第十四章 脊索动物门（Chordata）.

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1 第十四章 脊索动物门（Chordata）

2 进化地位 是所有动物中最高等的一门动物，包括尾索动物、头索动物和脊椎动物。
脊索动物由无脊椎动物演化而来，与棘皮动物和半索动物具有共同的祖先。 脊椎动物是神经系统获得最充分发展的动物，并由此最后演化出具有自我意识的人。

3 第一节 脊索动物门的主要特征 1. 具脊索 是一条纵贯躯体背部，在消化管之上，神经管之下，并与之平行的一条索状结构，起着支持身体的作用。在胚胎发育过程中，由原肠背侧的一部分细胞离开肠管形成。来源于中胚层。

4 脊索由脊索鞘和脊索细胞组成。 弹性组织鞘 脊索鞘 纤维组织鞘 细胞核 液泡 脊索细胞 纤维组织鞘 脊索细胞 弹性组织鞘 脊索横切模式图
液泡产生的膨压使脊索既具弹性又有硬度，起到骨骼的基本作用。 液泡 脊索细胞 纤维组织鞘 脊索细胞 弹性组织鞘

5 2. 背神经管 是一条位于脊索上方的中空的管状神经索，由胚体背中部的外胚层下陷卷褶而成。 前部膨大成脑，神经腔形成脑室。
后部为脊髓，神经腔形成中央管。 背神经管和腹神经索的区别 背神经管 腹神经索 发生 胚胎中部 的外 胚层下陷 胚胎细胞分层发生（外胚层） 位置 脊索背部 消化管腹面 形状 空心管状 实心索状

6 3. 咽鳃裂 4. 心脏和主动脉 5. 肛后尾 咽的两侧壁上成对的裂缝，即咽鳃裂，通过咽鳃裂与外界相通。
咽鳃裂上有许多毛细血管，有呼吸作用。 （人的返祖现象在颈部有颈裂） 4. 心脏和主动脉 如果存在，总是位于消化道的腹面，循环系统为闭管式。 5. 肛后尾 存在于生活史的某一阶段或终生存在。

7 脊索动物与无脊椎动物的构造模式比较图 神经索 咽 心 神经管 脊索 鳃裂 消化管

8 第二节 脊索动物分类概述 现存的脊索动物约有4万多种，分属3个亚门。 尾索动物亚门 圆口纲 头索动物亚门 鱼纲 两栖纲 脊椎动物亚门 爬行纲
鸟纲 哺乳纲

9 脊椎动物主要类群

10 第三节 尾索动物亚门（Urochordata)
包括约1370多种海产动物。大多种类只在幼体期营自由游泳生活，尾部有脊索的结构（故称为尾索动物），经过变态发育为成体后，即营固着的生活，尾部连同其中的脊索随即消失。 　尾索动物又称被囊动物，因为体外被有一层特殊的被囊。被囊是由一种化学性质近似于植物纤维素的被囊素所构成。

11 一、亚门的主要特征 1. 幼体尾部有脊索和背神经管

12 2. 成体体外被有被囊，也称为被囊动物。

13 3. 逆行变态：尾索动物所特有的变态方式 海鞘幼体有发达的尾部，内有一条典型的脊索，脊索背方有一条中空的背神经管，咽部有成对的咽鳃裂，是典型的尾索动物。但幼体自由生活数小时后，将躯体前端吸附在其它物体上，尾部（包括肌肉、脊索和背神经管的大部分 ）逐渐退化，残留的神经系统集中为神经节，眼点和平衡器消失，躯体被被囊所包裹，开始营固着生活。这种经变态后失去一些重要器官，使躯体变得更简单的变态方式称为逆行变态。

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15 二、代表动物——柄海鞘（Styela clava）

16 （一）外形 成体柄海鞘长椭圆形，基部呈长柄状，固着生活。从海鞘的发生来看，出水管孔位于背方，因此相反的一面便是腹侧。

17 （二）被囊与外套膜 体壁即外套膜，可以分泌被囊素，形成被囊。
被囊呈棕褐色，由半透明的基质构成，其间散布有零星的细胞。剥去被囊，即可见其内有一层软的外套膜，由肌肉纤维及结缔组织构成。

