第十一章 植物逆境生理.

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1 第十一章 植物逆境生理

2 第一节 研究植物逆境生理的意义 全世界耕地面积的32%处于半干旱地区，有9.6亿公顷盐碱地。
中国有近465万km2，即占国土面积48%的土地处于干旱、半干旱地区。

3 研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗机理，对于提高农业生产能力，保护环境有现实意义。
逆境生理（Stress physiology）： 研究逆境对植物伤害以及植物对逆境的适应与抵抗能力的科学。

4 第二节 逆境生理通论 一、逆境的概念及种类 二、植物在逆境下的形态与生理变化 三、植物抗逆性及抵抗逆境的方式 四、植物对逆境的适应
五、提升作物抗性的生理措施

5 一、逆境的概念及种类 （一）逆境的概念 （二）逆境的种类 （三）逆境对植物的伤害

6 （一）逆境的概念 1．逆境 凡是对植物生存与生长不利的环境因子，总称为逆境（stress environment）。
逆境有自然的、人为的；化学的、物理的和生物的。 2．胁迫 任何一种使植物内部产生有害变化或潜在有害变化的环境因子，称为胁迫（stress）。

7 （二）逆境的种类

8 （三）逆境对植物的伤害 膜系统破坏，透性增加，细胞脱水； 酶活性降低，代谢减速； 光合速率下降，有机物合成减少； 呼吸作用紊乱 ；
抑制植物的生长发育，甚至导致死亡。

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10 二、植物在逆境下的形态与生理变化 逆境对植物的影响是多方面的，既有直观的解剖、形态学变化，又有生理生化反应，还有基因表达的差异
（一）形态结构变化 （二）生理生化变化

11 （一）形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。如： 干旱导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭；
淹水使叶片黄化，干枯，根系褐变甚至腐烂； 高温---叶片变褐，出现死斑，树皮开裂； 病原菌侵染---叶片出现病斑； 显微结构的变化---细胞膜结构系统的损伤。

12 （二）生理生化变化 1. 水分代谢失调 如： 干旱、盐渍、高温直接导致水分亏缺(water deficit) ；
低温（冷、冻）可间接的导致水分亏缺。

13 2. 光合作用下降 干旱、水涝、冻害、污染等逆境条件都可导致光合作用降低。 光合降低的原因有： 气孔关闭 CO2供应减少 光合酶钝化或失活 细胞膜结构破坏

14 3. 呼吸作用变化 呼吸作用有三种变化情况： 降低（冻害、热害、盐害、水淹降低呼吸酶活性，使呼吸下降）； 先升后降（旱害、冷害——零上低温）； 明显增高（病害）。 在逆境条件下，呼吸代谢途径也发生改变，EMP-TCA途径减弱，PPP途径相对加强。

15 呼吸失常的后果： 不利于ATP的合成，有时逆境直接导致氧化磷酸化解偶联。 分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停止，水分代谢受阻。

16 4. 物质代谢紊乱 在逆境条件下，合成作用减弱，分解作用加强。 合成作用减弱的原因主要有两个： 合成酶往往是多聚酶或多酶复合体，这些酶在逆境条件易解离失活； 合成作用往往发生在膜上，若是膜失去完整性，就会影响合成作用。 合成作用的减弱，将影响细胞形成新的结构，同时也会使原有结构受损。

17 分解作用加强的主要原因之一： 是膜损伤使液泡或溶酶体中的水解酶释放出来，与底物接触，使核酸、蛋白质、淀粉含量下降，造成养分亏缺。

18 5. 活性氧代谢变化 活性氧可在正常代谢过程中产生，但数量较少。然而，在高温、低温、干旱、大气污染等逆境条件下，植物体通过各种途径大量产生活性氧(Reactive oxygen species，ROS)，而且在逆境条件下活性氧清除能力下降，造成活性氧积累，引起严重的危害。

19 6. 蛋白质代谢变化 蛋白质含量下降：合成减弱而分解加强； 引起高级结构的改变，使之失活； 合成逆境蛋白：逆境诱导植物合成的一类新的蛋白质，以提高植物的抗逆能力。

