雄性动物的生殖生理.

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1 雄性动物的生殖生理

2 3.了解 有关理论和技术在动物生产中的应用状况 二、学习重点与难点 1.重点 精液组成及作用，雄性动物的性活动与性行为
一、学习目标 1.掌握 （1）动物性成熟及性机能的发育 （2）精子发生和精子代谢的基本规律 2.理解 （1）环境因素、激素对雄性动物性机能的影响 （2）环境因素、激素对精子发生、精液品质的影响 3.了解 有关理论和技术在动物生产中的应用状况 二、学习重点与难点 1.重点 精液组成及作用，雄性动物的性活动与性行为 2.难点 精子的发生、代谢与运动

3 第一节 性发育 一、初情期(puberty) 雄性个体初次释放出具有受精能力的精子，并表现出完整性行为序列的年龄称为初情期。
第一节 性发育 一、初情期(puberty) 雄性个体初次释放出具有受精能力的精子，并表现出完整性行为序列的年龄称为初情期。 初情期标志着雄性动物开始具有生殖能力，其生殖器官和身体发育进入最为迅速的阶段。虽然有性行为、有成熟精子排出，但不能配种，此时繁殖力低，未达到正常繁殖水平。

4 初情期的确定： （1）根据个体发育情况，初情期与体重关系密切（奶牛体重达到成年体重的30%-40%、肉牛45%-55%、羊40%-60%）；
（2）根据性腺的发育（测定阴囊周径，1岁肉用公牛睾丸周径达20-30cm）； （3）精液品质检查。雄性动物一次射出精子总数不低于5000万，其中直线前进精子达到10％以上。

5 初情期动物的特点： （1）繁殖力低，生殖器管和身体发育迅速 （2）不可作为种用 （3）公母畜分群饲养，防止误配，防止公畜性机能早衰 （4）加强营养，确保体格及生殖器官发育的营养需要 影响动物初情期的因素： （1）光照 （2）温度 （3）营养 （4）品种

6 二、性成熟（sexual maturity）
1.概念 性成熟指青年雄性动物经过初情期后，身体和生殖器官进一步发育，生殖机能达到完善，具备正常生育能力的年龄。性成熟是生殖能力达到成熟的标志。即公畜性生理机能完全成熟，具有正常的生殖能力，但多数家畜身体发育尚未达到成熟。 通常雄性动物的性成熟晚于雌性动物。

7 2.影响性成熟的因素 （1）品种 小型品种早于大型品种，杂交后代早于纯种，乳用品种早于肉用品种，地方品种早于外来品种。 （2）个体差异 公畜迟于母畜（男性的青春期迟于女性），体重大早于体重小。 （3）自然环境 自然环境优越的早于差的。 性成熟与初情期的区别：初情期公畜生殖器官发育不完善，性成熟后生殖器官发育完善，能够正常产生成熟精子。

8 三、体成熟 体成熟指雄性动物基本上达到成年体重的时期，即指动物各种器官发育完善，机能正常的年龄。性机能的成熟早于体成熟。雌性动物在适配年龄后配种，身体仍未完全发育成熟，只有产下2～3胎后才达到成年体重。 四、适配年龄 适配年龄即适宜配种的年龄，根据雄性动物自身发育情况和使用目的，人为确定的雄性动物用于配种的年龄阶段。初配年龄应在性成熟期的后期或更迟。生产实践中，考虑到公畜自身发育和提高繁殖率的要求，一般将适配年龄在性成熟年龄的基础上推迟数月（猪、羊），甚至1年（牛、马）。开始配种时的体重为成年体重的70％左右。

9 动物初情期、性成熟与体成熟的月龄 项 目 牛 羊 猪 马 犬 猫 兔 初情期 8～12 4～6 3～6 15～18 6～8 3～4 性成熟
项 目 牛 羊 猪 马 犬 猫 兔 初情期 8～12 4～6 3～6 15～18 6～8 3～4 性成熟 10～18 6～10 5～8 18～24 8～14 8～10 体成熟 24～36 12～15 9～12 36～48 - 适配年龄 1.5～2岁 12～18月 8～12月 2.5～3岁 12月

