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第二章 果树的生物学特性 第一节 果树的形态学特征 第二节 果树的生长结果特性
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第一节 果树的形态学特征 果树的一般特性 果树的树体结构 三 果树的枝芽特性 四 果树的叶与根系结构
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一. 果树的一般特性 与一般作物、蔬菜比较，果树具有以下特性： （一）体大根深——立体性 （二）寿长多稔——长期性 （三）营养繁殖——营养性
（四）不耐贮运——不耐贮性 （五）栽培复杂——复杂性
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二. 果树的树体结构 主干 树冠 地上部分 根 颈 地下部分 中心干 主枝、副主枝 侧枝、枝组 辅养枝
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树 冠 中心干 辅养枝 枝 组 主 枝 侧 枝 主 干
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枝组 侧 枝 结 果
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三. 果树的枝芽特性 （一）果树的芽 1. 芽的概念 果树的芽是叶、枝或花（花序）的原始体， 是枝或花形成过程中的临时性器官。
2. 芽的结构： 3. 芽的类型：
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鳞片 果树芽的结构图
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芽的基本类型
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顶 花 芽 潜伏芽
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侧花芽 侧 芽
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纯 花 芽 叶芽
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花 叶 混 合 芽
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叶 芽 花 芽 花 芽 复 芽
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花芽 叶 芽 复 芽
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复芽—两花芽一叶芽 单 芽
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裸 芽
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鳞 芽
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二. 果树的枝芽特性 （1）芽的异质性(heterology) 在同一枝梢上不同部位的芽，由于发育过程的
二. 果树的枝芽特性 4.芽的特性 （1）芽的异质性(heterology) 在同一枝梢上不同部位的芽，由于发育过程的 内外条件不同而形成芽在质量上的差异。 一般而言，上部的芽质量好于基部的芽，饱满且具有先萌发和萌发势强的潜力。
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二. 果树的枝芽特性 柑橘、板栗、柿、杏等，新梢顶端有自枯现象，因此最后形成的顶芽是腋芽，一般较饱满。
二. 果树的枝芽特性 柑橘、板栗、柿、杏等，新梢顶端有自枯现象，因此最后形成的顶芽是腋芽，一般较饱满。 应用：木本植物芽的异质性是修剪的理论之一。
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二. 果树的枝芽特性 （2）芽的早熟性 当年生枝梢上形成的芽当年即能萌发抽枝。 如：柑橘、李、桃和大多数常绿树种及葡萄的夏芽。
二. 果树的枝芽特性 （2）芽的早熟性 当年生枝梢上形成的芽当年即能萌发抽枝。 如：柑橘、李、桃和大多数常绿树种及葡萄的夏芽。 具早熟性芽的树种一年可抽生2~3次枝，进入结果期早。
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二. 果树的枝芽特性 （3）芽的晚熟性 当年生枝梢上形成的芽次年才能萌发抽枝。 如：苹果、梨及多数落叶树种。
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（4）芽的萌发力 枝梢上的叶芽萌发成枝梢的能力（%）。 （5）芽的成枝力 枝梢上的叶芽萌发成长枝的能力（%）。 柑橘、葡萄、核果类果树，萌发力和成枝力均强， 梨的萌芽力强而多数品种成枝力弱。
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应用： 1. 萌发力和成枝力均强的品种易于整形，但枝条过密，修剪时多疏少剪，防止郁闭。 2. 萌芽力强而成枝力弱的品种，易形成中短枝，但枝量少，应注意短剪，促其发枝。
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二. 果树的枝芽特性 （6）芽的潜伏力 潜伏芽萌发成枝梢的能力。 仁果类、柑橘、杨梅、板栗、柿等果树芽的潜伏
二. 果树的枝芽特性 （6）芽的潜伏力 潜伏芽萌发成枝梢的能力。 仁果类、柑橘、杨梅、板栗、柿等果树芽的潜伏 力强。桃的潜伏芽少且寿命短，树冠容易衰老。