20 三、植物抗逆性及抵抗逆境的方式 （一）抗逆性的概念 （二）植物抵抗逆境的方式 胡杨

21 （一）抗逆性的概念 植物可能通过抗性锻炼提高抗逆性。
植物对各种不利的环境因子都具有一定的抵抗或忍耐能力，这种能力称为抗逆性（stress resistance），简称抗性（resistance）。 抗性是植物对环境的适应性反应，是一种遗传特性，是在不良环境条件下逐步形成的。 植物抗逆性强弱取决于 植物可能通过抗性锻炼提高抗逆性。 遗传潜力 抗逆锻炼

22 抗逆（性）锻炼 用较温和的逆境处理植物，植物的抗逆能力增强的过程，称为抗性锻炼（ Hardening ）或驯化。 驯化（acclimation）不同于适应（adaptation），适应是指经过多代的选择所获得的抵抗逆境的遗传特性，而驯化是在特定环境因子的诱导下植物抗性基因表达的过程。这一过程称为抗逆锻炼。

23 植物抗逆性的强弱取决于外界的胁迫强度和植物对胁迫的反应程度，同样胁迫程度下植物胁变的程度取决于遗传潜力和抗性锻炼的程度。
胁变（strain）是指植物受到胁迫后所发生的生理生化变化。表现为物理变化（例如原生质流动变慢或停止）和化学变化（代谢的变化）两个方面。 胁变的程度不同，程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变（elastic strain）；程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变（plastic strain）。

24 （二）植物抵抗逆境的方式 抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。
植物对逆境的抵抗主要有两种方式：避（逆）性（avoidance）和耐（逆）性（tolerance）。 评价：避逆性比耐逆性更进化；但耐逆性的研究更有实际意义。

25 1.避逆性（avoidance） 避逆性（stress avoidance），有人译为御逆性，目前还没有比较好的定义，它有实际含义是植物通过物理障碍或生理生化途径完全排除或部分排除逆境对植物体产生的直接有害效应来抵抗逆境的方式。 植物与逆境之间在时间上或空间上设置某种障碍，以避免逆境危害的遗传特征。 特点： 以一定的形态结构(仙人掌)或代谢类型(短命的沙漠植物)为抗逆基础。

26 沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；
通过特殊的形态结构 (仙人掌肉质茎)贮存大量水分； 植物叶表覆盖茸毛、蜡质； 强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。

27 荒漠上的“短命植物”通过生育期的调整避开干旱：沙米，绵蓬 。
种子一遇下雨就迅速萌发、生长、开花、结实，完成生活史； 留下休眠的种子以渡过干旱的季节，从而逃避干旱。

28 旱生的肉质植物通过 贮存大量水分 角质层的保水作用 仙人掌

29 2. 耐性（tolerance） 耐逆性（stress tolerance）是指植物虽然经受逆境的直接效应，但可通过代谢反应阻止、降低或修复逆境效应造成的损害，来抵抗逆境的方式。（逆境存在于细胞内） 但这种耐性有一定的限度。 针叶树可以忍受-40℃～-70℃的低温； 温泉细菌能在70℃～80℃，甚至沸水中存活；

30 避逆性和耐逆性的特点 抗性特点 逆境 直接效应 避逆性 耐逆性 低温 降温 不降温 降温 高温 升温 不升温 升温 干旱 降低 不降低 降低 含水量 盐碱 增大 不增大 增大 盐浓度 淹水 缺O 不缺O 缺O2 在逆境中，日前对农业生产影响最大的是理化逆境，如温度、水分、盐碱和污染等。

31 四、植物对逆境的适应 （一）渗透调节 （二）逆境蛋白 （三）活性氧清除系统 （四）植物激素的调控作用 （五）生物膜与抗逆性

32 （一）渗透调节 渗透调节的概念 渗透调节物质 渗透调节物质的特点及作用 渗透调节的人工诱变与基因工程

33 1. 渗透调节的概念 （1）渗透调节(osmoregulation或osmotic djustment)的概念
植物细胞在胁迫条件下，主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，降低渗透势的现象，称为渗透调节。 （2）渗透调节的作用：降低水势，保持吸水能力，以维持细胞彭压。 膨压的作用：细胞生长，膜电性，物质吸收、运输，气孔张开，光合作用。