10 性成熟、体成熟与适配年龄的关系 初情期年龄﹤性成熟年龄﹤适配年龄﹤体成熟年龄 ◆以牛为例，初情期年龄12月龄，性成熟年龄18月龄，体成熟年龄2-3岁左右。 ◆以人为例，初情期年龄12-13岁，性成熟年龄15-18岁，体成熟年龄25岁左右。

11 五、性行为(sexual behavior)
1.性行为概念 性行为指动物在两性接触中表现出来的特殊行为，是由动物体内激素和体外特殊因素（外激素、感官神经刺激等）共同作用而引起的特殊反应。 动物性行为是以配种为最终目的。 2.性行为序列 雄性动物在交配或采精过程中所表现的完整性行为包括：性激动、求偶、勃起、爬跨、交配、射精、射精结束等连续的行为过程。按照一定顺序连续发生，又称为性行为链、性行为序列。雄性动物正常的性行为序列是顺利完成交配和采精的必要条件。

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13 （1）性激动 公畜接触母畜时所产生的性兴奋或性冲动现象，即性刺激。
（2）求偶 公畜向母畜做出某些特殊姿势或动作，诱使母畜接受交配的性行为表现。 （3）交配 包括阴茎勃起、爬跨和交合等性行为。

14 （4）射精 公畜将精液排放在母畜生殖道的过程。牛和羊为阴道型射精，精液射到子宫颈附近的阴道部位，时间仅数秒钟；猪、马为子宫型射精，精液直接射进子宫颈或子宫深部。猪的射精时间较长，约5-10min，有时15-20min。马的射精时间为30～40秒。 （5）射精结束 射精完毕后，公畜立刻爬下，结束交配，性欲消失。 公畜在性激动和短促的求偶行为之后，阴茎很快勃起并迅速将前肢跨到母畜背上。如果母畜静立接受爬跨，公畜则将下颌部紧贴母畜背部，发动腹肌特别是腹直肌的突然收缩，使勃起的阴茎很快插入母畜阴道，完成交合过程。 未进入发情生理状态的母畜，往往抗拒和躲避公畜的爬跨

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17 3.交配频率(serving campacity)
单位时间内公畜与母畜交配次数。正常情况下，每周2-3次。 对于季节性发情动物，在配种季节，可适当增加交配频率。

18 4.影响性行为的因素 （1）遗传因素 乳用>肉用；乘骑马性反应快，强度不如重型马。 （2）雄性体况和性经验 体况：营养不良，过度肥胖，体质衰弱和消瘦、病态、疲劳等性行为微弱或消失； 无性经验的青年公兽：慌张犹豫，或出现不完全的性行为。异性接触对性行为的形成和发展起重要作用。

19 （3）环境因素 季节与气候：季节性繁殖的动物只有在配种季节发情。常年繁殖的（猪、牛、兔）在严寒、酷暑发情也受影响。 环境条件：突变 不良刺激：采精、配种前的感觉刺激，如牵制行为或徒劳爬跨。 （4）母畜的状态 母畜是否发情，母畜的体型和毛色及对雄性的亲善反应等。“新奇效应”

20 性行为对繁殖的影响 ●性行为对雌性动物生殖机能的刺激作用--“雄性效应”。
在一群雌性动物中突然出现一只雄性动物，可能出现如下效应：①使雌性动物性成熟提早；②使季节性发情的动物出现周期发情和排卵；③使发情动物缩短发情期和提早排卵。 ●性行为能提高受胎率 　　如母羊配种后，再接触结扎输精管的公羊,受胎率提高10%。

21 第二节 精子的发生及精子的形态结构 雄性动物从初情期至性机能衰退的整个生殖年龄，睾丸的精细管上皮一直进行生精细胞的分裂和演变，精原细胞最终成为精子。 一、精子的发生(spermatogenesis) 精子在睾丸内形成的全过程称为精子发生，或者说由精原细胞变成形态正常的精子的过程。可分为四个阶段，分裂期、生长期、成熟期和变形期。

