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泌尿生殖系统的发生 Development of urinary and reproductive system
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泌尿系统和生殖系统的发生 一、原基 间介中胚层 尿生肾嵴 二、泌尿系统的发生 三、生殖系统的发生 中肾嵴 生殖腺嵴
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泌尿系统和生殖系统的主要器官均发生于间介中胚层。胚胎第4周初的间介中胚层头段呈节段性生长，称生肾节，尾段呈索状增生，称生肾索。
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第4周末，生肾索继续增生．与体节分离而向胚内体腔凸出，于是成为在中轴两侧对称的纵行索条，改称尿生殖嵴(urogenital ridge)。
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随后尿生殖嵴上出现一纵沟，将其分为外侧粗而长的中肾嵴(mesonephric ridge)和内侧细短的生殖腺嵴(genital ridge)。
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尿生殖腺嵴
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泌尿系统和生殖系统的发生 一、原基 间介中胚层 生肾嵴 二、泌尿系统的发生 三、生殖系统的发生 中肾嵴 生殖腺嵴
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泌尿系统的发生 Development of urinary system
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肾 输尿管 膀胱 尿道
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(一)肾和输尿管的发生 从胚体颈部至盆部相继出现 前肾 中肾 后肾 肾的发生
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1.前肾(pronephros)第4周初在生肾节内，从头至尾先后出现7～10条横行的细胞索或小管称前肾小管(pronephric tubule)，内端开口于胚内体腔，外端与头尾走向的前肾管(pronephric duct)相通。而前肾管大部分保留，向尾部延伸为中肾管.
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前肾小管 （退化） 前肾 前肾管 （中肾管）
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2．中肾(mesonephros) 当前肾退化时，中肾在生肾索内开始发生。先后出现约80对中肾小管(mesonephric tubule)，它们起初为泡样结构，后演变为横行的“S”形小管。中肾小管内端膨大并凹陷为双层囊，包绕来自背主动脉的毛细血管球构成肾小体；外侧与向尾端走行的前肾管相连,此时前肾管改称中肾管(mesonephric duct)，也称沃尔夫管。
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中肾管继续延伸到尾端，从背外侧通入泄殖腔。人中肾在后肾出现之前可能行使短暂的功能活动。大约至第2个月末，除中肾管和尾端的少数中肾小管被保留外，中肾大部分退化。
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3．后肾(metanephros) 为人体永久肾。
第5周初，中肾管末段近泄殖腔处向背侧头端发出一盲管，称输尿管芽(ureteric bud)。输尿管芽长人中肾嵴尾端，在其诱导下，中肾嵴细胞向它聚集包围，形成生后肾组织(metanephrogenic tissue)。
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输尿管芽在中肾嵴内继续向头端延伸，反复分支12级以上。起始的两级分支扩大合并为肾盂，第3、4级分支扩大合并为肾盏，其余的分支演变为集合小管。
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生后肾组织演化为“S”形小管，一端膨大凹陷成双层肾小囊，包绕毛细血管球形成肾小体；其余部分弯曲延长形成肾小管，逐渐演化为近端小管、细段和远端小管，末端和弓形集合小管相通。
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集合小管的末端呈“T”形分支，分支(将演化为弓形集合小管)的弓形盲端被帽状的局部生后肾组织覆盖。
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其深部的髓旁肾单位发生早。随着集合小管末端不断向浅部生长并发出“T”形分支，在生后肾组织浅层形成浅表肾单位。生后肾组织的外周部分形成肾被膜.