18 （三）消化与呼吸系统 入水管孔的底部有口，口向内为宽大的咽，咽壁为大量的鳃裂所贯穿。咽以下为短的食道，下接膨大的囊状胃，胃下接略呈弯曲的肠；胃和肠位于围鳃腔的外面。肠末端的肛门位于出水管孔的下方，开口于围鳃腔内。

19 海鞘的消化器官内有特殊的构造一内柱。内柱为咽壁里面腹侧中央处的一条纵沟，具腺细胞和纤毛细胞。腺细胞分泌粘液，可将进入咽中的食物小颗粒粘成食物团；纤毛细胞的纤毛可以摆动，使水流作定向流动。和内柱相对即在咽的背面也有一条膜状纵褶，称背板，或称咽上沟。内柱与背板在咽前端以围咽沟相连。由于内柱纤毛的摆动，使食物团前行经围咽沟，沿背板后行而入食道，再进入胃、肠进行消化。不能消化的残渣即由肛门排至围鳃腔，随水流经出水管孔排出体外。

20 （四）循环系统 心脏位于身体腹面靠近胃的围心腔内。心脏前端发出一条粗血管，称鳃血管，分布于鳃裂间的咽壁上；由心脏后端发出另一条大血管，称肠血管或内脏血管，分布到胃、肠等内脏器官。这些血管再分支后即流入血窦，即各器官的组织间。血窦并没有真正的血管壁，因此，海鞘的血液循环属于开管式的。　　

21 海鞘循环系统的最大特点是血液不沿固定的方向流动，而是定期地改变方向。这样，同一条血管轮流充当动脉和静脉。这种独特的血液循环方式在动物界是很少见的。心脏缺少瓣膜。血液中的血浆无色，血细胞无色或带有红、绿、蓝等颜色的色素。 （五）泄殖系统 海鞘无集中的排泄器官，只在肠的弯曲处堆积有一团具排泄机能的细胞，称小肾囊，其中装满了结晶的尿酸颗粒。排泄物进入围鳃腔，借水流排出体外。　　

22 （六）神经系统和感觉器官 神经中枢退化成为一个神经节，位于入水管孔与出水管孔之间的外套膜上。由神经节发出若干神经分支，分布到身体的其他部分。 海鞘没有集中的感觉器官，仅在触手、外套膜、入水管孔及出水管孔等处有分散的感觉细胞。

23 （七）生殖发育 海鞘为雌雄同体，但精卵不同时成熟，故不能自体受精。精巢和卵巢紧合在一起，位于胃的附近，生殖管道和肠管后部并行，生殖孔紧挨着肛门，开口于围鳃腔内。成熟的卵子和随水流带入围鳃腔的另一个体的精子相遇，在围鳃腔内进行受精。受精卵再通过出水管孔排出体外，在海水中进行发育。

24 三、尾索动物亚门的分类 （一）尾海鞘纲 （二）海鞘纲 （三）樽海鞘纲

25 第四节 头索动物亚门 终生具有脊索动物的三个主要特征
第四节 头索动物亚门 终生具有脊索动物的三个主要特征 头索动物的脊索纵贯全身，超过背神经管伸达躯体的最前端，故称为头索动物。又因本亚门动物都缺乏真正的头和脑，所以又称无头类。

26 代表动物——白氏文昌鱼（Branchiostoma belcheri）
形如小鱼，体侧扁。无头、无鳞、无偶鳍，有奇鳍。在腹部两侧有一对腹褶。腹面有腹孔（围鳃腔孔）和肛门两个孔。躯体两侧有许多“ <” 形肌节。

27 常栖息在清澈的浅海海底泥沙中，要求一定的酸碱度和盐度。平时很少活动，将身体埋在泥沙中，只露出身体前端，有时也以身体的一侧平卧在沙面上。夜间活跃，以硅藻为主要食物。它钻出沙面后，游泳动作是靠身体的左右摆动而进行的。 文昌鱼生活状态

28 （一）外形 文昌鱼是一种半透明的鱼形动物，但没有头与躯干之分。体左右侧扁，两端较尖，有双尖鱼之称；因形似尖矛的意思又称海矛。生活时体色稍带肉红色，具有口须的一端为前端。成体体长约42~47 mm。产于北美圣地亚哥湾的加州文昌鱼长达100 mm，是已知的体形最大者。　　

