倡议采用性外激素（Pheromone）这一术语。它是昆虫分泌到体外的一种挥发性的物质，是对同种昆虫的其它个体发出的化学信号而影响它们的行为，故称为信息素。 根据其化学结构，目前已人工合成20多种性外激素，用于防治害虫上，效果显著。如利用性外引诱剂“迷向法”防治害虫。具体做法是，在田间释放过量的人工合成性引诱剂，使雄虫无法辨认雌虫的方位，或者使它的气味感染器变得不适应或疲劳，不再对雌虫有反应，从而干扰害虫的正常交尾活动。国外应用“迷向法”防治森林大害虫舞毒蛾是比较成功的。

129 我国最近进行了“迷向法”防治棉红铃虫试验，处理区的监测诱捕器的诱蛾量上升99%以上，交配率和铃害均下降20%左右。
在家畜饲养上应用性外激素调整母猪发情日期，治疗久配不孕症。此外用性外激素，鉴定猪的发情日期，提供确切指标，以便适时进行人工授精，促使母猪多产仔猪，提高繁殖能力。 （3）声信息在农业生态系统中的应用 用一定频率的声波处理蔬菜、谷类作物及树木等种子，可以提高发芽率，获得增产。法国园艺家用耳机套在番茄上，让它每天“欣赏”三小时的音乐，结果番茄重达2.5kg。前苏联、美国也有类似的报道。

130 第六节 生态系统平衡及其调节 一、生态平衡的概念
生态平衡（Ecological equilibrium, ecological balance）指一个生态系统在特定的时间内的状态，在这种状态下，其结构和功能相对稳定，物质与能量输入输出接近平衡，在外来干扰下，通过自然调节（或人为调控）能恢复原初的稳定状态。 生态平衡概念包括两方面的含义， ①生态平衡是生态系统长期进化所形成的一种动态平衡，它是建立在各种成分结构的运动特性及其相互关系的基础上的； ②生态平衡反映了生态系统内生物与生物、生物与环境之间的相互关系所表现出来的稳态特征，一个地区的生态平衡是由该生态系统结构和功能统一的体现。

131  由于生态系统中的能量流动和物质循环不停地进行，生态系统的各个组分及其所处的环境不断地变化，而且，任何自然因素和人类活动都会对生态系统的平衡产生影响，所以，生态平衡是相对的、暂时的动态平衡。
一个生态系统的发展过程中可以呈现出三种系统状态。 初期的生态系统，输入大于输出，系统内部的物质不断增加，这是增长系统。 成熟的生态系统，处于稳定状态。 衰老的生态系统，输入小于输出，生物量下降，生产力衰退，环境变劣，从而引起某些生物种群迁出或消亡，原有的平衡被打破，导致生态系统进行逆行演替，甚至瓦解。 

132 二、生态平衡的失调和破坏 当外来干扰超越生态系统自我调节能力，而不能恢复到原初状态的现象谓之生态失调，或生态平衡的破坏。 1 .发生的原因
（1）生物种类成分的改变。在生态系统中引进一个新种或某个主要成分的突然消失都可能给整个生态系统造成巨大影响，如据估计，生物圈内每消失一种植物，将引起20~30种依赖于这种植物生存的动物随之消失。 （2）森林和环境的破坏。森林和植被是初级生产的承担者，森林、植被的破坏，不仅减少了固定太阳辐射的总能量，也必将引起异养生物的大量死亡。 （3）环境破坏如不合理的资源利用、水土流失、气候干燥、水源枯涸等，都会使生态系统失调，生态平衡遭到破坏。

133 2. 解决生态平衡失调的对策 生态平衡失调最终给人类带来不利的后果，失调越严重，人类的损失也越大。因此，时刻关注生态系统的表现，尽早发现失调的信号，及时扭转不利的情况至关重要。同时，以生态学原理为指导保护生态系统，预防生态失调，则可事半功倍。 （1）自觉地调和人与自然的矛盾，以协调代替对立，实行利用和保护兼顾的策略。其原则是：①收获量要小于净生产量；②保护生态系统自身的调节机制；③用养结合；④实施生物能源的多级利用。 （2）积极提高生态系统的抗干扰能力，建设高产、稳产的人工生态系统。 （3）注意政府的干预和政策的调节。