22 雄性动物在出生时由于精细管还没有管腔，只有性原细胞和未分化细胞。
性原细胞在动物出生后一定时间内→精原细胞，经过不断分裂增殖→精细胞→精子。 未分化细胞→支持细胞/足细胞（营养细胞）→到一定年龄就停止生长，数量保持不变，直到性机能衰退。 例如：犊牛在出生后约60 d，性原细胞就开始转变成精原细胞，并不断的分裂增殖，直到成年衰老；未分化细胞在6月龄就变成支持细胞，且停止分裂增殖，一直维持一定的数量。

23 1.分裂期 由A型精原细胞逐渐发育（分裂）成初级精母细胞的过程，即初级精母细胞形成期，约需15-17d。
（一）分裂期 1.分裂期 由A型精原细胞逐渐发育（分裂）成初级精母细胞的过程，即初级精母细胞形成期，约需15-17d。 在此阶段由一个主干精原细胞经过四次有丝分裂，变成16个初级精母细胞，主要表现在细胞数量增加和体积增大。 2.精原细胞分类 任何雄性动物精原细胞都可分为三类：A型精原细胞、中间型精原细胞、B型精原细胞。 （1）A型精原细胞。性原细胞分化成→AO型精原细胞（精原干细胞）分裂成→A1、A2、A3、A4型精原细胞。AO型精原细胞分裂时同时产生与A0作用相同的干细胞。 （2）中间型精原细胞。由A2/A3型精原细胞分裂成的细胞。

24 （3）B型精原细胞。中间型细胞转化而来，最终形成初级精母细胞。
3.分裂期的特点 （1）精原细胞首次分裂的同时产生一个活动的精原细胞和一个暂时休眠的干细胞。A0型精原细胞分裂后，其中一个仍然为A0型精原细胞。（2）所有精原细胞的分裂均为有丝分裂，1个A1型精原细胞→16个初级精母细胞。（3）染色体数目与体细胞相等。 以羊为例：A0型精原细胞 A0型精原细胞（1个） A1型精原细胞（1个）→A2型精原细胞（2个）→A3型精原细胞（4个）→A4型精原细胞（8个）→中间型精原细胞（16个）→B型精原细胞（16个）→16个初级精母细胞

25 精子发生期间依次出现的各种细胞类型示意图
A型精原细胞 体积大，细胞质少，形状稍扁，位于精细管壁。 中间型精原细胞 由A型→B型转化期，核体积较少，染色质较浓。 B型精原细胞 由中间型增殖而来，核小而圆，核染色质积聚于核膜处，核膜明显。 在分裂增殖期，染色体数目不发生改变。 精子发生期间依次出现的各种细胞类型示意图

26 （二）生长期 初级精母细胞经过第一次减数分裂形成次级精母细胞的过程（单倍体）。经过减数分裂后，1个初级精母细胞产生2个次级精母细胞，因而16个初级精母细胞→32个次级精母细胞，耗时15～16d。 此次减数分裂染色体复制加倍，分裂后的次级精母细胞为含有两个染色单体的单组染色体。

27 （三）成熟期 初级精母细胞的第二次减数分裂和精子细胞的生成。由各个次级精母细胞经过第二次成熟分裂（有丝分裂），形成精细胞。 在分裂过程中，每条染色体着丝粒断裂，染色单体分别移向两极，形成两个单倍体精子细胞，每个精细胞中含有1个染色单体。此阶段耗时短，需 d，形成64个精细胞。时间：马0.7d，猪0.4d，羊 d。

28 （四）变形期 精子细胞的变形和精子的形成，即精子形成期，精细胞经过一定时间形成具有特殊形态的成熟精子的过程。细胞核变为精子头的主要部分，高尔基体形成顶体，中心小体变成精子尾，细胞的原生质浓缩为球形的原生质滴，附着在精子颈部。持续15d左右，精细胞由圆形状变为蝌蚪状，产生顶体，多余细胞质脱落。精子游离于精细管。 精子形成: ◆精细胞核形成精子头部 ◆高尔基体发育形成顶体 ◆中心小体演变成精子的尾

29 精子形成的逐步变化： 细胞核变长，上下变扁，内容物浓缩成大而密的颗粒； 在核的后部，核膜分化而形成后帽，核最后变成汤匙状，这就是头部； 位于中心粒附近细胞质的高氏复合体移至头部形成顶体，中心粒移至核的一端，远离核的中心粒产生轴丝； 包围中心粒的细胞质则形成颈部。最后细胞质后移，大部分失掉； 一部分形成极细的丝状物组成尾鞘，并缠绕在轴丝外面，经过一系列变化，由圆形的精子细胞而变成了具有鞭毛状的精子。