34 渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正常膨压。
有无渗透调节能力最主要的标志：细胞有无主动增加溶质的能力。

35 2. 渗透调节物质 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类： 细胞从外界吸收的无机离子； 细胞内新合成的有机物质。

36 3. 渗透调节物质的特点及作用 不同植物可能有不同的渗透调节物质，但有机物质做为渗透物质，必须具有几个条件： 分子量小、容易溶解；
有机调节物在生理pH范围内不带静电荷； 能被细胞膜保持住而不易渗漏； 引起酶结构变化的作用极小； 在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不至溶解 生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势的量。

37 （1）无机离子 如：K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等。 主动吸收，主要积累在液泡。
盐生植物主要是通过积累无机离子来进行渗透调节。 野生番茄比栽培种能积累更多的Na+和Cl-；水分胁迫下，向日葵完全展开的叶片主要积累K+、Ca2+、NO3- 。

38 K＋与植物抗逆性的关系极为密切 是植物必需的重要营养元素 调节细胞渗透势 稳定酶活性 中和负电荷 细胞膜极化

39 （2）有机物质 有机溶质主要是脯氨酸、甜菜碱、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。
所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸和甜菜碱的累积，且主要存在于细胞质中。 干旱下脯氨酸比原始含量增加几十~几百倍。

40 A. 脯氨酸 (proline) 脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。 脯氨酸的特性：
（1）合成迅速，在生理pH下为中性，大量积累不会引起酸碱失调； （2）毒性最低，在高浓度下脯氨酸对细胞生长的抑制作用最小； （3）溶解度最大，在25℃下，100g水中可溶解162.3g。

41 脯氨酸氧化的关键酶：脯氨酸氧化酶（PO）
逆境下Pro累积原因 脯氨酸氧化的关键酶：脯氨酸氧化酶（PO） 合成加強 内部脯氨酸氧化受到抑制 蛋白质合成减弱，抑制脯氨酸掺入蛋白质合成过程 作为渗调物 外施Pro可解除高等 植物的渗透胁迫 保持膜结构完整性 一方面维持原生质的渗透平衡，另一方面保持膜结构的完整性。

42 脯氨酸合成的2条途径 谷氨酸途径：吡咯啉-5′-羧酸还原酶 （P5CR) 鸟氨酸途径: 鸟氨酸氨基转移酶（OAT）

43 B. 甜菜碱( betaines ) 甜菜碱是甘氨酸的季胺衍生物，主要分布于细胞质中。
植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱是最简单也是最早发现、研究最多的一种。 在干旱和盐渍下会积累(小麦、大麦、黑麦) ，比脯氨酸积累慢，降解也慢。

44 甜菜碱特点： 溶解度高，逆境下迅速合成，多积累在细胞质； 生理pH下不带电荷； 无毒，对酶有保护作用。

45 脯氨酸和几种甜菜碱的结构 甘氨酸甜菜碱：(CH3)3N+CH2COOH 丙氨酸甜菜碱：(CH3)3N+CH2CH2COOH
胆碱：(CH3)3N+CH2CH2OH

46 胆碱 胆碱单氧化物酶(ＣＭＯ) 甜菜碱醛 甜菜碱醛脱氢酶(ＢＡＤＨ) 甘氨酸甜菜碱

47 能使细胞在胁迫下与环境保持渗透平衡 具有稳定蛋白质高级结构的能力 甜菜碱 在渗透胁迫下 许多代谢过程中的酶类能继续保持活性

48 C. 可溶性糖 可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。
可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。 可溶性糖：降低渗透势。

49 4. 渗透调节的人工诱变与基因工程 高脯氨酸植株的培育：
利用羟脯氨酸抑制大麦生长能被脯氨酸解除的作用，将诱变后的胚培养在含羟脯氨酸的培养基上，长出的正常苗为高脯氨酸苗（含量比亲本高出几倍），抗渗透胁迫。 通过遗传工程达到育种目标： 用铃兰氨酸筛选高Pro菌株——获得目的基因——导入微生物——高等植物转甜菜碱醛脱氢酶基因——提高抗旱、抗盐碱能力。