134 生态阈限 生态系统虽然具有自我调节能力，但只能在一定范围内、一定条件下起作用，如果干扰过大，超出了生态系统本身的调节能力，生态平衡就会被破坏，这个临界限度称为生态阈限度。  生态阈限决定与环境的质量和生物的数量。在阈限内，生态系统能承受一定程度的外界压力和冲击，具有一定程度的自我调节能力。超过阈限，自我调节不再起作用，系统也就难于回到原初的生态平衡状态。 生态阈限的大小决定于生态系统的成熟程度。生态系统越成熟，它的种类组成越多，营养结构越复杂，稳定性越大，对外界的压力或冲击的抵抗能力也越大，即阈值高；相反一个简单的人工的生态系统，则阈值低。

135 人是生态系统中最活跃、最积极的因素，人类活动愈来愈强烈地影响着生态系统的相对平衡。
人类用强大的技术力量，改变着生态系统的面貌，其目的是为了索取更多的资源，并且常常获得胜利。可是在不合理的开发和利用下，“对于每一次这样的胜利，自然界都报复了我们。每一次胜利，在第一步都确实取得了我们预期的结果，但是在第二步和第三步却有了完全不同的、出乎预料的影响，常常把第一个结果又取消了”。 当外界干扰远远超过了生态阈限，生态系统的自我调节能力已不能抵御，从而不能恢复到原初状态时，则称为“生态失调”。 生态失调的基本标志，可以从生态系统的结构和功能这两方面的不同水平上表现出来，诸如一个或几个组分缺损，生产者或消费者种群结构变化，能量流动受阻，食物链中断等。 总之，我们经营管理生态系统，虽然不是原封不动地保持生态系统的自然状态，但是也要严格地注意生态阈限，必须以阈值为标准，使具有再生能力的生物资源得到最好的恢复和发展。

136 1．更新观念——树立正确的生态观。 2．积极保护森林植被，保护生物多样性，植树种草。 3．既要工业化现代化更要环境优质化——环境污染的综合治理。 4．大力发展环境科学研究。

137 图2：荒漠化的草原 图片来源：中国环境新闻工作者协会 宋莹摄
                                                                                                                                                                                                                                                                               图2：荒漠化的草原 图片来源：中国环境新闻工作者协会 宋莹摄                                                                                                                                                                                                                                   j健康的草原              资料来源：中国生物多样性保护基金会（CBCF）

138 世界著名八大公害事件 你知道世界上著名的"八大公害事件"吗？它们是：
1〕比利时马斯河谷烟雾事件: 　　1930年12月1-5日，比利时马斯河谷工业区内13个工厂排放的大量烟雾弥漫在河谷上空无法扩散，使河谷工业区有上千人发生胸疼、咳嗽、流泪、咽痛、呼吸困难等，一周内有60多人死亡，许多家畜也纷纷死去，这是20世纪最早记录下的大气污染事件；   2〕美国多诺拉烟雾事件: 　　1948年10月26-31日，美国宾夕法尼亚州多诺拉镇持续雾天，而这里却是硫酸厂、钢铁厂、炼锌厂的集中地，工厂排放的烟雾被封锁在山谷中，使6000人突然发生眼痛、咽喉痛、流鼻涕、头痛、胸闷等不适，其中20人很快死亡。这次烟雾事件主要由二氧化硫等有毒有害物质和金属微粒附着在悬浮颗粒物上，人们在短时间内大量吸入了这些有害气体，以致酿成大灾。

