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受精后,种子和果实生长和成熟。 植物的其他器官(叶片)成熟、衰老和脱落。

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1 受精后,种子和果实生长和成熟。 植物的其他器官(叶片)成熟、衰老和脱落。
第八章 植物的成熟和衰老生理 受精后,种子和果实生长和成熟。 植物的其他器官(叶片)成熟、衰老和脱落。

2 第一节 种子成熟时的生理、生化变化 第二节 果实成熟时的生理、生化变化 第三节 种子和延存器官的休眠 第四节 植物的衰老 第五节 植物器官的脱落

3 第一节 种子成熟时的生理、生化变化

4 一、主要有机物的变化 二、其他生理变化 三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响

5 一、主要有机物的变化 1、碳水化合物:(禾谷类种子) 合成淀粉的酶活性增加,可溶性糖转化成不溶性糖(淀粉)。 2、脂类:(油料种子) 酸价:中和1克油脂中脂肪酸所需KOH的毫克数, 代表油脂中脂肪酸的数量。数, 成熟时酸价逐步降低,即游离脂肪酸下降。 碘价:100克油脂所能吸收的碘的克数, 代表油脂中脂肪酸的不饱和度。 成熟时碘价逐步升高,即脂肪酸由饱和态转化为不饱和态。 3、蛋白质:(豆类种子) 由叶片或其他器官中的N素,以氨基酸或酰胺形式运入种子,合成蛋白。

6 二、其他生理变化

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8 三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响 不同种类或品种的种子化学成分,主要决定其遗传性,受外界条件的影响 外界条件包括:气候  地理   管理条件

9 (一) 气候条件 1. 风旱不实现象 2. 温度对油料种子品质的影响 3. 光照

10 1. 风旱不实现象 :干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。         叶萎蔫,同化物不能继续流向正在灌浆的籽粒;缺水,籽粒中合成酶活性降低,而水解酶活性增强,妨碍贮藏物质的积累;籽粒过早干缩和过早成熟。籽粒瘦小,产量大减。                种子在较早时期干缩,合成过程受阻,可溶性糖来不及转变为淀粉即被糊精粘结在一起,形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。

11 温度对油料种子品质的影响 种子成熟期间,适当的低温有利于油脂的累积.温度较低而昼夜温差大时,有利于不饱和脂肪酸的形成。         一般产于南方高温条件下的油料种子,含油率较低,油脂中的饱和脂肪酸含量高,故碘值低,而且蛋白质含量较高.         水稻在高温下成熟时,米质疏松,腹白大,质量差;温度较低时,有机物质累积较多,质量较好。

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13 光照 籽粒中的贮藏物质主要靠绿色组织的光合产物转化而成,光照直接影响种子成熟时有机物的积累。抽穗结实期的光照也影响籽粒的蛋白含量及含油率。        

14 (二) 地理条件 干旱条件对淀粉的合成影响较大而对蛋白质影响较小,干旱地区,尤其是稍微盐碱化地带,土壤溶液渗透势低,水分供应不良,灌浆困难,籽粒中淀粉较少,而蛋白质较多。                 北方小麦蛋白质含量 明显高于南方的小麦?

15 (三) 矿质营养 对淀粉种子来说,氮肥提高蛋白质的含量;磷钾肥增加淀粉含量。
对油料种子而言,若适当增施磷钾肥,有利脂肪的合成与积累,从而提高含油率;       如果氮肥过多,使体内大部分糖类和氮化物结合成蛋白质,种子中含油率降低.

16 第二节 果实成熟时的生理、生化变化 各种不同类型的果实

17 一、果实的生长 二、呼吸骤变 三、肉质果实成熟时色、香、味的变化 四、果实成熟时蛋白质和激素的变化

18 一、果实的生长 S形生长曲线: 肉质果实(苹果、番茄、菠萝、草莓等)。 双S形生长曲线: 核果(桃、杏、樱桃等)。

19 单性结实 不经过受精作用,子房发育成果实的现象。 单性结实形成的果实为无籽果实。

20 天然性单性结实:自然条件下,个别植株或植株上的个别枝条发生突变,产生无籽果实。
剪下突变枝条,营养繁殖,形成无籽品种。 如:香蕉、无花果、无核柿子、无籽葡萄、无籽蜜桔等。 刺激性单性结实:通过改变环境条件或用化学物质刺激,产生无籽果实。 如:低温、高光强:诱导无籽番茄 短日照、低夜温:瓜类单性结实 2,4-D、NAA:诱导无籽番茄和茄子 GA:诱导无籽葡萄 假单性结实:某些植物在受精后,因种种原因胚发育中止,而子房继续发育,产生无籽果实。 如: 无籽白葡萄、无籽柿子等。