50 渗透调节能力与植物抗旱性密切相关。关于耐旱的渗透调节机理主要有以下几种解释：
一是渗透调节物质作为一种渗压剂，进行渗透调节，稳定体内的渗压平衡，从而增强植物的保水能力； 二是渗透调节物质可能作为一种溶剂，代替水参与生化反应； 三是渗透调节物质在水分胁迫下与蛋白质疏水表面结合，将疏水表面转化成亲水表面，可使更多的水分子结合在蛋白质原来的疏水区域，稳定了疏水表面保证蛋白质结构的稳定性。

51 （二）逆境蛋白 1. 逆境蛋白的概念 2. 逆境蛋白的种类

52 1. 逆境蛋白的概念 在逆境下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动或加强一些与逆境相适应的基因。
逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称为逆境蛋白(stress proteins)，或胁迫蛋白。

53 2. 逆境蛋白的种类 热激蛋白(heat shock proteins, HSPs)
低温诱导蛋白（low temperature –induced protein） 渗调蛋白（osmotin） 盐胁迫蛋白(salt stress protein) 病原相关蛋白(pathogenesis related proteins, PRs) 晚期胚胎发生富集蛋白 (late embryogenesis abundant proteins，LEA)

54 逆境诱导植物产生同工蛋白（protein isoform）或同工酶、厌氧蛋白（anaerobic protein）、厌氧多肽(anaeribuc polypeptide)、紫外线诱导蛋白（UV-induced protein）、干旱逆境蛋白（drought stress protein）、化学试剂诱导蛋白（chemical-induced protein）。

55 热激蛋白 (heat shock protein，HSP)
植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称热激蛋白 / 热休克蛋白。 热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢复原有的空间构象和生物活性。增强植物的抗热性。 在高于植物生长最适温度的10～15℃时HSP即迅速合成。

56 2．低温诱导蛋白 植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（low-temperature-induced protein）/冷响应蛋白（cold responsive protein）/冷激蛋白（cold shock protein）。 冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。

57 3. 渗调蛋白 植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节的蛋白质，称为渗调蛋白（osmotin）。
3. 渗调蛋白 植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节的蛋白质，称为渗调蛋白（osmotin）。 渗调蛋白的功能：降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。

58 4. 病程相关蛋白 病程相关蛋白（Pathogenesis related protein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质。 如几丁酶和β-1, 3-葡聚糖酶，能够抑制病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑制菌丝生长。 β-1, 3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导与其他防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗病能力。

59 5. LEA蛋白 LEA蛋白是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质，它广泛存在于高等植物中。

60 （三）活性氧清除系统 1. 活性氧的概念及种类 2. 活性氧的伤害作用 3.活性氧的清除 沙枣

61 1. 活性氧的概念及种类 活性氧（Reactive oxygen species，ROS）是生物体有氧代谢产生的一类性质活泼、氧化能力很强的含氧化合物的总称。 活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基。 主要包括超氧阴离子（O2·¯ ）、羟自由基（·OH）、过氧自由基（ROO·）、烷氧自由基（RO·）、过氧化氢（H2O2）和单线态氧（1O2）等。

62 植物叶绿体、线粒体、过氧化物体、质外体以及细胞器乙醇酸循环体、质膜以及细胞壁等都能产生ROS。

63 2. 活性氧的伤害作用 （1）细胞结构和功能受损 活性氧易引起线粒体结构和功能破坏，使氧化磷酸化效率（P/O）降低； （2）生长受抑
活性氧明显抑制植物生长，且根比芽对高氧逆境更敏感；轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长，重则不可逆致死。

64 （3）诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应，膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下降，质膜透性大大增加。 （4）损伤生物大分子 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋白质（酶）、核酸等生物大分子。