139 3〕伦敦烟雾事件:  　　1952年12月5-8日,伦敦城市上空高压，大雾笼罩，连日无风。而当时正值冬季大量燃煤取暖期，煤烟粉尘和湿气积聚在大气中，使许多城市居民都感到呼吸困难、眼睛刺痛，仅四天时间内死亡了4000多人，在之后的两个月时间内，又有8000人陆续死亡。这是20世纪世界上最大的由燃煤引发的城市烟雾事件。 英国著名的日记体作家约翰·伊夫林曾写道 “绝大部分伦敦人所呼吸的别无他物,老是一些又浓又浊的烟雾,外加一种又脏又臭的气体直入肺腑,使得全伦敦患粘膜炎、哮喘、肺结核的人比全世界患这些病的总人数还要多。”1952年12月4日,连续的浓雾将近一周不散,工厂和住户排放出的烟尘和气体大量在低空聚积,整个城市为浓雾所笼罩,陷入一片灰暗之中。其间,有4700多人因呼吸道病而死亡;雾散以后又有8000多人死于非命。 4〕美国洛杉机光化学烟雾事件： 　　从20世纪40年代起，已拥有大量汽车的美国洛杉矶城上空开始出现由光化学烟雾造成的黄色烟幕。它刺激人的眼睛、灼伤喉咙和肺部、引起胸闷等，还使植物大面积受害，松林枯死，柑橘减产。1955年，洛杉矶因光化学烟雾引起的呼吸系统衰竭死亡的人数达到400多人，这是最早出现的由汽车尾气造成的大气污染事件。

140 5〕日本水俣yǔ病事件： 　　从1949年起，位于日本熊本县水俣镇的日本氮肥公司开始制造氯乙烯和醋酸乙烯。由于制造过程要使用含汞（Hg）的催化剂，大量的汞便随着工厂未经处理的废水被排放到了水俣湾。1954年，水俣湾开始出现一种病因不明的怪病，叫“水俣病”，患病的是猫和人，症状是步态不稳、抽搐、手足变形、神经失常、身体弯弓高叫，直至死亡。经过近十年的分析，科学家才确认：工厂排放的废水中的汞是“水俣病”的起因。汞被水生生物食用后在体内被转化成甲基汞（CH3HCl），这种物质通过鱼虾进入人体和动物体内后，会侵害脑部和身体的其他部位，引起脑萎缩、小脑平衡系统被破坏等多种危害，毒性极大。在日本，食用了水俣湾中被甲基汞污染的鱼虾人数达数十万。 日本最大的化工厂“千素公司”,因为把甲汞释放到了水俣湾中,致使2248人被证明患上了“水俣病”,其中1004人已经死亡。这个厂排放的甲汞如果不加控制,厂方每年要向居民支付的损失费高达9700万美元,等于每年要从利润中拿出近三成的钱来作赔偿,而这仍然不能扑灭周围居民想“砸烂工厂”的愤怒之火。

141 6〕日本富山骨痛病事件： 　　19世纪80年代，日本富山县平原神通川上游的神冈矿山实现现代化经营，成为从事铅、锌矿的开采、精炼及硫酸生产的大型矿山企业。然而在采矿过程及堆积的矿渣中产生的含有镉等重金属的废水却直接长期流入周围的环境中，在当地的水田土壤、河流底泥中产生了镉等重金属的沉淀堆积。镉通过稻米进入人体，首先引起肾脏障碍，逐渐导致软骨症，在妇女妊娠、哺乳、内分泌不协调、营养性钙不足等诱发原因存在的情况下，使妇女得上一种浑身剧烈疼痛的病，叫痛痛病，也叫骨痛病，重者全身多处骨折，在痛苦中死亡。从1931年到1968年，神通川平原地区被确诊患此病的人数为258人，其中死亡128人，至1977年12月又死亡79人。