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（二）果树的枝 1. 枝的类型
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结 果 枝 营养枝
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结 果 枝
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李 的 结 果 枝
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李 的 花 束 状 短 果 枝
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2. 枝的生长特性 （1）顶端优势（apical dominance） 活跃的顶端分生组织（顶芽或顶端的腋芽）抑制其下部侧芽发育的现象。 表现： 1. 枝条上部的芽能萌发抽生强枝。 2. 直立枝条生长着的先端使其发生的侧枝 呈一定角度。
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枇 杷 的 顶 端 优 势
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（2）垂直优势 直立生长的枝条生长势旺，枝条长，接近水平或下垂的枝条则生长短而弱；枝条弯曲部位的芽其生长势超过顶端。这种因枝条着生方位不同而出现强弱变化的现象称为垂直优势。 应用：1.修剪时剪口芽的选择依据。 2.撑枝、拿枝、弯枝等整形的依据。
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柑橘修剪后枝的垂直优势
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（3）树冠的层性（tierdisposition）
中心主枝上的芽萌发为强壮的枝梢，中部的芽萌发为较短的枝梢，基部的芽多数不萌发抽枝。以此类推，从苗木开始逐年生长，强枝成为主枝，弱枝死亡，主枝在树干上成层状分布。 苹果、梨、核桃、枇杷的顶端优势强，层性明显；柑橘、桃、李等顶端优势弱，层性不明显。
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树冠的层性
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苹、梨 的 疏 散 分 层 形
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四. 果树的叶和根 （一）果树的叶 1. 叶的组成：叶由叶片、叶柄和托叶三部分组成。
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部分果树的叶
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2.叶幕与叶面积指数 （1）叶幕（foliar canopy） 树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体。 意义：合适的叶幕层和密度，使树冠内的叶量适中， 分布均匀，充分利用光能，有利于优质高产；叶幕过 厚，树冠内光照差；过薄光能利用率低，均不利于优 质高产。
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2.叶幕与叶面积指数 （2）叶面积指数（leaf area index, LAX） 树冠总叶面积与其所占土地面积之比。 它反映单位土地面积上的叶密度。 应用：一般果树适宜的叶面积指数是 4 ~ 6。 柑桔为 4.5 ~ 5。
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（二）果树的根系 1. 根系的类型
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果 树 根 系 的 类型
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2.果树根系的组成 （1）主根：由种子胚根发育而形成的根。 （2）侧根：在主根上着生的各级分支。 骨干根
1 主根；2 侧根；3 须根。 （1）主根：由种子胚根发育而形成的根。 （2）侧根：在主根上着生的各级分支。 （3）须根：在侧根上形成的个级较细的根。 骨干根
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3. 果树根系的分布 果树根系分布主要是水平分布与垂直分布。
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（1） 果树根系的水平分布范围 一般定植后第二年就超过树冠， 成年时为树冠的3 ~ 5倍。 （2）果树根系的垂直分布范围 一般定植后第三年就超过树高， 成年时为树冠的1.5 ~ 3倍。
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4. 果树根系的生长 果树根系没有自然休眠，只要外界条件适合， 一年四季均能生长。一般一年有三次生长高峰： 萌芽开花前
新梢停长后到果实迅速膨大前 果实采收后到落叶前
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第二节 果树的生长结果习性 一. 果树的生命周期及特点 二. 果树的年生长周期 三. 果树的花芽形成与开花 四. 果实的生长与发育
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一. 果树的生命周期及其特点 （一）有性繁殖果树的生命周期及其特点 有性繁殖的果树生命周期： 童期（幼年期） 成年期 衰老期