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第3个月时，后肾开始产生尿液体，成为羊水的来源之一。由于后肾发生于中肾嵴尾瑞，故最初位于盆腔。后因腹部器官的生长、输尿管的伸展、胚体直立，肾移至腰部。
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(二)膀胱和尿道的发生 第4～7周时，泄殖腔被尿直肠隔分隔为背侧的直肠和腹侧的尿生殖窦。泄殖腔膜同时被分割成背侧的肛膜和腹侧的尿生殖窦膜。
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尿生殖窦分为三段。上段较大，发育为膀胱；其顶点与脐尿管相连，出生前后者闭锁，演化为脐中韧带。中段狭窄，保持管样，于男性形成尿道的前列腺部和膜部，于女性形成尿道。下段于男性形成尿道的海绵体部，于女性则扩大为阴道前庭。
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上段 膀胱 尿生殖窦 女性形成尿道 中段 男性形成尿道前列腺部和膜部 男性形成尿道海绵体部 下段 女性扩大为阴道前庭
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输尿管最初开口于中肾管，而中肾管开口于泄殖腔。随着膀胱的发育，输尿管起始部以下的一段中肾管扩大，合并入膀胱，这样，中肾管和输尿管分别开口于膀胱。
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三)泌尿系统的常见畸形 1．多囊肾(polycystic kidney) 因远曲小管未与集合小管接通，尿液在肾小管内积聚，使肾内出现许多大小不等的囊泡，称多囊肾。这些囊泡可压迫周围的正常肾单位，使其萎缩，导致肾功能进一步降低。 2．异位肾(ectopic kidney) 肾在上升过程中受阻，未达到正常位置。常见者为停留在盆腔。
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3．马蹄肾(horseshoe kidney) 肾在上升过程中受阻于肠系膜下动脉根部，两肾尾端融合呈马蹄形(图24-7)。
4．双输尿管(double ureter) 输尿管芽过早分支，形成了双输尿管。可在同侧诱导形成两个肾，它们可部分融合，或完全分离。
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5．脐尿瘘(urachal fistula) 因脐尿管未闭锁，出生后尿液从脐部外溢，称脐尿瘘。若仅脐尿管中段未闭锁且扩张，称为脐尿管囊肿。
6．膀胱外翻(exstrophy of bladder) 尿生殖窦与表面外胚层之间未形成间充质，故膀胱腹侧壁与脐下腹壁之间无肌肉发生，使表皮和膀胱壁破裂，粘膜外翻，可见输尿管开口。
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泌尿系统和生殖系统的发生 一、原基 间介中胚层 生肾嵴 二、泌尿系统的发生 三、生殖系统的发生 中肾嵴 生殖腺嵴
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生殖系统的发生 Development of reproductive system
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生殖系统发生来源于间介中胚层 第4周末，生肾索继续增生．与体节分离而向胚内体腔凸出，于是成为在中轴两侧对称的纵行索条，改称尿生殖嵴(urogenital ridge)。
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胚胎的遗传性别虽然在受精时即已由精子的核型确定，但直到第7周才能辨认生殖腺性别，而外生殖器的性别至第12周时才能区分。胚胎早期两性生殖系统的发生类似，故生殖腺、生殖管道和外生殖器均分为早期的性未分化阶段和后来的性分化阶段。
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(一)睾丸和卵巢的发生 表面的体腔上皮、 上皮下的间充质 原始生殖细胞 生殖腺发生
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尿囊 原始生殖细胞
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1．未分化性腺的发生 生殖腺嵴是位于胚体尾端、原始消化管背系膜与中肾嵴之间的纵行隆起，由体腔上皮及其下方的间充质增生聚集而成。第4周时，卵黄囊顶近尿囊处的内胚层出现一团圆形细胞，称原始生殖细胞(primordialgermcell).其沿背系膜迁入发生中的生殖腺内
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在第5周时，生殖腺嵴的表面上皮细胞增生，并进入下方的间充质，形成放射状分布的索条，称初级性索(primary sex cord)。第6周时，原始生殖细胞沿背系膜，迁入发生中的生殖腺内。此时不能辨认性别，故称未分化性腺。