29 文昌鱼无偶鳍，只有奇鳍。背鳍向后和尾部边缘高起的尾鳍相连接。尾鳍在腹面向前延伸至体后三分之一处为臀鳍。身体腹面两侧有由皮肤下垂形成的成对纵褶，称腹褶。腹褶和臀鳍交界处为一孔，称腹孔，或称围鳃腔孔。在腹孔的后面，即尾鳍与臀鳍交界处偏左侧为肛门。

30 身体前端的腹面为一漏斗形的口笠，口笠的边缘约有40条触须，触须向内弯曲，形成筛状器官，防止大形沙粒进入口内。口笠内的空腔称前庭。
皮肤很薄，故可透见皮下的肌节，在性成熟的标本，可见身体腹侧有很多淡黄色或白色方形小块，即生殖腺。

31 （二）皮肤 有表皮和真皮的分化。表皮位于外层，来自外胚层；由单层柱状上皮所构成，和脊椎动物有区别（脊椎动物的表皮全是由多层上皮细胞构成的）。表面有一薄的带孔的角皮层。 真皮位于里层来自中胚层，仅为一薄层不定形的胶冻状结缔组织，与脊椎动物胚胎初期的间充质有相似之处。

32 （三）骨骼 文昌鱼没有骨质的骨骼，主要是脊索作为支持身体的结构纵贯全身，向前越过神经管直至身体最前端。脊索外面包有脊索鞘，此鞘也包围着脊索上方的神经管，和肌隔也相连接。 除脊索外，在口笠及触手内有类似软骨的支持物，背鳍和臀鳍内也有鳍条支持，咽壁有支持鳃间隔的鳃棒，这些支持物皆是由结缔组织形成。

33 （四）肌肉 肌肉大部分集中在背部，不似无脊椎动物的皮肤肌肉囊那样均匀的分布。全身肌肉保持着原始的“V”形肌节形态，角顶朝前，肌节间以肌隔分开。肌节的数目因种而异，两侧的肌节是交错排列，由于肌节的这样排列，文昌鱼才能在水平方向上作弯曲活动。

34 （五）消化和呼吸系统 文昌鱼没有专门的呼吸器官，含有氧气的水流经鳃裂时即与咽壁血管中的血液进行气体交换，最后水由围鳃腔经腹孔而排出体外。有人认为，文昌鱼所需要的氧气有相当一部分是通过皮肤呼吸的。 食物由口进入咽，沿咽的腹侧底部有一条纵沟称咽下沟(内柱)，沟壁衬有腺细胞和纤毛细胞。沿咽的背侧也有一纵沟称背板（咽上沟），衬有纤毛细胞。内柱与咽上沟借围咽纤毛带而相连。 口 咽 肠 肛门 内柱 背板 围咽沟

35 肠为一直管，在其起始处的腹面伸出一中空的盲突向前插到咽的右侧，名肝盲囊，其内壁是腺细胞，能分泌消化液。食物中的小颗粒可进入肝盲囊营细胞内消化，大微粒在肠内分解成小微粒后，转到肝盲囊中进行细胞内消化，未消化的物质由肝盲囊重返肠中，在肠后部进行消化和吸收。肠的末端开口于身体左侧的肛门。

36 （六）循环系统 属于闭管式，血液的流动是靠腹大动脉（具搏动能力）和每一入鳃动脉基部稍稍膨大的“鳃心” 以及肝静脉的收缩。应指出：文昌鱼还没有心脏的分化，相当于心脏的血管不是背部的（无脊椎动物的情形），而是腹血管（脊椎动物的心脏全是在腹部）。血液流动的方向在腹面为由后向前，在背面一般为由前向后，这也是和无脊椎动物相反的。血液无色，无血细胞，不具任何呼吸色素。

37 （七）排泄器官 由约90~100对肾管来执行排泄功能的，肾管位于咽壁背方的两侧。每一肾管是一短而弯曲的小管，其一端有具纤毛的肾孔开口于围鳃腔，另一端以特殊的有管细胞紧贴特殊的血管，每一个有管细胞的盲端膨大呈细胞状，细胞具细的内管道，其中有一长的鞭毛。血液中的代谢废物靠渗透作用进入有管细胞，由鞭毛的摆动驱使废物经开口通入围鳃腔，再靠水流排出体外。