142 7〕日本四日市哮喘病事件： 　　1955年日本第一座石油化工联合企业在四日市上马，1958年在四日市海湾打的鱼开始出现有难闻的石油气味，使当地海产品的捕捞开始下降。1959年由昭石石油公司投资186亿日元的四日市炼油厂开始投产，四日市很快发展成为"石油联合企业城"。然而，石油冶炼产生的废气使当地天空终年烟雾弥漫，烟雾厚达500米，其中漂浮着多种有毒有害气体和金属粉尘，很多人出现头疼、咽喉疼、眼睛疼、呕吐等不适。从1960年起，当地患哮喘病的人数激增，一些哮喘病患者病甚至因不堪忍受疾病的折磨而自杀。到1979年10月底，当地确认患有大气污染性疾病的患者人数达775491人，典型的呼吸系统疾病有：支气管炎、哮喘、肺气肿、肺癌。 8〕日本米糠油事件： 　　1968年日本九州爱知县一个食用油厂在生产米糠油时，因管理不善，操作失误，致使米糠油中混入了在脱臭工艺中使用的热载体多氯联苯，造成食物油污染。由于当时把被污染了的米糠油中的黑油用去做鸡饲料，造成了九州、四国等地区的几十万只鸡中毒死亡的事件。随后九州大学附属医院陆续发现了因食用被多氯联苯污染的食物而得病的人。病人初期症状是皮疹、指甲发黑、皮肤色素沉着、眼结膜充血，后期症状转为肝功能下降、全身肌肉疼痛等，重者会发生急性肝坏死、肝昏迷，以至死亡。1978年，确诊患者人数累计达1684人。

143 世界著名的六大污染事故 在20世纪，世界上还发生了多种突发性的污染事故，其中最闻名的“六大污染事故”是：
1〕意大利塞维索化学污染事故 　　1976年7月意大利塞维索一家化工厂爆炸，剧毒化学品二恶英扩散，使许多人中毒。事隔多年后，当地居民的畸形儿出生率大为增加。 2〕美国三里岛核电站泄漏事故 　　1979年3月，美国宾夕法尼亚州三里岛核电站反应堆元件受损，放射性裂变物质泄漏，使周围50英里以内约200万人口处在极度不安之中，人们停工停课，纷纷撤离，一片混乱。

144 3〕墨西哥液化气爆炸事件 　　1984年11月，墨西哥城郊石油公司液化气站54座气储罐几乎全部爆炸起火，对周围环境造成严重危害，死亡上千人，50万居民逃难。
4〕印度博帕尔毒气泄漏事故 　　1984年12月，美国联合碳化物公司设在印度博帕尔市的农药厂剧毒气体外泄，使2500人死亡，20万人受害，其中5万人可能双目失明。

145 5〕前苏联切尔诺贝利核电站事故 　　1986年4月，前苏联基铺地区切尔诺贝利核电站4号反应堆爆炸起火，放射性物质外泄，上万人受到伤害，也造成了其他国家遭受放射性尘埃的污染，中国的北京上空也检测到这样的尘埃。   6〕德国莱茵河污染事故 　　1986年11月，瑞士巴塞尔桑多兹化学公司的仓库起火，大量有毒化学品随灭火用水流进莱茵河，使靠近事故地段河流生物绝迹，成为死河。100英里处鳗鱼和大多数鱼类死亡，300英里处的井水不能饮用，德国和荷兰居民被迫定量供水，使几十年德国为治理莱茵河投资的210亿美元付诸东流。

146 当今世界主要环境问题 全球气候变化 　　在过去的一个世纪里，全球表面平均温度上升了0.3至0.6摄氏度，海平面上升了10至25厘米。目前地球大气中的二氧化碳浓度已由工业革命（1750年）之前的280ppm增加到了近360ppm。1996年政府间气候变化小组发表的评估报告表明：如果世界能源消费的格局不发生根本性变化，到21世纪中叶，大气中的二氧化碳浓度将达到560ppm，全球平均温度可能上升1.5至4摄氏度 (联合国环境计划署提供的数据表明,美国仅占全球5%的人口所排放的二氧化碳却占了全世界的24% )

147 图1：温室气体排放                                                                                                                                                                                                                    温室气体排放 极地冰雪融化                                                                                                                                                                                                                                                                                资料来源：日本环境厅                                                                                                                                                                                                                                                  资料来源：Green Peace