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次级性索 睾丸索
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2．睾丸的发生 如果胎儿的细胞核型是46，XY，体细胞及原始生殖细胞膜表面均有组织相容性Y抗原(histocompatibility Y antigen，H-Y抗原)，使未分化性腺向睾丸方向发育。编码H-Y抗原的基因位于Y染色体短臂近着丝点处。
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第7周时，初级性索与生殖腺嵴上皮脱离，继续向深部增生，逐渐分化为许多细长弯曲的袢状称睾丸索，它们的末端吻合为睾丸网。此时的小管尚无管腔，只有由初级性索分化来的支持细胞，和原始生殖细胞增殖分化的精原细胞，这种状况一直维持到青春期。
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第8周时，表面上皮下方的间充质形成白膜，生精小管之间的间充质细胞分化为睾丸间质细胞，并分泌雄激素。出生后，睾丸间质细胞退化，直至青春期才重新出现。
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3．卵巢的发生 如果胚胎的细胞核型是46，XX，体细胞及原始生殖细胞膜表面无H-Y抗原，未分化性腺则发育为卵巢。生殖腺嵴分化为卵巢比睾丸晚。
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第10周时，初级性索退化，未分化性腺的表面上皮增生，再次向间充质伸人形成次级性索，又称皮质索。第4个月时，次级性索断裂形成许多细胞团，其中央为原始生殖细胞分化成的卵原细胞，周围是一层由次级性索细胞分化来的扁平的卵泡细胞。------原始卵泡
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卵原细胞继续增殖，原始卵泡也分裂增多。在胎儿出生时，卵巢中有约100万～200万个原始卵泡，其中的卵原细胞已分化为初级卵母细胞，并停留于第一次减数分裂前期。
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4．睾丸和卵巢的下降 生殖腺最初由厚而短的尿生殖系膜悬吊于体腔腰部。中肾退化后使系膜变得细长，形成头、尾两条韧带。继之，前者退化消失；后者保留，连接于生殖腺尾端与阴唇阴囊隆起之间，称引带。后来，生殖腺因胚体生长、腰部直立、引带相对缩短而被牵拉下降。
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第3个月时，卵巢停留在盆腔，睾丸继续下降而停留在腹股沟管内口。第7—8月时，睾丸与包绕它的双层腹膜经腹股沟管降入阴囊。双层腹膜构成鞘突，鞘膜腔与腹腔之间的通路逐渐闭合。
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卵巢
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(二)生殖管道的发生与演化 1．未分化期 第6周时，胚体内先后出现左、右两对生殖管道，即中肾管和中肾旁管(paramesonephric duct)，后者又称米勒管(Mullerian duct)。
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中肾小管 中肾管 中肾旁管 初级性索
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中肾旁管是由中肾嵴体腔上皮凹陷后闭合而成，其起始部以喇叭形开口于体腔，上段较长，纵行于中肾管外侧；中段经中肾管腹侧向内弯曲横行，在中线与对侧中肾旁管相遇；二者的下段为盲端，合并后突人尿生殖窦的背侧壁，在窦腔内形成一隆起，称窦结节(sinus tubercle)。中肾管开口于窦结节的两侧。
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生殖管道的发生与演化 中肾管 中肾旁管 男性 发育 退化 发育 女性 退化
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2．男性生殖管道的分化 如果生殖腺分化为睾丸，支持细胞产生的抗中肾旁管激素使中肾旁管退化。睾丸间质细胞分泌的雄激素使生殖腺旁的十余条中肾小管分化为附睾的输出小管，中肾管头端延长弯曲形成附睾管，中段演化为输精管，尾段成为精囊和射精管。
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男性生殖管道的分化： 头端 延长弯曲形成附睾管， 中段 演化为输精管， 尾段 成为精囊和射精管。 中肾小管分化为附睾的输出小管 中肾管
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中肾旁管