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（1）童期（juvenile phase） 从种子播种后萌发开始，到实生苗具有分化花芽潜力和开花结果能力为止所经历的时期。 特点：果树主要是进行营养生长，无论采取任何措施都不能使其开花结果。 “桃3、李4、柑8年，核桃、板栗要栽10几年”指果树的童期。
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主要任务：加速树冠骨干枝的形成，积累营养以便提早转入结果。
应用：深耕扩穴，增施磷钾肥料，合理密植，适当修剪，使用植物生长调节剂等措施缩短童期。
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2. 成年期（adult phase） 从果树具有稳定持续开花结果能力起，到开始出现衰老特征时止。 特点：能够连续多年自然开花结果，可逐年产生种子繁衍后代。产量稳定，果实品质优良。
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3. 衰老期（senesence phase） 从树势明显衰退到树体最终死亡为止。 特点：骨干枝和骨干根大量死亡，树冠无力 更新复壮。
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（二）无性繁殖果树的生命周期 无性繁殖的果树是利用营养器官的再生能力而培育成的植株。由于从母株上采集的繁殖材料已经具备开花结果能力，因此它不需度过童期，其生命周期分为营养生长期、结果期和衰老期三个时期。
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1.营养生长期（vegetative growth phase）
（1）时段：从无性繁殖苗木定植后到开花结果前的 一段生长期。 （2）长短：核桃 2 ~ 6 年，荔枝 3 ~ 4 年； 枣、桃、杏、李、板栗 2 ~ 3 年开花； 柑桔、苹、梨 3 ~ 5 年开花。
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（3）特点 枝条生长势强，一个生长季节内表现出二次或多 次生长；新梢生长量大、节间长；叶大。 （4）控制措施 利用矮化砧木；充分供应肥水；轻修剪多留枝； 采用环剥（割）、撑（拿、吊）枝 或使用植物生长调节剂等措施缩短营养期。
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吊 枝
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2. 结果期 （1）时段 结果初期 结果盛期 结果后期 （2）特点 结 果 期
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A. 结果初期 第一次开花结果到大量开花结果前的时期。结果多在树冠下部，易落花落果。果形大，果皮粗厚，风味淡，品质差，不耐贮。 控制措施：为加速达到结果盛期，轻剪和重肥是主要措施；同时要缓和树势，使花芽形成量达到适度比例；生长过旺，可控制肥水，多施磷钾肥。
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开始大量开花结果到产量开始显著下降之前为止。年年开花结果，产量高而稳定，果实品质好，但消耗大量营养物质，枝条和根系生长受到抑制。
B. 结果盛期 开始大量开花结果到产量开始显著下降之前为止。年年开花结果，产量高而稳定，果实品质好，但消耗大量营养物质，枝条和根系生长受到抑制。 控制措施：均衡施肥；细致的更新修剪；适当疏花疏果；防止病虫害等措施保持树体健壮。
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枇 杷 疏 花 序
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枇杷疏花蕾
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梨树疏花（留边花）
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枇杷未疏果的果实
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枇杷疏果后的果实
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C. 结果后期 果树出现大小年开始到产量明显下降直到无经济收益为止。根叶距离加大，出现大小年结果现象，侧枝大量死亡，新梢生长变衰弱。果实变小，含水减少，品质变差。
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控制措施 1.大年疏花疏果为重点，配合深翻改土增施肥水和 更新根系。 2. 适当重剪回缩和利用更新枝条。 3.小年促进新梢生长和控制花芽形成量等措施延缓 树体衰老。
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柑橘回缩更新
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柑橘高接换种
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3.衰老期 （1）时段：从产量明显下降到果树植株生命的终结。 （2）特征：骨干枝和骨干根大量死亡。 （3）措施：砍伐清园，另建新园。
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二. 果树的年生长周期 （一）年生长周期与物候期 1.年生长周期 指每年随气候变化，植物的生长发育表现出与
外界因子相适应的形态和生理变化，并呈现出一定 的规律性。