148 臭氧层破坏和损耗 　　自1985年南极上空出现臭氧层空洞以来，地球上空臭氧层被损耗的现象一直有增无减。到1994年，南极上空的臭氧层破坏面积已达2400万平方公里。现在在美国、加拿大、西欧、前苏联、中国、日本等国的上空，臭氧层都开始变薄。在对消耗臭氧层物质（ODS）实行控制之前（1996年以前），全世界向大气排放的ODS已达到了2000万吨。由于ODS相当稳定，可以存在50-100年，所以被排放的大部分ODS目前仍留在大气层中。在它们陆续升向平流层时，就会与那里的臭氧层发生反应，分解臭氧分子。因此，即使全世界完全停止排放ODS，也要再过20年，人类才能看到臭氧层恢复的迹象。（

149 臭氧层对地球的危害示意图                                                                                                                                                                                          资料来源：联合国环境署（UNEP）

150 酸雨污染 　　现在"酸雨"一词已用来泛指酸性物质以湿沉降（雨、雪）或干沉降（酸性颗粒物）的形式从大气转移到地面上。酸雨中绝大部分是硫酸和硝酸，主要来源于人类广泛使用化石燃料，向大气排放了大量的二氧化硫和氮氧化物。欧洲是世界上一大酸雨区，美国和加拿大东部也是一大酸雨区。亚洲的酸雨主要集中在东亚，其中中国南方是酸雨最严重的地区，成为世界上又一大酸雨区。由于欧洲地区土壤缓冲酸性物质的能力弱，酸雨使欧洲30%的林区因酸雨的影响而退化。在北欧，由于土壤自然酸度高，水体和土壤酸化都特别严重，有些湖泊的酸化导致鱼类灭绝。美国国家地表水调查数据显示，酸雨造成了75%的湖泊和大约一半的河流酸化。加拿大政府估计，加拿大43%的土地（主要在东部）对酸雨高度敏感，有14000个湖泊是酸性的。水体酸化会改变水生生态，而土壤酸化会使土壤贫瘠化，导致陆地生态系统的退化

151                                                                                                                                                                                                                                                  资料来源：国家环保总局（SEPA）

152                                                                                                                                                                                                                                                              图3：废物回收站的状况 图片资料来源：李皓摄 中国的固体废弃物(垃圾)状况

153                                                                                                                                                                                                                                                  资料来源：中国环境新闻工作者协会（CFEJ） 文瑞中摄 垃圾山

154 土地荒漠化 　　荒漠化是当今世界最严重的环境与社会经济问题。1991年联合国环境规划署对全球荒漠化状况的评估是：全球荒漠化面积已近36亿公顷，约占全球陆地面积的1/4，已影响到全世界1/6的人口（约9亿人），100多个国家和地区。而且，荒漠化扩展的速度是，全球每年有600万公顷的土地变为荒漠，其中320万公顷是牧场，250万公顷是旱地，12.5万公顷是水浇地，另外还有2100万公顷土地因退化而不能生长谷物。亚洲是世界上受荒漠化影响的人口分布最集中的地区，遭受荒漠化影响最严重的国家依次是中国、阿富汗、蒙古、巴基斯坦和印度

155 图4：荒漠化土地与移民                                                                                                                                                                                                                                                                                资料来源：德国环境部(Bundesumweltministerium)                                                                                                                                                                                                                                                  资料来源：日本环境厅

156 图2：土地盐碱化使植被枯死 图片资料来源：德国环境部（Bundesumweltministeriums)
                                                                                                                                                                                     图2：土地盐碱化使植被枯死 图片资料来源：德国环境部（Bundesumweltministeriums)

157                                                                                                                                                                                                                                                  资料来源：中国环境新闻工作者协会（CFEJ）闪朝晖摄 干旱带来的水荒

158 资料来源：中国生物多样性保护基金会（CBCF）
                                                                                                                                                                                                                                资料来源：中国生物多样性保护基金会（CBCF）

159 水资源危机     世界上许多地区面临着严重的水资源危机。根据国际经验，每人每年1000立方米可重复使用的淡水资源是一个基本指标，低于这个指标的国家可能会遭受阻碍发展和损害健康的长期性水荒。然而，目前世界上约有20个国家已低于这一指标，主要位于西亚和非洲，总人口数已过亿。另一方面，由生活废水、工业废水、农业污水、固体废物渗漏、大气污染物等引起的水体污染，使全球可供淡水的资源量大大减少了。世界银行的报告估计，由于水污染和缺少供水设施，全世界有10亿多人口无法得到安全的饮用水。（