38 　（八）神经系统 文昌鱼的中枢神经系统是一条纵行的神经管，位于脊索的背面，并稍短于脊索，几乎无脑与脊髓的分化。神经管的最前端神经管腔略大，称之为脑泡。在幼体中，神经管的前端比成体为大，这些形态特点说明文昌鱼虽然还没有分化出脑的结构，但究竟与神经管的其他部分多少有些不同，代表脑的萌芽，也相当于脊椎动物胚胎时期神经管前端刚形成膨大的阶段。

39 （九）感觉器官 感觉器官不发达，还没形成集中的嗅、视、听等感官，这与文昌鱼少活动的生活方式相联系。文昌鱼没有眼睛，只是沿整条神经管的两侧有一系列黑色小点，称脑眼。每一个眼点由一个感受细胞和一个色素细胞组成。 光线透过文昌鱼半透明的身体，射到脑眼上面，起到感光的作用，这有助于文昌鱼在游泳和掘沙时的定位。

40 （十）生殖器官 雌雄异体，但外形无性别差异。生殖腺约有26对，排列在围鳃腔壁的两侧。生活时，可透过皮肤看到成熟的生殖腺：卵巢呈淡黄色方形小块，精巢呈白色方形小块。标本的横切面制片在显微镜下观，雌性具有大细胞核的卵细胞，雄性具有条纹状的精细胞。不具生殖管道，成熟的生殖细胞穿过生殖腺壁和体壁出来，进入围鳃腔，随水流由腹孔排出，在海水中行受精作用。 文昌鱼的生殖器官与排泄器官没有任何联系，这一点是与大多数脊椎动物不同的。

41 文昌鱼的胚胎发育 　　研究文昌鱼的胚胎发育具有很重要的意义，因为文昌鱼是以简单而典型的形式代表着脊椎动物的发育，把文昌鱼这一简明图案了解清楚，对于了解高等脊椎动物较复杂的发育有很大方便。另一方面，文昌鱼的早期发育又与棘皮动物很相似，由个体发育可以看到它与棘皮动物的关系。柯瓦列夫斯基正是基于对文昌鱼胚胎发育的研究才说明了文昌鱼在动物界的真正地位。

42 文昌鱼发育所经历的主要阶段 受精卵—桑椹胚—囊胚—原肠胚—神经胚—幼体—成体。

43 原肠胚期结束后，开始产生中枢神经系统，并形成中胚层，三个胚层进一步分化成不同的器官系统。
神经管的形成 胚胎背面沿中线的外胚层细胞向下陷，形成神经板。神经板两边的外胚层细胞进一步发育除前端形成神经孔的一小部分外，完全愈合于中线。同时下陷到表皮内的神经板的两侧在背面闭合，形成神经管，管中央的腔隙，称神经管腔，胚胎在这一时 期神经管腔和原肠仍以神经肠管相通，以后神经肠管消失，神经管和原肠就互不相通了。此时期的胚胎称为神经胚。

44 脊索的形成 在原肠的背面中央出现一条纵行隆起，即脊索中胚层，以后这条隆起从原肠分离而形成脊索。最初脊索的长度比神经管还要短些，后来脊索向前延伸越过神经管到吻的前端。 中胚层的发生与器官的分化 在形成脊索的同时，在原肠靠背方两侧出现一系列彼此相连接、按节分布的肠体腔囊，其后与原肠分离。肠体腔囊壁就是新发生的中胚层，中间的空腔即体腔。文昌鱼前部的中胚层是以肠体腔囊方式形成，这是与棘皮动物、半索动物一致的，反映了与它们在系统发生上的亲缘关系；但在14对体节以后，中胚层脱离了原肠，从一条独立的细胞带发生，中胚层的这种发生方式是与脊椎动物一致的。从这一点也可看出文昌鱼的中间过渡性质。　

45 幼体期 文昌鱼的胚胎发育进行很快，在傍晚受精卵开始分裂，至次日早晨，胚胎即突破卵膜，成为全身披有纤毛的幼体，在海水表层自由游泳，以后沉落到海底进行变态。幼体在发育过程中，体形逐渐增大并延长，鳃裂的数目由少增多，由不对称到对称，口由偏左侧移向腹侧，鳃裂由直接开口体外到通入新形成的围鳃腔中。文昌鱼的幼体期持续约3个月。在6个月内体长可达到18mm，一年以后可达38mm，这时性腺已成熟。