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2.果树的物候期(phenological period)
指果树每年随着四季气候变化而表现出的有节奏 地进行萌芽、抽梢、开花、结果、落叶等的形态 变化过程。
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（二）果树的年生长周期（物候期） 生长期 过渡期 过渡期 休眠期
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1.生长期（growth period） 常绿果树t>10℃ 常绿果树18~25℃
（3）新梢生长期 （4）花芽分化期 （5）果实发育期
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2. 休眠期（dormant period） 果树的芽或其它器官生命活动微弱，生长发育表现停滞的时期。
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A.自然休眠（natural dormancy.又名生理休眠、内休眠）
落叶果树既需要一定的低温，又需要一定时间才能通过自然休眠。 B.被迫休眠（forced dormancy）（强迫休眠、外休眠） 通过自然休眠后，已经开始或完成了生长所需要的准备，但由于外界条件不适宜，仍不能萌发生长的状态。
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三. 果树的花芽形成与开花 （一）花芽分化（fower bud differentiation） 芽轴的生长点无定型细胞的分生组织经过各种 生理和形态的变化形成花芽的过程，包含生理 分化和形态分化两个过程。 （二）花芽形成 果树枝梢上的芽原始体逐步分化形成花器官 各个部分的发育过程称为花芽形成。
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// 果树叶芽的结构
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纯花芽 混合芽 混合芽
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（三）花芽分化的过程 1. 仁果类果树 花芽分化集中在6—9月，分为7个时期 （1）分化准备期 （5）花瓣分化期 （2）花序分化期 （6）雄蕊分化期 （3）花蕾分化期 （7）雌蕊分化期 （4）花萼分化期
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2. 核果类果树 花芽分化集中在5—9月，分为6个时期： （1）分化准备期 （4）花瓣分化期 （2）花蕾分化期 （5）雄蕊分化期 （3）花萼分化期 （6）雌蕊分化期 3. 柑桔类果树 花芽分化集中在12—2月， 分化过程与核果类果树相似。
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（四）果树花芽分化要求的条件 1. 温 度 要求有适宜的温度范围。苹果20℃,柑桔13℃、葡萄20—30℃。落叶果树在花芽发育的后期，还需要一定的低温才能完成分化。7.2℃以下低温：苹果1400小时，葡萄1000—3000小时，桃600—1200小时，扁桃500小时。
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表 果树花芽分化的适温范围 种类 花芽分化适温（℃） 花芽生长适温（℃） 其它条件 苹果 ~ ~ 冬季一定低温 柑橘 ~ 山楂 ~ ~ 20 葡萄 ~ ~ 光照好 柿 ~ ~ 光照好 枇杷 ~ 多日照，少雨 香蕉 ~ 菠萝 ~ 半阴蔽
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2. 光照 光照不足，光合速率低，树体营养水平差，花芽分化不良；同时，光照强，新梢内生长素合成减少，新梢生长被抑制，有利于花芽分化。此外，紫外线可诱导乙烯的形成，乙烯能钝化或分解生长素，也可间接促进花芽分化。
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3. 水 分 花芽分化期短时控水（田间持水60%）可抑制新梢生长，有利于光合产物的积累，有利于花芽分化。适度缺水还可以使细胞液浓度提高，也有利于花芽分化。
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充足的营养能保证花芽分化正常进行；营养不足，花芽分化量少或分化质量差，花器败育，开花结果少。
4. 营 养 充足的营养能保证花芽分化正常进行；营养不足，花芽分化量少或分化质量差，花器败育，开花结果少。
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（四）开花与结果 1. 授粉与结实 （1）授粉的概念：花粉从花药传到柱头上的过程。 （2）授粉的方式 自花授粉：同一品种内的授粉；
异花授粉：不同品种间的授粉。
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（3）授粉亲和性：授粉后能否受精结实的现象。
能结实者为授粉亲和，不能结实者为授粉不亲和。 A.自花亲和（自花结实） 自花授粉后能结出满足生产要求产量的果实。 B.异花亲和（异花结实） 异花授粉后才能结出满足生产要求产量的果实。
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2.结实 子房或子房及其附属部分发育成果实的现象。
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3. 果树的花器类型与授粉结实特性
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猕 猴 桃