21 二、呼吸骤变 呼吸骤变(跃变):随着成熟进程,呼吸速率逐步下降;当进入完熟(衰老)前,呼吸速率有一个骤然上升并很快回落的过程。
呼吸骤变标志果实生长发育的结束和成熟衰老的开始。对果实贮藏期的长短有重要的影响。

22 根据成熟时有无呼吸骤变现象,果实可分为二类: 骤变型果实:苹果、香蕉、梨等 非骤变型果实:葡萄、柑橘、草莓等
两 类 果 实 生 理 特 性 的 比 较 骤变型 非骤变型 乙烯 上升 贮藏物 淀粉和脂肪 可溶性糖 水解酶、呼吸酶 ETH诱导骤变型果实的呼吸峰的出现 通过对乙烯的调控可控制骤变型果实的贮藏期

23 三、肉质果实成熟时色、香、味的变化 1、果实变甜; 2、酸味减少; 3、涩味消失; 4、香味产生; 5、由硬变软; 6、色泽变艳;

24 果实成熟过程中物质的变化 碳水化合物 淀粉→可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖),甜味生成。
碳水化合物 淀粉→可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖),甜味生成。 有机酸 柠檬酸、苹果酸及酒石酸等转变为糖或被代谢, 酸度下降,甜味增加。糖/酸比:果实风味 硬度 构成硬度的果胶、壁纤维素等被水解,硬度下降。 芳香物质 产生挥发性的醇、酯(香蕉:乙酸戊酯;橘子:柠檬醛) 涩味 单宁类物质分解,涩味消失。 果色 胡萝卜素、类黄酮、花青素等。决定外观和营养。

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27 第三节 种子和延存器官的休眠 意义:长期进化获得的对环境和季节变化的生物学适应。
原因: 、种皮限制:不透水、不透气、对胚的生长的机械阻碍 、后熟作用:种子采收后,其中的胚要经过一段时间的 继续发育过程,以完成生理生化及形态建成。 原因: A 胚形态未发育完全; B 胚生理上未完全成熟。 、果肉或种子中存在抑制物质: 激素(ABA, SA等); 生物碱(咖啡碱等) 解除休眠的方法:

28 生长在高湿环境中的红树林的种子在母体上就会萌发,其种子内一般含有较低的ABA。

29 胚形成中ABA的作用模式

30 二、延存器官休眠的打破和延长

31 第四节 植物的衰老 衰老(Senescence):植物生命活动的最终阶段,是成熟的细胞、组织、器官和植株自然地终结生命活动的一系列过程。
衰老的研究多以叶片为材料 植物衰老具有多种类型。

32 Types of plant senescence
1、整个植株衰老(Overall Senescence) 如:一年生或二年生一次结实植物,在开花结实后,随即全株衰老死亡。

33 2、Top Senescence 植株的地上部分器官随季节结束而死亡,由地下器官生长而更新。 如:许多多年生及球茎类植物。

34 3、Deciduous senescence
季节性的夏季或冬季叶子衰老脱落。 如:许多多年生落叶木本植物。

35 4、Progressive senescence
老的器官和组织逐渐衰老和退化,被新的器官和组织逐渐取代。 如:多年生常绿木本植物。

36 Functions of senescence
营养物质——转移。 如:种子,块茎和球茎等。秋季落叶——春天萌发时,开花、长叶。 果实的成熟衰老后脱落,有利于种子传播,便于种的生存。

37 Program for plant senescence
植物的衰老进程可以在细胞、器官、整体等不同水平上表现出来,且具有各自的突出特征。

38 1、Cell senescence 细胞衰老是植物组织、器官和个体衰老的基础,主要包括细胞膜衰老和细胞器衰老。

39 1)膜脂相变 衰老早期发生的事件 幼嫩细胞的膜为液晶相,流动性大。
在衰老过程中,生物膜由液晶相向凝固相转化,结果膜变得刚硬,流动性降低,粘滞性增加。

40 2)膜脂的降解和过氧化 膜磷脂含量下降 磷脂生物合成减少,磷脂酶活性增加造成。
在磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧的作用下发生膜脂的过氧化。

41 3)膜的完整性丧失导致膜渗漏 细胞内外离子等梯度失去平衡,导致代谢紊乱。

42 2、Organelle senescence
核糖体和粗糙型内质网的数量减少→ 叶绿体类囊体解体→ 线粒体嵴扭曲,褶皱膨胀→ 液泡膜破裂,使细胞发生自溶,加速细胞的衰老解体。

43 2、Organ Senescence 1)Leaf senescence (1)光合速率的下降(分缓降和速降)。
光合关键酶,特别是Rubisco活力和含量下降, 光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降, 气孔导度下降。 叶绿素含量的下降、叶色变黄。 叶细胞器分解。叶绿体内基粒→(脂类小体)→内质网→核糖体→线粒体→液泡膜。 可溶性碳水化合物,游离氨态氮有所增加。