160 水资源短缺                                                                                                                                                                                                                                                  资料来源：国际环境影视集团（TVE）

161 绿藻泛滥的滇池                                                                                                                                                                                                                                                              资料来源：李皓摄

162 森林植被破坏     由于推测的难度，全世界的森林面积尚无准确数值。但据推算，地球上的森林面积约为30-60亿公顷，约占陆地面积的20%-40%，其中约一半是热带林（包括热带雨林和热带季雨林），另一半以亚寒带针叶林为主。从森林植物的干重测定值来看，热带林是亚寒带针叶林的两倍，所以，热带林占陆地总生物量的很大部分。但在工业化过程中，欧洲、北美等地的温带森林有1/3被砍伐掉了，所以近三十年来，发达国家对全球的热带林进行了大规模地开发。欧洲国家进入非洲，美国进入中南美洲，日本进入东南亚，大量砍伐热带林，他们进口的热带木材增长了十几倍。森林大面积被毁引起了多种环境后果，主要有：降雨分布变化，二氧化碳排放量增加，气候异常，水土流失，洪涝频发，生物多样性减少等。

163 生物多样性锐减 　　科学家估计地球上约有1400万种物种，但当前地球上的生物多样性损失的速度比历史上任何时候都快，比如鸟类和哺乳动物现在的灭绝速度可能是它们在未受干扰的自然界中的100倍至1000倍。主要原因是七种人类活动造成的：1、大面积对森林、草地、湿地等生境的破坏；2、过度捕猎和利用野生物种资源；3、城市地域和工业区的大量发展；4、外来物种的引入或侵入毁掉了原有的生态系统；5、无控制旅游；6、土壤、水和大气受到污染；7、全球气候变化。这些活动在累加的情况下，会对生物物种的灭绝产生成倍加快的作用。20世纪90年代初，联合国环境规划署首次评估生物多样性的结论是：在可以预见的未来，5%-20%的动植物种群可能受到灭绝的威胁。（

164                                                                                                                                                             资料来源：Green Peace 死亡的鲸鱼                                                                                                                                                                                                                                                  资料来源：日本环境厅

165 海洋资源破坏和污染 　　据估计，全世界有9.5亿人把鱼作为蛋白质的主要来源。但近几十年来，人类对海洋生物资源的过度利用和对海洋日趋严重的污染，有可能使全球范围内的海洋生产力和海洋环境质量出现明显退化。1993年，在全世界捕捞的1.01亿吨鱼中,有77.7%来自海洋。当年，联合国粮农组织估计，2/3以上的海洋鱼类已被最大限度或过度捕捞，特别是有数据资料的25%的鱼类，由于过度捕捞，已经灭绝或濒临灭绝，另有44%的鱼类的捕捞已达到生物极限。而另一方面，人类活动产生的大部分废物和污染物最终都进入了海洋。全球每年有数十亿吨的淤泥、污水、工业垃圾和化工废物等被直接排入了海洋，河流每年也将近百亿吨0淤泥和废水、废物带入沿海水域，引起沿海生境改变，使动物的栖息和繁殖地遭到破坏。海洋污染的主要来源和比例约是：城市污水和农业径流排放44%，空气污染33%，船舶12%，倾倒垃圾10%，海上油、气生产1%。（

166 图3：赤潮 图片来源：中国环境新闻工作者协会（CFEJ）李秋蔚摄
                                                                                                                                                                                                                                                 图3：赤潮 图片来源：中国环境新闻工作者协会（CFEJ）李秋蔚摄

167 资料来源：香港地球之友（Friends of Earth Hong Kong)海岸边的固体垃圾
                                                                                                                                                                                                                                         资料来源：香港地球之友（Friends of Earth Hong Kong)海岸边的固体垃圾

168                                                                                                                                                                                                                                                  资料来源：李皓摄 海边随意焚烧垃圾的污染