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3．女性生殖管道的分化 如果生殖腺分化为卵巢，由于雄激素缺乏而中肾管退化；由于无抗中肾旁管激素的抑制作用，中肾旁管进一步发育，其上段和中段演化为输卵管，起始端以喇叭形开口于体腔形成输卵管的漏斗部；下段左、右合并后，其间隔膜消失，融合为子宫及阴道穹窿部。
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女性生殖管道的分化 上段 中段 下段 左右合并为子宫及阴道穹窿部。 起始端以喇叭形开口于体腔形成输卵管的漏斗部 演化为输卵管 中肾管
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窦结节增生延长为阴道板，第5个月时，演化成中空的阴道，内与子宫相通，外以处女膜与阴道前庭相隔。处女膜于出生前后穿通，使阴道开口于阴道前庭。
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(三)外生殖器的发生
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1．未分化期 第3周时，来自原条的间充质细胞增殖迁移至泄殖腔膜周围，形成头尾走行的两条弧形皱褶，称泄殖腔褶。第6周时，伴随泄殖腔和泄殖腔膜的分隔，泄殖腔褶被分隔为腹侧较大的尿生殖褶和背侧较小的肛褶。泄殖腔膜被分隔为腹侧的尿生殖窦膜和背侧的肛膜。
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尿生殖褶之间的凹陷为尿生殖沟，沟底为尿生殖窦膜，约于第9周破裂。尿生殖褶在头端靠拢，增殖隆起为生殖结节。 继之，间充质增生，左、右尿生殖褶外缘又出现一大的纵行隆起，为阴唇阴囊隆起 。第12周以后，外生殖器才可分辨性别。
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2.男性外生殖器的分化 在雄激素的作用下，生殖结节细胞增殖，明显伸长增粗，形成阴茎。左、右尿生殖褶随生殖结节生长，在腹侧中线闭合，形成尿道海绵体部，参与阴茎的形成。左、右阴唇 阴囊隆起向尾端牵拉，于中线愈合，形成阴囊。
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3．女性外生殖器的分化 无雄激素作用，外生殖器自然分化为女性。生殖结节稍增大为阴蒂。左、右尿生殖褶增大为小阴唇。两侧阴唇阴囊隆起继续增大隆起，形成大阴唇，头端合并为阴阜，尾端合并与会阴相连。
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(四)生殖系统的常见畸形 1．隐睾(cryptorchidism) 睾丸不完全下降，停留在腹腔或腹股沟处，称隐睾(图24—16)。隐睾有腹腔内和腹腔外、单侧和双侧之分。双侧腹腔内隐睾，因温度高而影响精子的发生，可致男性不育。
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2．先天性腹股沟疝(congentalinguinal hernia) 因腹腔与鞘膜腔之间的通路未闭合，当腹内压增高时，部分肠管可突入鞘膜腔，形成先天性腹股沟疝。
3．尿道下裂 如果左、右尿生殖褶闭合不全，导致阴茎腹侧另有尿道开口，称尿道下裂。
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5．阴道闭锁 窦结节未形成阴道板，或形成阴道板后未形成管道，则导致阴道闭锁。但有的外观看不见阴道，仅由于处女膜在出生前后未穿通。
4．双子宫与双角子宫 左右中肾旁管下段未愈合可导致双子宫，常伴有双阴道。若仅中肾旁管下段的上半部分未愈合，则形成双角子宫。 5．阴道闭锁 窦结节未形成阴道板，或形成阴道板后未形成管道，则导致阴道闭锁。但有的外观看不见阴道，仅由于处女膜在出生前后未穿通。
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6．两性畸形 又称半阴阳，是因性分化异常导致的性别畸形，患者的外生殖器常介于男女两性之间。根据生殖腺的性别，两性畸形可分为三种。①真两性畸形：患者既有睾丸又有卵巢，核型为46，XX／46，XY嵌合型，极罕见，原因不明。一种解释为受精时，两个核型不同的精子同时进入卵细胞。三倍体的受精卵多不能完成发育过程，中途流产，偶有出生者也很快夭折。但如在第一次卵裂时，一分为三，成为二倍体细胞，则可发育成活。②男性假两性畸形：生殖腺为睾丸，核型为46，XY，因雄激素分泌不足导致外生殖器向女性方向不完全分化。③女性假两性畸形：生殖腺为卵巢，核型为46，XX，因肾上腺分泌过多的雄激素，使外生殖器向男性方向不完全分化。
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7．雄激素不敏感综合征 又称睾丸女性化综合征。患者生殖腺为睾丸，核型为46，XY，可分泌雄激素，但体细胞与中肾管细胞缺乏雄激素受体，生殖管道和外生殖器均不能向男性方向发育。睾丸支持细胞产生的抗中肾旁管激素，致使输卵管和子宫也不发育。外阴向女性方向分化，成年后可出现女性第二性征。
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