65 ROS双重作用 研究表明，ROS在植物细胞对干旱等逆境胁迫反应中具有损伤作用和信号分子的双重作用。

66 一方面高浓度的ROS是有害的，植物体内ROS累积，影响酶的活性、蛋白质的合成、影响植物的光合和呼吸等。
另一方面低浓度的ROS可作为信号分子参与细胞的增殖、分化和凋亡（Programmed cell death，PCD）以及对逆境的适应性反应，并可引发交叉抗性（cross-tolerance）。 作为信号分子的ROS主要是H2O2，有研究指出O2 也起着信号的传递作用。

67 3.活性氧的清除 植物在长期进化中，形成了一个完善的清除活性氧的防卫系统，使植物体内产生和清除活性氧维持在一种动态的平衡状态。
活性氧的防御体系包括保护酶系统和非酶的抗氧化剂系统。

68 保护酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、POD以及抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱苷肽还原酶（GR）、单脱氢抗坏血酸还原酶（MDHAR）以及脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）等。
非酶的抗氧化剂主要是一些小分子物质，主要有抗坏血酸（AsA）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）等。

69 （1）保护酶体系 酶系统： 超氧化物岐化酶（SOD）： 2 O2·¯ + 2H+ H2O2+1O2 过氧化氢酶（CAT）：
2 H2O H2O+O2 过氧化物酶（POD）： 2 AH2 + H2O H2O

70 （2）抗氧化物质（非酶体系） 非酶系统 一些非酶物质具有清除自由基和活性氧功能，如抗坏血酸（AsA）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇等。 其中Car是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免受光氧化的损害。 植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有效地清除O2·¯ 。

71 （四）植物激素的调控作用 1、脱落酸与植物抗性 2、乙烯与植物抗性 3、植物的交叉适应

72 1、脱落酸与植物抗性 逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化，并通过这些变化来影响生理过程。 脱落酸(ABA)是一种胁迫激素
多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增，增强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。 认为逆境下，水势或膨压下降是ABA合成的启动信号。 黄瓜幼苗在低温和盐胁迫下处理3d，子叶内源ABA分别增加16倍和22倍。

73 ABA抗性机理： (1)逆境下可迅速合成。 (2)维持细胞膜结构的稳定，防止逆境对细胞器和膜系统的伤害。 (3)维持水分平衡：防止水分散失，促进根系吸水。 (4)改变体内代谢，促进某些溶质积累，提高渗透调节能力。 (5)抑制生长，促进脱落和休眠。

74 外施ABA可提高植物抗逆性 外施ABA提高抗逆性的原因； ①减少膜伤害 ②减少自由基对膜的破坏 ③改变体内代谢 ④减少水分丧失

75 2. 乙烯与植物抗性 乙烯 逆境乙烯：由于逆境刺激而合成的乙烯。 伤害乙烯：由于机械伤害而诱导合成的乙烯。
(1)乙烯在机械刺激和形态发生中起重要作用。 (2)植物受到病虫害时， ETH可刺激伤口处酚类物质形成，抑制病虫侵染。 (3)ETH促进病叶脱落，保护正常器官。

76 在植物的抗旱反应中，往往不是一种激素，而是由多种内源激素协调起作用。
ABA和乙烯被称为胁迫激素，它们具有加快植物衰老、促进器官脱落及诱导蛋白产生等作用。

77 3、植物的交叉适应 早在1975年，布斯巴(Boussiba)等就指出，植物也象动物一样，存在着“交叉适应”现象(cross adaptation)，即植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应。 莱维特(Levitt)认为低温、高温等八种剌激都可提高植物对水分胁迫的抵抗力。 交叉适应的作用物质可能是ABA。

78 干旱或盐处理----提高水稻幼苗的抗冷性
低温处理----提高水稻幼苗的抗旱性

79 植物的交叉适应 原因： 1、多种逆境条件下，植物体内的ABA、ETH含量都会增加，从而提高其对多种逆境的抵抗能力。
2、一种刺激（逆境）可使植物产生多种逆境蛋白； 多种刺激（逆境）可使植物产生同样的逆境蛋白； 3、多种逆境条件下，植物体会积累脯氨酸等渗透物质，植物通过渗透调节提高其对逆境的抵抗能力。 4、生物膜在多种逆境条件下有相似的变化，而多种膜保护性物质（包括酶和非酶的有机分子）在胁迫下可能发生类似的反应，使细胞内活性氧的产生和清除达到动态平衡。