46 头索动物是典型的桥梁动物 A. 与脊椎动物相似的特征 具肌节、有奇鳍、肛后尾、闭管式循环系统，胚胎发育和三个胚层的分化也与脊椎动物相似。 B. 比脊椎动物原始的特征 无头、无骨骼、无心脏、排泄器官为肾管。 C. 比无脊椎动物进化的特征 躯体两侧有一对腹褶，为脊椎动物成对附肢的雏形。 D. 与无脊椎动物相似的特征 早期发育又与棘皮动物很相似

47 头索动物亚门的分类 本亚门仅有一纲，即头索纲，纲内仅包括一个科，即鳃口科。鳃口科包括二属：文昌鱼属和偏文昌鱼属。 偏文昌鱼的体长一般为16 mm左右，明显地小于文昌鱼属；仅在身体的右侧具生殖腺，不对称，故偏文昌鱼属又名非对称属。它们分布仅限于印度洋一太平洋热带海区，如非洲东海岸、斯里兰卡、苏门答腊、澳大利亚等处。在中国海主要分布于北部湾西北部以及海南岛、汕头、珠江口附近的浅海区。

48 第五节 脊椎动物亚门（Vertebrata）
主要特征 1）以脊柱代替脊索 脊椎动物以由许多脊椎骨组成的脊柱代替柔软的脊索作为支持身体的中轴。 脊柱保护着脊髓，在前端发展成为头颅保护脑。 2）出现明显的头部，具有高度发达和集中的神经系统。 背神经管前端分化为脑和眼、耳、鼻等重要的感觉器官， 后端分化成脊髓。

49 3）出现了上、下颌（圆口纲除外），是脊椎动物所特有的，它加强了动物主动摄食和营养代谢的能力。
4）出现了成对的附肢，即水生动物的偶鳍和陆生动物的附肢，大大增加动物在水中和陆地的活动能力和范围，提高了取食、求偶和避敌的能力。

50 5）具有完善的循环系统 具有有搏动能力的心脏 血液中开始出现红血球 血液循环加快，效能提高。 6）水生种类以鳃呼吸，陆生种类在胚胎期有咽鳃裂，成体以肺呼吸。 7）具有一对结构复杂的肾脏 脊椎动物的肾脏有三种类型：前肾、中肾、后肾

51 前肾：位于身体前端，由许多排泄小管（肾小管）组成。排泄小管以肾口开口于体腔内。肾口漏斗状，上面有很多纤毛，可直接从体腔内收集排泄物。在肾口附近有血管丛形成的血管球，通过过滤把血液中的代谢废物滤出，再进入肾口。 脊椎动物在胚胎发育阶段都有前肾出现，但只有部分圆口纲以前肾为排泄器官，鱼纲和两栖纲的前肾是胚胎期的排泄器官。

52 中肾：位于前肾的后方。 中肾的肾小管开始退化，部分肾口消失。在靠近肾口处的排泄小管管壁内陷，形成双层的囊状结构，称为肾球囊。它把血管球包在中间，形成肾小体。由肾小体和排泄小管组成具有泌尿功能的基本单位——肾单位。 在中肾阶段，前肾导管纵裂为二，一根为中肾导管，各肾单位与中肾导管相连，在雄性动物有输精作用。另一根在雄性退化为米氏管，在雌性则为输卵管。 中肾是鱼类和两栖类在胚后期的排泄器官。

53 后肾：位于体腔后部。 后肾的排泄小管肾口已完全消失，前端都形成了肾小体，各排泄小管通入后肾导管即输尿管。 后肾是爬行类以后的动物的排泄器官。

54 前 肾 中 肾 后 肾 所属动物 某些圆口类鱼两栖类的胚胎期 鱼和两栖类，羊膜动物胚胎期 羊膜动物 排泄小管数 少（1～13） 约数百条 数千或更多 血管球和排泄 小管的联系 连接不紧 血管球发达形成肾小体 肾小体更发达 肾口 存在 消失 肾口开口 体腔 不通体腔 连接的导管 前肾导管 中肾导管 后肾导管 位置 体腔前段 体腔中段 体腔后段 尿道 无 有（哺乳类）