44 相对值大小 呼吸速率 可溶性氮化物 蛋白质 叶绿素含量 光化学活性 光合速率 Rubisco活力 叶片衰老期间的生理变化示意图

45 3、Seed aging DNA损伤,断裂畸变。 酶活性下降,如脱氢酶。 贮藏物质耗尽,油料种子的酸败。
指种子从成熟开始其生活力不断下降直至完全丧失的不可逆变化。 主要表现: 膜结构破坏,透性加大。线粒体反应最敏感,内质网出现断裂或肿胀,质膜收缩并与细胞壁脱离,最终导致细胞内含物渗漏。 DNA损伤,断裂畸变。 酶活性下降,如脱氢酶。 贮藏物质耗尽,油料种子的酸败。

46 4、Senescence in whole plant
单稔植物:一生中只开一次花的植物。 一年生植物,二年生植物和某些多年生植物,如龙舌兰和竹类。 单稔植物在开花结实后,营养体衰老进程加快。籽粒成熟后,营养体全部衰老死亡。 多稔植物:一生中能多次开花结实的植物。 木本植物,多年生宿根性草本植物。 这类植物大多具有营养生长和生殖生长交替的生活周期,有些在花原基分化后能连续形成花蕾并开花。 多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。

47 一、衰老时的生理、生化变化 二、影响衰老的外界条件 三、植物衰老的原因

48 一、衰老时的生理、生化变化 1、Senescence-associated genes(SAGs) expression 衰老是一个遗传基因控制的渐进过程,因为不同的植物种类寿命差异很大。新近的研究发现在植物衰老期间,基因的表达大致可为 一类是衰老下调(downward)基因,这些大都是与光合作用及其他合成和产能有关的酶的基因。 另一类是衰老上调基因,这些多是水解酶的合成基因,DNase, RNase, Protease, phospholipase。

49 2、Degradation of bio-mass-molecules
DNA降低,RNA的质和量都发生降低,RNA比DNA降低得更多些,尤其是rRNA对衰老过程最敏感。RNase活性增加,DNA—RNA聚合酶活性减少。 蛋白质的合成降低,而水解增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解,叶片衰老时降解的可溶性蛋白中85%是RuBP羧化酶。随着衰老推进,类囊体膜结合蛋白发生选择性地降解,如细胞色素f b的降解要早于其他光合膜蛋白。 膜脂分解,生物膜功能衰退和丧失。

50 3、Disorder of plant growth substance
IAA、GA和CTK延缓衰老,衰老时这些激素含量下降。 ABA、Eth和JA促进衰老,衰老时它们含量增加。

51 (1)CTK下降 在初始衰老的叶片上喷施CTK,常常显著地延迟(逆转)衰老。离体叶片和茎长根——衰老停止(逆转),主要在根尖形成的CTK与延衰作用有关。在向日葵生长后期,衰老开始前,根伤流液中内源CTK含量降低。大豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的品种,叶片细胞分裂素含量下降出现较早。 CTK阻止衰老相关基因的表达,阻止生物大分子水解,阻止和清除自由基,改变同化物分配方向等多方面起延缓衰老的作用。

52 CTK CK 转ipt 基因 CTKs 对衰老的调控

53 CTK CK

54 (2)Eth 乙烯调节衰老的机理可能是引起呼吸链电子传递转向“抗氰途径”,引起电子转移速率增加4-6倍,物质消耗多,ATP生成少,造成空耗浪费而促进衰老。 乙烯能增加膜透性,刺激O2的吸收并使其活化形成活性氧,过量活性氧使膜脂过氧化,使植物受伤害而衰老。 诱导水解酶的合成。

55 (3)ABA ABA是利用关闭气孔的效应,协同其他作用作为衰老促进剂的。 诱导水解酶的合成。

56 4、Free radicals break out and the capacities of scavenger systems decline
自由基为具有不配对电子的离子、原子或分子。特点:自由基极不稳定,寿命极短,只能瞬时存在;但是化学性质非常活泼,氧化能力很强,并能持续进行连锁反应。 自由基的强氧化能力对细胞及许多生物大分子有破坏作用。 无机自由基 : 1O2和OH; 有机氧自由基: ROO、RO和多元不饱和脂肪酸自由基。

57 自由基导致与植物衰老示意图

58 2 )Free radical scavenging systems in plant
(1)Antioxide substance——非酶保护系统 天然的和人工合成的两大类,统称为抗氧化剂。 天然的有细胞色素f、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗坏血酸、泛醌、维生素E和类胡萝卜素等。 (2)Protective enzyme system 在植物体内,这类酶主要SOD、谷胱甘肽还原酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化酶等,被称为细胞的保护酶系统。其中尤以SOD最重要。