169 持久性有机污染物的污染 　　全世界已有约一千一百万己知化学物，同时，每年还有约一千种新的化学物进入市场。化学物是当今许多大规模生产所必须的原料，但这些化学物在制造、储存、运输、使用和废弃过程中常常危害环境和生态。现在，全世界每年产生的有毒有害化学废物达3亿到4亿吨，其中对生态危害很大、并在地球上扩散最广的是持久性有机污染物（POP），最具代表性的是多氯联苯和滴滴涕。这类化学污染物从人类的工业和农业活动中释放，已广泛进入了空气、土地、河流和海洋。由于这类污染物能被海洋中微小的浮游生物吸收并积累，从而将其浓缩上百万倍。海中的鱼吃下这些浮游生物，又能将其浓缩，于是浓度增大到上千万倍。当大型海洋动物吞食了这些鱼之后，会使污染毒素的浓缩系数增加到上亿倍。这是因为污染毒素聚集在动物的脂肪里而很难通过躯体排除体外。通过食物链，这些毒素对海洋生态系统产生了强烈的干扰，比如：多氯联苯的作用之一就是损害生殖系统。有人认为多氯联苯是导致波罗的海海豹出生率下降60%至80%的罪魁祸首。这些毒素也引起人健康方面的严重问题。几年前科学家发现，生活在北极地区的因纽特人的母乳里含有高浓度的多氯联苯，而鲸、海豹等海生动物正是因纽特人主要的蛋白质来源。当这些动物现在携带了很高的污染毒素时，因纽特人的生活不再安全。按同样的原理，持久性有机污染物对陆地生态系统也有很大的干扰和危害，因而成为目前全世界关注的重大环境问题之一。

170 难以处理的有毒化学废物

171 图2：中国城市的空气污染状况 图片资料来源：李皓摄
                                                                                                                                                                                     图2：中国城市的空气污染状况 图片资料来源：李皓摄

172 目前困扰中国环境的十大问题 1、 大气污染问题 　　2000年我国二氧化硫排放量为1995万吨，居世界第一位。据专家测算，要满足全国天气的环境容量要求，二氧化硫排放量要在现有基础上至少削减40%。此外，2000年中国烟尘排放量为1165万吨，工业粉尘的排放量为1092万吨。大气污染是中国目前第一大环境问题。 （见图1） 2、 水环境污染问题 　　中国七大水系的污染程度依次是：辽河、海河、淮河、黄河、松花江、珠江、长江，其中42%的水质超过3类标准（不能做饮用水源），全国有36%的城市河段为劣5类水质，丧失使用功能。大型淡水湖泊（水库）和城市湖泊水质普遍较差，90%以上的湖泊富营养化加剧，主要由氮、磷污染引起。（见图2）

173                                                                                                                                                                                                                                                  资料来源：中国生物多样性保护基金会（CBCF） 郊区工厂的烟雾排放照

174                                                                                                                                                                                                                                                  资料来源：中国生物多样性保护基金会（CBCF） 工业污水对河流的严重污染

175 3、 垃圾处理问题 中国全国工业固体废物年产生量达8. 2亿吨，综合利用率约46%。全国城市生活垃圾年产生量为1
3、 垃圾处理问题 　　中国全国工业固体废物年产生量达8.2亿吨，综合利用率约46%。全国城市生活垃圾年产生量为1.4亿吨，达到无害化处理要求的不到10%。塑料包装物和农膜导致的白色污染已蔓延全国各地。 （见图3） 4、 土地荒漠化和沙灾问题 　　目前，中国国土上的荒漠化土地已占国土陆地总面积的27.3%，而且，荒漠化面积还以每年2460平方公里的速度增长。中国每年遭受的强沙尘暴天气由50年代的5次增加到了90年代的23次。土地沙化造成了内蒙古一些地区的居民被迫迁移他乡。 （见图4）

176                                                                                                                                                                                资料来源：李皓摄 随处常见的垃圾污染

177 图4：荒漠化的西部 图片来源：香港地球之友（Friends of Earth Hong Kong)
                                                                                                                                                                                     图4：荒漠化的西部 图片来源：香港地球之友（Friends of Earth Hong Kong)