30 第一阶段 从精原细胞分裂到初级精母细胞形成
第二阶段 从初级精母细胞到次级精母细胞(第一次减数分裂) 第三阶段 从次级精母细胞到精子细胞(第二次减数分裂) 第四阶段 精子形成，从精细胞到精子的过程 精原细胞 精子细胞 残余胞质 精子 —— 初级精母细胞 —— 次级精母细胞

31 精子的发生基本过程 胚胎原始生殖细胞（2N） ↓（迁移至睾丸，进行有丝分裂，增殖） 精原细胞分裂增殖与分化(A0→A1→A2→A3→A4
B型精原细胞（2N） 初级精母细胞（2N） ↓（减数分裂） 次级精母细胞（1n） 精子细胞（1n） 精子 精子的发生基本过程

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33 二、精子发生周期与精细管上皮周期 （一）精子发生周期(spermatogenic cycle) 1.概念 在精子发生中，循环往复的出现精子发生序列，即从A型精原细胞分裂开始，直至精子细胞变成精子这一过程所需的时间，叫精子发生周期。 绵羊49-50d，山羊、牛60d左右，猪44-45d，小鼠35d，马49-50d，兔47-52d，人64d，大鼠48d

34 2.特点 （1）连续性：指在一个精子序列完成之前，间隔一定时期在精细管的同一部位会连续出现数个新的精子生成序列，而不是完成了一批精子发生序列以后才再开始新的精子发生。 （2）同步性：在精子生成过程中，精细管壁上一群同族细胞同步发育。（同族细胞：来源于同一个精原细胞的一群细胞）

35 （1）代：一群处于同样发育阶段的细胞称为同一代。
（二）精细管上皮周期 1.概念 （1）代：一群处于同样发育阶段的细胞称为同一代。 （2）细胞组合：指不同代细胞之间的特定组合。 （3）精细管上皮周期：在精细管同一部位出现两次相同细胞组合所经历的时间叫精细管上皮周期。即在精细管的任何一个横断面上，从这个细胞组合开始出现到下一次出现同一细胞组合所经历的一段时间。（指的是由A0型精原细胞→初级精母细胞的时间）。 不同动物的精细管上皮周期有一定差异。例如：猪为9d，羊为10d，马为12d，牛为14d，兔为11d，人为16d。

36 精子发生周期与精细管上皮同期的异同点 相同点 两者均表示时间概念 不同点 ①精子发生周期是指从AO型精原细胞→变成精子的全过程所经历的时间，时间较长。 ②精细管上皮周期是从AO型细胞→初级精母细胞所经历的时间，时间较短。

37 三、精细管上皮波(spermatogenic wave)
在精子发生过程中，精细管上皮细胞组合不仅随时间进程在同一横断面发生周期性变化（时间上的变化，即精细管上皮周期），而且还可以沿纵轴方向在空间位置或距离的变化呈现出周期性、规律性的变化（空间上的变化，即精细管上皮波）。 精细管上皮波是指在精细管的纵长方向细胞组合排列状态所显示的变化规律。即在同一时间，精细管不同部位出现的相同细胞组合的现象称为精细管上皮波，也称精子发生波。 精细管上皮波的变化保证了精细管能够连续产生和释放精子

38 四、血睾屏障(blood-testis barrier)
1.概念：相邻支持细胞紧密连接，造成睾丸和血液之间不可直接连通的现象。 2.血睾屏障的结构：由肌细胞层及足细胞形成。 3.血睾屏障的作用（1）形成有利于精子生成的微环境；（2）阻止对精子有害的物质进入睾丸组织；（3）防止曲精细管精子及蛋白质进入血液循环系统产生抗体。