59 SOD的类型 (1)Cu和Zn—SOD,分子量为32KD,由两个相同的亚单位构成,每个亚单位含有一个Cu2+和一个Zn+,主要分布于高等植物的细胞质和叶绿体中。 (2) Mn —SOD主要分布于细菌等原核生物中, 真核生物的线粒体中还存在 Mn —SOD。 (3) Fe—SOD 为基本酶,主要分布于蓝绿藻中。 SOD的催化反应: O2 2 +2H2O H2O2+O2 SOD

60 过氧化氢酶(CAT): 2H2O H2O+O2 过氧化物酶(POD): 2 AH2 + H2O H2O

61 二、环境条件对植物衰老的影响 1 、光照 1 )光强 光延缓衰老,暗中加速衰 RNA 老。光抑制 蛋白质及叶绿素的降解 和乙烯形成,延缓衰老;强光及紫外光加 速自由基产生,促进衰老。 2 光质 红光延缓衰老,远红光加 速衰老; 3 光周期 LD 促进 GA 合成,延缓衰 老; SD 促进 ABA 合成,加速衰老。

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64 衰老的假说 蛋白水解假说: 基因表达→水解酶生成→ 液泡膜破坏→ 其他细胞器和细胞结构和成分水解。
激素平衡假说: ETH、ABA升高,CTK、IAA、GA下降。 膜损伤假说: 自由基(活性氧):生物体中直接或间接由O转化而成、比O具有更活泼化学反应能力的产物。 如:超氧化物自由基(O2-.)、羟自由基(.OH)、过氧化氢(H2O2)等; 自由基通过使膜脂过氧化和脱脂化而破坏细胞膜的结构; 超氧化物歧化酶(SOD):清除自由基,保护膜,以延缓衰老。过氧化物酶及过氧化氢酶水解H2O2

65 第五节 植物器官的脱落 指植物器官和植物体分离的现象,是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应方式。

66 一、器官脱落的种类 正常脱落 由于衰老或成熟引起的 胁迫脱落 由于逆境条件引起的 生理脱落 因植物自身的生理活动引起 脱落: 指植物组织或器官与植物体分 离的过程

67 一、环境因子对脱落的影响 二、脱落时细胞及生化的变化 三、脱落与植物激素

68 一、环境因子对脱落的影响 1、Temperature 温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。 2、 water
干旱使树木落叶,干旱促使衰老和脱落,是因为干旱引起内源激素的变化,1AA氧化酶活性增加,可扩散的1AA减少;CTK下降;Eth增加;ABA大增。 淹水条件也造成叶、花、果的大量脱落,其原因是淹水使土壤中氧分压降低,并产生逆境乙烯。

69 3、 light 光照不足,器官容易脱落。因光照过弱,不仅使光合速率降低,形成的光合产物少,光直接影响碳水化合物的积累与运输,所以光线不足,叶、花、果因营养缺乏而脱落。 日照长度对衰老和脱落也有影响,短日照促进衰老和落叶而长日照延迟衰老和落叶。

70 4、 O2 棉花外植体脱落与氧关系时,得到双S曲线,当氧浓度增至10%时,器官脱落率急剧增加,10-20%氧浓度时,脱落率曲线平稳,25-30%氧浓度时,脱落率又剧增,氧浓度达到30%以上,脱落率不再增加,高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 O2浓度% 脱落%

71 缺B常使花粉败育,导致不孕或果实退化,也引起脱落。
5、Mineral nutritions 矿质缺乏易引起衰老和脱落。 其中N、Zn是1AA合成必需的, Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分, 缺B常使花粉败育,导致不孕或果实退化,也引起脱落。

72 6、Diseases ,pests, radiation,other stresses
均引起衰老的脱落。

73 二、脱落时细胞及生化的变化 脱落发生在特定的组织部位——离区(abscission zone)。 叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞,其体积小,排列紧密,有浓稠的原生质和较多的淀粉粒,核大而突出,这就是离区。

74 离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括: 离层(1-3层细胞)和保护层(几层细胞)
离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括: 离层(1-3层细胞)和保护层(几层细胞) Cell of abscission zone Stem tissues

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76 ( ) 脱落时细胞的变化 首先离层细胞核仁明显 , RNA 增加 质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集 在质膜,释放出酶到细胞壁和中胶层, 最后细胞壁和中胶层分解并膨大,其中 以中胶层最明显。

77 中胶层 脱落时离层细胞壁的变化

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79 三、影响脱落的因素 (一)植物激素的作用 1. 生长素 IAA 梯度学说 远基端浓度 > 近基端浓 度,抑制脱落 两端浓度差小或不存在, 器官脱落 < 近基端浓度, 加速脱落

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81 The end


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