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第三章 固有结缔组织
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结缔组织(connective tissue):是由细胞和大量细胞间质构成的组织。
细胞间质由纤维、基质和组织液组成。 间充质:是胚胎阶段分散存在的中胚层组织,由间充质细胞和基质构成。 分类: 固有结缔组织:疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织、网状组织 特殊结缔组织:血液、淋巴、软骨和骨 特点:①细胞散在于间质中,无极性,数量少,种类多; ②间质成分多; ③具有连接、支持、营养、运输、保护等的功能; ④各种结缔组织均来源于胚胎的间充质。
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一、疏松结缔组织(loose connective tissue)
又称蜂窝组织,是存在于器官、组织和细胞间结构疏松的组织。 组成:①细胞(成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞、白细胞) ②纤维(胶原纤维、弹性纤维、网状纤维) ③基质(蛋白多糖、纤维粘连蛋白、组织液 功能:连接、支持、防御、修复等
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图2 疏松结缔组织模式图 淋巴细胞 嗜酸性 粒细胞 血 管 基 质 脂肪细胞 浆细胞 中性粒 细 胞 成纤维细胞 胶原纤维 弹性纤维 纤维细胞 肥大细胞 巨噬细胞 网状纤维
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图3 疏松结缔组织光镜图 (腹膜铺片;醛复红与偶氮焰红染色)
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(一)细胞 1.成纤维细胞(fibroblast) 特点:胞体较大,多突起;胞质丰富,弱嗜碱性;胞核大,着色浅,核仁明显;RER和GC发达。
分布:常紧贴胶原纤维分布。 功能:合成分泌胶原蛋白、弹性蛋白、蛋白多糖等,构成纤维和基质。 纤维细胞(fibrocyte):是指静止状态的成纤维细胞。在创伤修复等情况下,纤维细胞能转化为成纤维细胞。
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图4 成纤维细胞光镜图
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图5 成纤维细胞(左)和纤维细胞(右)超微结构模式图
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2.巨噬细胞(macrophage) 特点:胞体形状不规则,有伪足;胞质丰富,嗜酸性,可含吞噬物;胞核小,深染,核仁不明显;电镜下,可见细胞表面有皱褶或微绒毛,胞质中含大量溶酶体、吞噬体、吞饮泡和残余体。分布广泛。由血液中单核细胞穿出血管分化而成。 功能:①趋化性和变形运动:当巨嗜细胞受到趋化因子刺激时,能变形运动移向产生趋化因子的部位,并聚集在其周围;②吞噬作用:通过识别因子(如抗体)识别和粘附被吞噬物(细菌、病毒、异体细胞等),形成吞噬体或吞饮小泡,与初级溶酶体融合,分解消化;③抗原提呈:巨噬细胞吞噬抗原,形成抗原肽-MHC分子复合物,并呈递给T 淋巴细胞,使其发生免疫应答。④分泌作用:能合成分泌上百种生物活性物质及多种细胞因子,如溶菌酶、补体等,参与防御;血小板活化因子、促红细胞生成素等,刺激造血;胶原酶、弹性蛋白酶等促进伤口愈合。
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图7 巨噬细胞光镜图
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图8 巨噬细胞(含吞噬物)光镜图 (M巨噬细胞 P浆细胞 Eo嗜酸性粒细胞)
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图10 巨噬细胞电镜图
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4.吞噬体形成 1.识别因子包裹颗粒 受体 5.与溶酶体融合 2.识别与吸附 6.杀灭与消化 3.摄入 图11 巨噬细胞特异性吞噬过程示意图
初级溶酶体 5.与溶酶体融合 6.杀灭与消化 次级溶酶体 残余体 图11 巨噬细胞特异性吞噬过程示意图
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图13 巨噬细胞处理抗原过程示意图
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功能:参与免疫应答-合成分泌免疫球蛋白,即抗体(antibody),能抑制或杀灭细菌、中和病毒,促进巨噬细胞吞噬。
3.浆细胞(plasma cell) 特点:细胞卵圆形,胞质嗜碱性,核圆,偏于一侧;电镜下,有大量RER平行排列。由B淋巴细胞分化而成。 分布:主要位于病原微生物易于侵入的部位(消化、呼吸道)及慢性炎症部位。 功能:参与免疫应答-合成分泌免疫球蛋白,即抗体(antibody),能抑制或杀灭细菌、中和病毒,促进巨噬细胞吞噬。
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图14 浆细胞光镜图
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图15 浆细胞电镜图
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4.肥大细胞(mast cell) 特点:细胞大,卵圆形,胞质充满粗大嗜碱性颗粒,核小而圆,居中,着色深。 分布:沿小血管分布,皮肤、消化管、呼吸道较多。 功能:颗粒内含肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子等,胞质含白三烯,释放后引发过敏反应。 肝素:抗凝血 组胺(作用快)和白三烯(作用慢):①皮肤小血管扩张、通透性增强,导致组织水肿→荨麻疹;②支气管平滑肌痉挛→哮喘;③全身小动脉扩张,血压急剧下降→休克,引起过敏反应。引发过敏反应的抗原称过敏原 嗜酸性粒细胞趋化因子:吸引嗜酸性粒细胞,对抗过敏反应
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图16 肥大细胞光镜图 (甲苯胺蓝染色)
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图17 肥大细胞电镜图(未脱颗粒)
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图18 肥大细胞电镜图(脱颗粒)
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图19 肥大细胞脱颗粒机制示意图 过敏原 浆细胞 IgE 受体 肥大细胞
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5.脂肪细胞(fat cell) 特点:细胞大,圆或多边形,胞质含大量脂滴(HE标本中被溶解呈大空泡状),核扁圆,偏于一侧。 分布:广泛。 功能:合成和贮存脂肪,参与脂类代谢