80 通过芯片技术在拟南芥中己经证明，在逆境胁迫诱导的各种抗性基因表达中，有许多胁迫诱导基因，在干旱和高盐之间、干旱和光胁迫之间，以及干旱和冷胁迫之间存在交叉诱导。

81 （五）生物膜与抗逆性 1、生物膜与抗逆性有密切关系 在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶态。
膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加大。 膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不饱和键数越多，固化温度越低。

82 碳链长度及不饱和键数目对固化温度的影响

83 试验证实，膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸越多，不饱和度就越大，固化温度越低，植物的抗冷性强。膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提高抗冷性，同时也直接影响膜结合酶的活性。
膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），植物的抗旱、抗热性强。 膜蛋白与植物抗逆性也有关系。因为有些试验说明抗逆性和膜脂脂肪酸无关，但与膜蛋白有关。膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。

84 逆境使细胞膜系统失去稳定性 ⑴逆境发生时，组织脱水使脂质双层变为星状排列；
⑵膜蛋白彼此靠近，在分子内或分子间形成-S-S-，使蛋白变性失活，也使膜上出现孔洞； ⑶低温使膜脂相变，液晶—固态，膜容易出现裂缝； 相变也可导致膜酶与膜脂的分离或结合力下降，甚至使寡聚酶的亚基分离，影响膜的功能。 后果：细胞失去控制物质出入的能力，膜透性增加，电解质外渗，严重时导致死亡。

85 在逆境条件下，细胞膜结构受损，原因有： 逆境的直接效应，如脱水、高温、低温。 逆境的间接效应，如磷脂酶活性增强，活性氧引起过氧化，使细胞膜失去正常的功能。

86 膜脂分子的排列

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88 逆境胁迫下膜的变化 质膜透性增加、内膜系统收缩或破损 低温下，生物膜由液晶态变为凝胶态，原生质的流动性下降
膜脂中不饱和脂肪酸越多，抗冷性越强 膜脂中饱和脂肪酸越多，抗旱性越强

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90 五、提升作物抗性的生理措施 选育高抗品种是提升作物抗性的基本措施。 1、种子锻练 ─播种前对种子进行相应的逆境处理。 2、巧施肥水
─控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。 3、施用生长抑制物质 ─如CCC、PP333、TIBA、JA等

91 第三节 逆境生理各论 一、植物的抗寒性 二、植物的抗热性 三、植物的抗旱性 四、植物的抗涝性 五、植物的抗盐性

92 一、植物的抗寒性 低温对植物的危害按照低温的程度及植物对低温反应的类型可分成冻害(freezing injury)和冷害(chilling injury)两类。

93 冷害是指未能引起组织、细胞结冰的零上低温对植物生理功能的危害。
冻害是指植物受到零下低温的胁迫而结冰受害的现象。

94 1．抗冷性 植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性(chilling resistance)。

95 延迟型冷害:营养生长期遇到冷害，使生育期延迟。 障碍型冷害：生殖生长期间遭受短时间的异常低温，使生殖器官生理功能受到破坏，造成不育。
冷害的类型 延迟型冷害:营养生长期遇到冷害，使生育期延迟。 障碍型冷害：生殖生长期间遭受短时间的异常低温，使生殖器官生理功能受到破坏，造成不育。 混合型冷害：在同一年度同时发生延迟型和障碍型冷害。

96 冷害引起的生理生化变化 原生质流动减慢或停止 呼吸速率大起大落 水分平衡失调 光合作用受阻 膜透性增加 有机物分解占优势

97 冷害的机理

98 2．抗冻性 植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性(freezing resistance)。

99 冻害的机理 结冰伤害 胞间结冰（缓慢降温） 原生质过度脱水 冰晶对细胞的机械损伤 解冻过快对细胞的损伤 胞内结冰：（快速降温或温度过低）
冰晶形成以及融化会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构