39 五、精子的生产速度 精子的生产速度有三种计算方法，通常用每克睾丸组织日产精子数表示。
1.每克睾丸组织日产精子数 公牛1300万～1900万，羊2400万～2700万，猪2400万～3100万，马1930万～2230万。 2.每天射出的精子数（DSO） 其方法是一段时间多次采精，将全部射出量除以天数计算。牛3.9～7.2×109，马10× 109，猪15～27×109，羊5.5～8.6×109。 3.每天生产精子数（DSP） 其方法有睾丸匀质法、睾丸组织法、睾丸网液法三种。牛6.54～12.3×109，猪10～21× 109，羊7.8～14×109。

40 精子贮存 ●地点：70%精子在附睾尾内贮存 ●期间：滞留最短时间为7-16天，最长时间为60天 ●去路：长期不采精，贮存在附睾尾中的精子会衰老、退化和变形，有的精子被吸收，有的被排出。

41 六、精子发生的内分泌调节 1.间质细胞和足细胞 睾丸内存在两种细胞，一类是间质细胞（在精细管组织内），在LH的作用下，分泌雄激素，促进精子的生成；第二类是足细胞（在精细管上皮内）在FSH的调控下：①合成雄激素结合蛋白（ABP）；②产生抑制素；③提供营养，又称为营养细胞；④组成血液—睾丸屏障（精细管外周的肌细胞和支持细胞间的特殊连接完成，具有选择通透性和免疫屏障的作用，使精细胞免受血液化学变化的影响）。

42 2.作用机制 A.下丘脑－垂体－睾丸轴自上而下的正向调节 下丘脑释放→GnRH进入→垂体→促进LH和FSH合成与释放→①LH刺激睾丸间质细胞产生雄激素，主要为睾酮→a进入血液循环，促进雄性第二性征、副性腺、生殖道、性行为的维持和发育；b进入精细管维持精子的发生；②FSH作用于足细胞产生雄激素结合蛋白（ABP），并分泌抑制素。ABP和睾酮形成一种复合物（ABP-T）与精子共同进入附睾，一方面满足精子成熟对高浓度睾酮的需要，另一方面精子细胞的成熟与释放需要一定水平的睾酮。

43 精细管上皮支持细胞 B.下丘脑－垂体－睾丸轴自下而上的反馈调节
当精子生成太多、雄激素含量太高时，睾酮通过负反馈抑制→下丘脑GnRH和垂体LH、FSH的分泌；抑制素通过外周血液负反馈抑制→垂体FSH的分泌，降低精子的生产速度。 精子的发生是在FSH、LH与雄激素的调控下进行，任何一种激素不足都不能维持精子的正常发生。但三种激素均不能直接作用于生精细胞，而直接或间接作用于支持细胞，创造适合于精子发生的微环境。因此，支持细胞在精子发生的调节与控制中占有特殊地位。 精细管上皮支持细胞

44 下丘脑—腺垂体— 睾丸 1.下丘脑－垂体－睾丸轴自上而下的正向调节 2.下丘脑－垂体－睾丸轴自下而上的反馈调节

45 精子长度不与个体大小成正比，甚至有的相反。如大白鼠精子全长190µm，而大象只有50µm。
七、精子的形态结构 凡是哺乳动物射出的精子，在形态和结构上具有共同特征，长50～70µm，由头部、颈部和尾部三部分构成，表面有一层脂蛋白膜，是具有活性和遗传物质的雄性生殖细胞。 精子长度不与个体大小成正比，甚至有的相反。如大白鼠精子全长190µm，而大象只有50µm。

46 头 质膜 顶部 颈部 顶体内容物 中段 主段区 顶体外膜 终环 顶体内膜 赤道带 主段 核膜 顶体后射 核 尾段

47 1.头部 哺乳动物精子头部呈扁平卵圆形，长约8µm、宽约4µm、厚约1µm，正面似蝌蚪；禽类精子的头部呈长圆锥形。
精子的头部主要由细胞核组成，内含由DNA和碱性核蛋白结合而成的染色质。 精子外部分别被顶体及核后帽所覆盖。顶体覆盖着核的前三分之二（头的前2/3），又称核前帽或头帽，由顶体外膜和顶体内膜组成；核的后部（头的下1/3）被核后帽包裹。 核前帽与核后帽形成局部交叠部分，叫核环。 顶体中含有顶体颗粒，顶体酶和多种水解酶类，与受精息息相关。