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图20 脂肪细胞光镜图 (↑细胞核)
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6. 未分化的间充质细胞(undifferentiated mesenchymal cell)
形态:似纤维细胞,呈梭形,细胞体积小,突起少,核小,细胞器不发达。 分布:小血管周围 功能:是干细胞,可增殖、分化为成纤维细胞、内皮细胞、平滑肌细胞,参与创伤修复。 7.白细胞(leukocyte) 包括来源于血液的嗜中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、淋巴细胞等(在血液一章中讲述)
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(二)纤维 1.胶原纤维(collagenous fiber)
形态:LM:粉红色,直径1~20 µm ,波浪状,分支交织成网;EM:为成束的胶原原纤维,直径20~200nm,有64nm周期性横纹。 成分:Ⅰ型与Ⅲ 型胶原蛋白。 特性:色白,又称白纤维,韧性大,抗拉力强。
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图21 胶原纤维(皮肤真皮)光镜图
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图22 胶原纤维(肌腱)光镜图(F腱细胞)
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图23 胶原原纤维电镜图(左:单根 右:2成束)
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2.弹性纤维(elastic fiber) 形态:LM,HE染色呈淡红色,醛复红染色呈紫红色;直径0.2~1.0 µm ,细丝状,分支交织成网;EM,弹性蛋白(位于核心)+ 微原纤维 (由原纤维蛋白构成,位于外周) 特性:富于弹性,色白,又称黄纤维。 胶原纤维和弹性纤维并存,赋予组织韧性和弹性,使器官兼能保持形态和具有可变性
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图24 弹性纤维光镜图 (醛复红染色)
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上:横断面 1弹性蛋白 2微原纤维 左:纵切面 2胶原原纤维 3微原纤维 4成纤维细胞胞质突起 图25 弹性纤维电镜图
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3. 网状纤维(reticular fiber)
形态:LM,HE染色呈淡红色,镀银染色呈黑色;直径0.2 ~ 1.0 µm ,分支多,交织成网;EM,有64nm周期性横纹 构成:Ⅲ型胶原蛋白,表面覆糖蛋白。 分布:网状组织、基膜等。
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图27 网状纤维(淋巴结)光镜图 (镀银染色)
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(三) 基质(ground substance) 是由生物大分子构成的无定形胶状物,无色,透明。主要成分包括:
①蛋白多糖 又称粘多糖,由蛋白质和多糖(糖胺多糖)组成。多糖包括透明质酸、硫酸软骨素、硫酸角质素、硫酸肝素等。其功能是形成分子筛,有利组织液通过,限制细菌扩散。 ②纤维粘连蛋白 为结缔组织中最主要的粘连性糖蛋白,表面具有与多种细胞、胶原及蛋白多糖结合的部位。是将这三种成分有机连接的媒介;对于细胞的分化和迁移也具有一定作用。 ③组织液(tissue fluid)是毛细血管动脉端血浆成分渗出(有水、电解质、单糖、气体等小分子物质) ,在组织中与细胞进行物质交换后,部分于毛细血管静脉端回流入血,部分进入毛细淋巴管成为淋巴。其功能是构成细胞赖以生存的微环境;产生或回流障碍,导致组织脱水或水肿。
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图29 组织液生成与回流示意图
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二、致密结缔组织(dense connective tissue)
其特点是细胞核基质成分少,纤维成分多。根据纤维成分和排列,分为: ①规则致密结缔组织:构成肌腱、腱膜;大量密集平行排列的粗大胶原纤维,其间有腱细胞。 ②不规则致密结缔组织:构成真皮、器官被膜等;粗大胶原纤维纵横交错,形成致密板层结构,其间有成纤维细胞。 ③弹性组织:构成韧带、弹性膜等;粗大的弹性纤维或平行排列,或编织成膜状。
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图30 规则致密结缔组织模式图(肌腱与腱细胞)
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图31 规则致密结缔组织(肌腱)光镜图
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图32 不规则致密结缔组织(皮肤真皮)光镜图
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三、网状组织(reticular tissue)
由网状细胞和网状纤维构成。 网状细胞:星形多突起,突起互连成网;胞质RER丰富,核大,着色浅,核仁明显。 网状纤维:纤维交织成网。 功能:构成造血组织和淋巴组织的基本成分,为血细胞发生和淋巴细胞发育提供微环境。
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图36 网状组织模式图
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图37 网状组织(淋巴结)光镜图 (镀银染色)
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四、脂肪组织(fat tissue) 由大量脂肪细胞群集构成,疏松结缔组织将其分隔为脂肪小叶。分布于皮下、系膜、网膜等处。根据细胞的结构和功能分为: ①黄色脂肪组织:由单泡脂肪细胞构成,黄色或白色。成年动物脂肪多属此类。具有贮能、维持体温和保护的功能。 ②棕色脂肪组织:由多泡脂肪细胞构成,棕色。存在于幼龄动物和冬眠动物。其作用是产能。
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图33 脂肪组织结构模式图
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图34 脂肪组织光镜图
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图35 单泡脂肪细胞(左)和 多泡脂肪细胞(右)模式图
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