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银 杏
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4. 果树的结果习性
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四.果实的生长与发育 （一）果实的形成
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（二）果实品质的形成 1.果实品质构成： （1）外观品质：果实大小（重量、体积）、 形状、色泽、光洁度等。 （2）风味品质：酸味、甜味、苦味、涩味、 汁液、质地、香气等的浓淡。 （3）营养品质：糖、脂肪、蛋白质、有机酸、 矿物质、维生素等的含量。 （4）贮藏品质：果实的贮藏和货架寿命等的长短。 （5）加工品质：满足加工特殊需要的程度。
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2.果实品质形成 （1）果实色泽 叶绿素 形成果实色泽的色素 类胡萝卜素 酚类色素
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A. 叶绿素 B. 类胡萝卜素 胡萝卜素类 呈现黄、橙、红各种颜色 叶黄素
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C. 酚类色素 大多为淡黄色至无色。 红 色 淡紫色 紫 色 pH为酸性 pH为中性 pH为碱性
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A. 果实体内糖分积累可促进着色。 B. 光照促进花色素和类胡萝卜素的合成，光照充足， 果实着色好。 紫外线有利于花色素和类胡萝卜素的合成。 C. 温度适宜，尤其是较冷凉的夜温和较大的昼夜温差 有利于果实糖分和花色素的积累，可促进果实着色。
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D. 一些植物生长调节剂如乙烯利能促进花色素和类
胡萝卜素的合成，有利于果实着色，而另一些植 物生长调节剂如赤霉素和细胞分裂素则延迟果实 的叶绿素消失和抑制其它色素的积累，不利于果 实着色。
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（2）果实形状 果实形状常用果形指数（果实的纵径与横径的比值）来表示。 冷凉地区昼夜温差大，果形扁长，果形指数大。果实生长发育期的积温与果形指数成反比。砧木强壮、多疏花果、喷施赤霉素和细胞分裂素可増大果形指数。
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A. 水分充分，果肉细胞和果实体积大，细胞间隙 大，果肉组织松软，果实硬度低。 B. 果实采收时和采收后温度高，果实也会迅速变软。
（3）果实硬度 果实硬度指果肉质地抵抗某种外来机械作用的能力。 A. 水分充分，果肉细胞和果实体积大，细胞间隙 大，果肉组织松软，果实硬度低。 B. 果实采收时和采收后温度高，果实也会迅速变软。
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C. 果树施氮肥多，果实硬度低，果肉变软快；
施磷肥可增加果实硬度。 D. 采收前，光照充分，果实糖分积累多， 果实硬度高。 E. 采收前施用NAA或乙烯利会明显降低果实硬度。 施用B9可增加苹果果实硬度但降低核果类果实硬度。
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（4）果实的营养 A. 碳素营养 果实的碳素营养主要是糖（葡萄糖、果糖和蔗 糖）、糖醇（山梨糖醇）和淀粉。
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果糖比蔗糖甜，蔗糖比葡萄糖甜。 桃、杏、西番莲等果实成熟时含大量的蔗糖; 苹果含的果糖多于蔗糖; 葡萄含的葡萄糖多于果糖，不含蔗糖。
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B. 有机酸：苹果酸、柠檬酸、酒石酸和抗坏血酸。
糖酸比是决定果实风味品质的重要因素之一。 温度高可促进果实有机酸的分解，增大糖酸比。 光照充足，促进果实糖分积累，也能增大糖酸比。 果树施氮肥多，果实积累有机酸多，糖分少。 合理施磷钾肥能提高果实的糖酸比。
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C 脂肪：有些果实的食用部分富含脂肪。 椰子的胚乳、油梨的果肉和核桃的子叶等，其脂 肪含量可达50%以上。
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（5）果实的香味、苦味和涩味 果实的芳香物质主要是挥发性醇、醛、酮、脂 和萜类化合物。
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果实苦味主要是果实含有柚皮苷（naringin)，
如:夏橙、柚和葡萄柚等。 果实的涩味是因为果实含大量的单宁，如：柿。人工可促使单宁物质聚合，果实涩味下降。
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3.影响果实品质形成的因素 （1）果实种子的数量和分布 种子提供果实生长发育需要的一些生长调节物质。
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（2）果实发育期 早熟品种比中晚熟品种的果实生长发育期短；果实生长发育又与新梢生长重叠，生殖生长和营养生长竞争树体内营养和光合产物。因而，早熟品种的果实生长发育差，成熟后果实较小，品质差。