48 精子顶体的基本结构

49 顶体 顶体内膜 质膜 顶体外膜 核膜 赤道带 核后区

50 2.颈部 颈部是连接头部和尾部的部分，位于头的基部，含有2～3个基粒，由近端中心小体衍生而来，尾部的纤丝即以此为起点。
家畜精子头部的基本结构 2.颈部 颈部是连接头部和尾部的部分，位于头的基部，含有2～3个基粒，由近端中心小体衍生而来，尾部的纤丝即以此为起点。 颈部长约0.5µm，是精子最脆弱的部分。在精子成熟过程中，不利因素极易影响尾部而形成无尾精子。

51 3.尾部 精子最长的部分，精子代谢和运动器官。长40～50µm，又可分为中段、主段、末段。

52 （3）末段：长3～5µm，在尾部最终端部分是纤维鞘终止以后的精子尾部，只有两条中心纤丝及外周的细胞膜构成，其中的纤丝呈退行性变化而逐渐消失。
精子的运动主要依靠尾部的鞭索状波动，推进精子向前运动。精子运动的能量来自于中段的卵磷脂。

53 主要家畜的精子

54 八、精子的理化成分及功能 1.头部 牛精子的含量为3.38×10-9mg。
（1）DNA（脱氧核糖核酸）：细胞核的主要成分，携带遗传信息，其遗传特性决定仔代的性别。 （2）蛋白质与氨基酸：组蛋白占精子干重的50％；含17种氨基酸，主要是精氨酸，对顶体机能有保护作用；组蛋白与DNA结合，对遗传信息的表达起控制作用。 （3）无机盐类：K+、Na+和无机P，与精子的运动有关。P构成核苷酸中的磷酸分子；K+与精子活力有关。

55 （4）酶类：主要在顶体中，在受精时起着重要作用。
A.透明质酸酶。受精时使精子穿透卵细胞最外层的卵丘细胞，具有水解透明质酸的作用。 B.卵冠穿入酶。受精时使精子穿过放射冠细胞。 C.顶体蛋白酶。即顶体颗粒蛋白（顶体素），是一种蛋白水解酶。作用：a分解透明带；b促进精子在母畜生殖道内的运行。 D.酸性水解酶。如果精子顶体发生损坏，顶体内的酶释放到精液中，从而导致受胎率降低。

56 2.尾部 （1）线粒体：产生ATP。在精子尾部的中段，是动力车间。 （2）磷脂类：卵磷脂和缩醛磷酯，氧化供能。
（3）精子尾部主段还含有Fe、Cu等元素，其中Fe主要对构成细胞色素有关。

57 第三节 精液的组成和理化特性 一、精液的组成
第三节 精液的组成和理化特性 一、精液的组成 动物的精液主要由精子（sperm）和精清（seminal plasma）两部分构成，即活的精子悬浮在液态和半胶样的精清中。精子来源于公畜睾丸的曲精细管，而精清则来主要源于副性腺。正常精液中，绝大部分为精清，精清为精子提供适宜的生存环境。 项 目 牛 马 猪 羊 精清（％） 85 92 93 70 精子（％） 15 8 7 30

58 二、精液的理化特性 1.渗透压 精液渗透压以渗透压克分子浓度表示（简称osm）。精子和精清等渗，约为0.324osm。
2.导电性 主要决定于精液中的无机离子，含量越高导电性越强。一般绵羊最低，牛次之，马、猪最高。 3.pH值 一般采集的精液，牛、羊偏酸性，猪、马偏碱性。在精子密度大和果糖含量高的精液，糖酵解使酸堆积，pH下降；当pH高时（偏碱），精子活动量大，易早衰，故偏酸较好。附睾内的精子处于弱酸环境，pH接近7.0。 pH值：牛6.9，羊6.9(5.9～7.3)；马7.4，猪7.5。

59 4.比重 精子密度大比重大，可根据比重测定精子密度。比重：牛1.034，马1.012，猪1.023，羊1.03。
5.色泽 一般为不透明的灰白色或乳白色液体。牛、羊精子密度大，奶油样，乳白或灰白色；马精液透明，乳白色；猪精液白色或灰白色，凝胶状。 6.气味 一般无味或略带腥味。 7.光学特性 在显微镜下，精子表面有较强的闪光，可利用光电比色计测精子密度。 8.粘度 精液的浓度和粘度有关，精子多，粘度大。一般用厘泊（centipoise）表示。精液粘度：牛1.92，马1.51，猪1.18，羊4.72。