178 5、 水土流失问题 　　中国全国每年流失的土壤总量达50多亿吨，每年流失的土壤养分为4000万吨标准化肥（相当于全国一年的化肥使用量）。自1949年以来，中国水土流失毁掉的耕地总量达4000万亩，这对中国的农业是极大损失。 （见图5） 6、 旱灾和水灾问题 　　20世纪50年代中国年均受旱灾的农田为1.2亿亩，90年代上升为3.8亿亩。1972年黄河发生第一次断流，1985年后年年断流，1997年断流天数达227天。有关专家经调查推测：未来15年内中国将持续干旱。而长江流域的水灾发生频率却明显增加，500多年来，长江流域共发生的大洪水为53次，但近50年来，每三年就出现一次大涝，1998年的大洪水造成了巨大的经济损失。 （见图6）

179 资料来源：中国生物多样性保护基金会（CBCF）
植被破坏引起的水土流失 植被破坏引起的水土流失

180                                                                                                                                                                                                                    资料来源：香港地球之友（Friends of Earth Hong Kong) 断流的黄河

181 7、 生物多样性破坏问题 　　中国是生物多样性破坏较严重的国家，高等植物中濒危或接近濒危的物种达 种，约占中国拥有的物种总数的15%-20%，高于世界10%-15%的平均水平。在联合国《国际濒危物种贸易公约》列出的640种世界濒危物种中，中国有156种，约占总数的1/4。中国滥捕乱杀野生动物和大量捕食野生动物的现象仍然十分严重，屡禁不止。（见图7） 8、 WTO与环境问题 　　中国加入WTO面临两方面环境问题。一方面是国际上的"绿色贸易壁垒"。由于中国目前的环境标准普遍低于发达国家的标准，中国的食品、机电、纺织、皮革、陶瓷、烟草、玩具、鞋业等行业的产品将在出口贸易中受到限制。另一方面，由于国际市场对中国的矿产、石材、药用植物、农产品、畜牧产品的大量需求，可能会加重中国的生态、环境和自然资源的破坏。同时，中国可能成为国外污染密集型企业转移的地点和大量的国外工业废物"来料加工"的地点，这将极大地加重中国的环境问题。

182                                                                                                                                                                                                                                                  资料来源：李皓摄 中华鲟餐厅牌

183 9、 三峡库区的环境问题 　　三峡工程是中国巨大的水利工程。该工程定于2003年开始发电。三峡建成后对地质环境、水资源环境、生态环境（涉及库区两岸和整个上游地区）的影响，以及如何有效防治库区污染是目前摆在三峡建设者面前的大课题。三峡工程已成为世界瞩目的环境问题。（见图8） 10、 持久性有机物污染问题 　　随着中国经济的发展，难降解的持久性有机物污染开始显现。国际上今年签署了《关于持久性有机污染物的斯德哥尔摩公约》，其中确定的首批禁止使用的12种持久性有机污染物在中国的环境介质中多有检出，中国是公约的签字国。这类有机污染物具有转移到下一代体内，并在多年后显现其危害的特点，也被称为"环境激素"或"环境荷尔蒙"，危害严重。目前这类有机污染物广泛存在于工农业和城市建设等使用的化学品之中。

184                                                                                                                                                                                                                                                  资料来源：李皓摄 葛州坝电站遭受的垃圾困扰

185 中国关于环境与发展问题的十大对策 1〕实行可持续发展战略； 2〕采取有效措施，防治工业污染；
3〕深入开展城市环境综合整治，认真治理城市"四害"（烟尘、污水、废物和噪音〕 4〕提高能源利用效率，改善能源结构； 5〕推广生态农业，坚持不懈地植树造林，切实加强生物多样性的保护； 6〕大力推广科技进步，加强环境科学研究，积极发展环保产业； 7〕运用经济手段保护环境 8〕加强环境教育，不断提高全民族的环境意识； 9〕健全环境法制，强化环境管理； 10〕参照国际社会环境与发展精神，制定我国的行动计划。

186 给受伤的地球治伤                                                                                                                                                                                                                     资料来源：国际环境影视集团（TVE）