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（3）树体贮藏养分 果树萌芽、开花、结果及幼果生长前期需 要的营养物质主要依赖于树体内上年贮藏的养分。
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（4）叶果比 叶果比是指树体叶片数与果实数之比。 叶果比主要影响果实中后期的发育。叶果比小，不仅当年果实生长发育差，果实小，品质差，而且会消耗树体营养大量，导致大小年现象。
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（5）环境条件 A. 光照：光照通过叶片的光合作用为果实的生长发育提供营养物质，间接影响果实品质。光照强弱影响果实干物质含量和果色。 光质还直接影响果实色素合成与着色。
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温度高，呼吸强，消耗多，积累少，品质差。 高温促使果实成熟期提前，着色差。
B. 温 度 温度低，果实生长发育差，品质差； 温度高，呼吸强，消耗多，积累少，品质差。 高温促使果实成熟期提前，着色差。 昼温适合，昼夜温差大，有利于果实养分积累，果实品质好。 果实生长发育需要一定数量的有效活动积温。 如：苹果1500—3000℃，柑桔3500—4500℃，
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C. 水 分 果实生长发育期，水分供应充足，枝条和果实的生长正常。水分不足，枝梢和果实生长缓慢，果实成熟时体积小。水分供应偏多，果实体积较大，但其质地较软，风味差。在果实成熟期，水分过多，不仅会降低果实品质，还会导致大量裂果和采前落果。
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磷 缺磷会导致细胞分裂差，细胞数目少，果实小。
D. 土壤营养 磷 缺磷会导致细胞分裂差，细胞数目少，果实小。 钾 对果实大小和营养物质积累有明显促进作用。 钙 果实缺钙，容易发生苦痘病和水心病等生理病害。
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第三节 果树对环境条件的要求 一. 环境与生态条件的概念 环境是指果树生空间一切因素的总和，包括气候条件、土壤条件、地势条件和生物因子。
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2.生态因素（生态条件） 在不同的时间或地点对植物的代谢作用直接或间接地有着密切联系，并对植物的特征、特性、类型的形成和分布等具有最深刻的影响的环境因素才称为生态因素（因子）或生态条件。
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二. 单个生态因子对果树的作用 （一）温度 1. 温度对果树的作用 （1）影响果树的生存与分布；（临界温度） （2）对果树造成致命伤害；（过高与过低的温度） （3）影响果树的生产能力。（积温和三基点温度）
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2. 温度包含的内容 （1）临界温度 果树能忍受的最高与最低温度极限。 （2）生物学零度与三基点温度 果树器官开始生长发育的温度叫果树的生物学零度。 果树生长发育的最低点、最适点和最高点温度叫三基点温度。
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（3）积温（热量和冷量）：温度的总和叫积温。
活动积温：处于生物学零度以上的温度的累积值。 有效积温：处于生物学零度以上的温度与生物零度 之差的温度的累积值。 需冷量：解除果树自然休眠所需的低温（≤7.2℃） 的总和。
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（1）临界温度
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（2）果树的需冷量
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（3）开始生长温度与三基点温度
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4.果树的需热量
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二 . 水 （一）水对果树的影响 1.水是果树的生存因子； 2.水影响果树的生长发育； 3.水是果树物质吸收、运输和分配的介质或载体；
4.水影响果树的产量和品质。
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（二）反应果树需水量的指标 1.需水量：果树形成一定的干物质所需要的水量。 各种果树的需水量不同， 如：苹果415mm，桃369mm， 葡萄182mm，梨401mm， 温州蜜柑292mm.
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2.土壤湿度
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3.水热系数 水热系数=一定时间的降水量/同一时间的活动积温（℃）。 如葡萄需要0.5—2.5之间，低于0.5就需要灌溉，高 于2.5就需要排涝。 4.干燥度：干燥度=蒸发量/总降水量
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三. 土 壤： （一）土壤质地 （二）土壤养分 （三）土壤温度 （四）土壤湿度 （五）土壤通气 （六）土壤pH值 （七）土壤含盐量
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