60 三、精清 精清除来自副性腺分泌的液体外，还有附睾液和睾丸液。 （一）成份 1.无机成份 （1）阳离子主要有Na+、K+和少量Ca2+、Mg2+等。Na+维持渗透压。100ml精液阳离子含量：牛225±13mg，绵羊178±11mg，猪587mg，马257mg。K+维持精子活力。牛155±6mg，羊89±4mg，猪197mg，马103mg。 （2）阴离子有Cl-、PO4-和少量HCO3-，维持pH值和精子代谢。

61 （3）氯化物，主要功能与HCO3-一样，有利于维持pH值恒定，也对精子代谢有重要作用。含量：牛174±320mg/ 100ml，羊86mg/100ml，猪260～430mg/100ml，马448 mg/100ml。 2.糖类 （1）果糖。大多来源于精囊腺，主要是供能。牛460～660mg/100ml，绵羊250mg/100ml，猪9mg/100ml，马2mg/100ml。反刍动物精清中含量高。 （2）山梨糖醇。牛10～40mg/100ml，绵羊72mg/100 ml，猪12mg/100ml，马40mg/100ml。

62 （3）肌醇。牛35 mg/100ml，羊12 mg/100ml，猪530（380～630）mg/100ml，马30 mg/100ml。在反刍动物中含量少，猪含量极大，表明其主要代谢是肌醇。
（4）柠檬酸，与Na+结合以维持渗透压。牛620～806 mg/100ml，羊140 mg/100ml，猪173 mg/100ml，马40 mg /100ml。

63 3.脂类 （1）甘油磷酰胆碱。主要来源于附睾，只有精子在通过母畜生殖道时，被一种酶分解成磷酸甘油后而被精子利用，是精子在雌性生殖道中运行时能量的一个来源。牛350mg/100ml，猪110～240mg/100ml，羊1650～2100mg/ 100ml，马40～100mg/100ml。 （2）缩醛磷酯。精液中占10%左右。磷脂对精子具有保护作用，可以使精子抵抗低温打击。 （3）前列腺素。来源于精囊腺中不饱和脂肪酸的衍生物，目前在精液中含有多种PG衍生物。

64 4.蛋白质类 （1）蛋白质。精清中的蛋白质在射精后因酶的作用分解成氨和氨基酸，有的合成核酸，氨可以进一步代谢。含量：牛6.8mg/100ml，绵羊5.0mg/100ml，猪3.7mg/100ml，马1.0 mg/100ml。 （2）麦角硫因（麦硫因）。猪为17 mg/100ml，来源于精囊腺；马40～100 mg/100ml，来源于输精管壶腹，对猪、马的精子有保护作用。牛、羊无。 （3）巯组氨酸三甲基钠盐，猪来源于精囊腺，15.2 mg/ 100ml；牛微量；羊无；马7.6 mg/100ml，来自于壶腹分泌物，有抗精子麻痹。

65 5.酶类 碱性磷酸酶、谷草转氨酶（GOT）、糖苷酶，对精子的呼吸、糖类代谢必需。由副性腺所产生，是糖和蛋白质分解的催化剂。
6.维生素 VB1（硫胺素）、VB2核黄素、VC（抗坏血酸）、泛酸、烟酸等，可以提高精子活力，可能与组成精子代谢的辅酶有关。 7.激素 P4、E、T、LH和皮质醇，对精子的活力起着重要调节作用。 牛精清中激素含量：E：0.89±0.04µg/ml，皮质醇：29.4±5.2µg/ml，T:1.15±0.26µg/ml。

66 （二）功能 1.冲洗生殖道，避免尿液的危害。 2.精子的稀释液，扩大精液容量。 3.提供营养。精子中的果糖、山梨醇、甘油磷酸胆碱等都是精子代谢的外源性物质。 4.活化与运输精子(精清偏碱性可活化精子)。 5.促进精子在母畜生殖道内的运动(含有PGF)。 6.有缓冲作用，可以维持一定的渗透压。 7.形成阴道栓，防止精液在配种时倒流(马、猪有胶状物)。 8.促进未成熟精子的最后成熟。