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101 植物对冻害的生理适应 在冬季低温来临之前，植物有以下适应变化： 植株含水量下降 呼吸减弱 脱落酸含量增多、生长素和赤霉素含量减少
生长停止，进人休眠 保护物质增多

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103 3. 提高植物抗寒性的途径： 低温锻炼 化学诱导：CTK、ABA、PP333 农业措施：调节N、P、K比例 薄膜等覆盖 培育壮苗等

104 二、植物的抗热性 高温对植物的伤害称为热害(heat injury)。 植物对高温的适应称为抗热性(heat resistance) 。
干热风：低湿、高温，并伴有一定风力的灾害 性天气。

105 高温对植物的伤害 直接伤害 蛋白质变性, 空间结构破坏 脂类液化，破坏膜结构 间接伤害 代谢性饥饿: 呼吸大于光合，消耗同化物过多
呼吸速率和光合速率相等时的温度，称温度补偿点(temperature compensation point) 有毒物质积累： 生化障碍，必须的生物活性物质缺乏： 蛋白质合成受阻：

106 三、植物的抗旱性 旱害(drought injury)：当土壤可利用水分缺乏或大气相对湿度过低时，植物耗水大于吸水，造成植物组织水分过度亏缺，产生不同程度的伤害，这种现象叫旱害。 土壤干旱 大气干旱 生理干旱

107 萎蔫(wilting) ：植物在水分亏缺严重时，细胞失去紧张，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫。
暂时萎蔫(temporary wilting) ：靠夜晚降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫，称为暂时萎蔫。 永久萎蔫(permanent wilting) ：当土壤已无可供植物利用的水，虽然经过夜晚降低蒸腾仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫，称为永久萎蔫。

108 四、植物的抗涝性 涝害(flood injury):水分过多对植物的危害 抗涝性(flood resistance):植物对积水或土壤过湿
的适应力和抵抗力

109 涝害对植物的影响: 代谢紊乱：有氧呼吸受抑，无氧呼吸加强产生的大 量乙醇、乳酸等有毒物质使代谢紊乱。
营养失调：缺氧使土壤中的好气性细菌(如氨化细菌、硝化细菌等)的正常生长活动受抑，影响矿质供应；使土壤厌气性细菌（如丁酸细菌等）活跃，增加土壤溶液的酸度、氧化还原势降低，使Mn、Zn、Fe易被还原流失，引起植株营养缺乏。 乙烯增加：高浓度的ETH引起叶片卷曲、偏上生长、脱落、茎膨大加粗；根系生长减慢。

110 植物对涝害的适应: 发达的通气组织是植物适应涝害的重要特征。

111 木质部 内皮层 皮层 通气组织 表皮

112 五、植物的抗盐性 土壤中盐分过多对植物造成的危害，称为盐害(salt injury)，也称盐胁迫(salt stress)。
若土壤中盐类以碳酸钠(Na2CO3)和碳酸氢钠(NaHC03)为主时，称为碱土(alkaline soil)； 若以氯化钠(NaCl)和硫酸钠(Na2SO4)等为主时，则称其为盐土(saline soil)。

113 盐胁迫对植物的伤害 生理干旱 离子失调与单盐毒害

114 植物对盐胁迫的适应 根据植物抗盐能力的大小，可分为：
盐生植物(halophyte)：可生长的盐度范围为1.5％～2.0％，如碱蓬、海蓬子等； 甜土植物(glycophyte)：耐盐范围为0.2％~0.8％，其中甜菜、高粱等抗盐能力较强，棉花、向日葵、水稻、小麦等较弱，荞麦、亚麻、大麻、豆类等最弱。

115 耐盐：渗透调节、逆境蛋白、活性氧清除系统、
根据植物抗盐的方式，可分为： 拒盐能力弱：甜土植物 拒盐能力强 拒盐植物 泌盐植物 稀盐植物 避盐 盐生植物 耐盐：渗透调节、逆境蛋白、活性氧清除系统、 植物激素的调控作用

116 拒盐能力弱的甜土植物：大多数农作物 拒盐能力强的盐生植物：碱茅属

117 谢谢 ！