67 精液品质是用以反映动物精子受精能力的质量指标体系，包括射精量、精液外观、精子密度、精子活力、精子形态及精液理化特性等。
四、影响精液品质的因素 精液品质是用以反映动物精子受精能力的质量指标体系，包括射精量、精液外观、精子密度、精子活力、精子形态及精液理化特性等。 1.动物品种 2.年龄 3.个体 4.营养 5.季节与温度 6.健康状况 7.人工授精的采精技术、频率，自然交配的配种频率等

68 第四节 精子的运动和代谢 一、运动形式 精子运动依靠尾部摆动。精子向前运动时，尾部弯曲摆动产生有节奏的横波，自尾的中段传递至尾端。横波对周围的液体产生压力，精子在反作用力下向前运动。 1.直线前进运动 精子运动的大方向是直线的，但局部或某一点的方向不一定是直线。 2.转圈运动 运动轨迹为由一点出发向左或向右的圆圈。 3.原地摆动 精子在原地摆动。

69 精子的运动 白点为精子，绿色线条为精子的运动轨迹

70 二、运动特点 1.逆流性 精子在流动的液体中向逆流方向流动，可在雌性生殖道沿管壁逆流而行。 2.趋物性 精子对精液或者稀释液中的异物做趋向性运动，精子头部钉住异物做摆动运动。 3.趋化性 精子具有趋向某些化学物质运动的特性。在雌性生殖道内卵细胞可能分泌某些化学物质，吸引精子向卵子运动。 精子运动的动力：a精子尾部收缩，自身运动；b射精作用产生的冲动作用；c母畜生殖道肌肉收缩、纤毛摆动，推动精子运动。

71 三、精子代谢 精子只能进行分解代谢，而不能进行合成代谢。 1.糖酵解 无论有氧或无氧条件下，精子可将精清或稀释液中的果糖或葡萄糖等分解成乳酸而释放能量的过程称为糖酵解。 精子主要酵解精清中的果糖，也叫果糖酵解。1mol果糖酵解后产生150.7kJ能量。 几乎所有的六碳糖，如葡萄糖、甘露糖都可参与糖酵解；山梨醇可在山梨醇脱氢酶的作用下氧化为果糖参与果糖酵解；甘油磷酰胆碱只有经交配后，在母畜生殖道特有酶的作用下，分解为磷酸甘油再进行糖酵解。

72 2.呼吸 精子呼吸为需氧代谢过程，与糖酵解密切相关。在有氧条件下，精子将果糖酵解产生的乳酸通过三羧循环进一步分解为CO2和水，产生比糖酵解更多的能量，称为有氧氧化，也叫精子呼吸。1mol果糖有氧时最终产生2872.1kJ能量，是无氧酵解的19倍。 精子呼吸时的耗氧率通常按照1h内108个精子在37℃条件下的耗氧量计算，家畜一般为5～22µl。 精子呼吸主要在尾部中段的线粒体内进行，代谢过程产生的能量转化为ATP。 精子呼吸特点：在正常情况下，精子不分解脂类和蛋白质，只是在养分不足情况下才进行分解；脂类分解为甘油和脂肪酸，甘油---乳酸---果糖，脂肪酸---氧化为水和CO2。

73 3.脂类代谢 在缺乏外部能源物质时，精子可以分解自身的磷脂以获取能量。精子先将磷脂分解，产生脂肪酸，再经氧化而获得能量。
精子在呼吸中也能缓慢消耗脂类，主要使精清中的磷脂氧化生成卵磷脂。 脂类分解产生的甘油通过磷酸三糖进入糖酵解，促进精子氧的消耗和乳酸的产生。但在有果糖存在时甘油的这一代谢受到抑制。可见，在精液冷冻保存时，甘油不仅是一种防冻剂，还是一种能源的补充。 4.蛋白质和氨基酸代谢 精子在正常情况下无需利用蛋白质分解获取能量。精子对蛋白质的分解表明精液开始变性，是精液腐败的现象。

74 精子代谢的基本途径

75 结束