第九章 成熟和衰老生理 第一節 種子的成熟生理 第二節 果實的生長和成熟生理 第三節 植物的休眠生理 第四節 植物的衰老生理

Presentation on theme: "第九章 成熟和衰老生理 第一節 種子的成熟生理 第二節 果實的生長和成熟生理 第三節 植物的休眠生理 第四節 植物的衰老生理"— Presentation transcript:

1 第九章 成熟和衰老生理 第一節 種子的成熟生理 第二節 果實的生長和成熟生理 第三節 植物的休眠生理 第四節 植物的衰老生理
第九章 成熟和衰老生理 第一節 種子的成熟生理 第二節 果實的生長和成熟生理 第三節 植物的休眠生理 第四節 植物的衰老生理 第五節 器官脱落生理

2 第一節 種子的成熟生理 一、種子成熟時的生理生化變化 主要有機物的變化 1、糖類的變化—澱粉含量增加
第一節 種子的成熟生理 一、種子成熟時的生理生化變化 主要有機物的變化 1、糖類的變化—澱粉含量增加 澱粉種子（禾谷類種子和豆類種子）成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，澱粉的累積迅速增加。 2、蛋白質含量增加 非蛋白質含量不斷下降，蛋白質含量不斷上升。說明蛋白質是由非蛋白質轉化而來。 3、脂肪的變化 料種子成熟過程中，糖類不斷下降，脂肪含量不斷上升，說明脂肪由糖類轉化而來。

3 圖9-1

4 圖9-2

5 油脂形成的特點： （1）先形成大量游離脂肪酸，隨種子的成熟逐漸合成復染的油脂。（2）種子成熟時，先形成飽和脂肪酸，再形成不飽和脂肪酸。 故芝麻、花生等油料種子隨成熟度酸值下降，而碘值增高。 在種子成熟過程中，可溶性糖轉化為不溶性糖，非蛋白氮轉化為蛋白氮，脂肪由糖類轉化而來。 4、植酸鹽含量增加 由G-1-P合成澱粉時脱下的Pi主要以非丁的形式貯藏於糊粉層。非丁是澱粉種子中磷酸的貯存庫與供應源。

6 5、呼吸速率的變化—與有機物累積速率 呈平行關係
5、呼吸速率的變化—與有機物累積速率 呈平行關係 圖9-3

7 6、内源激素的種類和含量不斷變化 ZT IAA GA 圖9-4

8 玉米素可能是調節籽粒的細胞分裂；GA和IAA可能是調節有機物向籽粒的運輸和積累。
7、含水量隨種子的成熟而逐較減少 種子成熟時幼胚中具有濃厚的細胞質而無液泡，自由水含量很少。

9 二、外界條件對種子成分及成熟過程的影響 1、光照 光照强度影響種子内有機物的積累、蛋白質含量和含油率。 2、温度 温度高，呼吸消耗大，温度低，不利於物質運輸與轉化。温度適宜利於物質的積累，促進成熟。 温度還影響種子的化學成分(如下表：)

10 適當的低温有利於油脂的累積；晝夜温差大有利於不飽和脂肪酸的形成。
不同地區大豆的品質 不同地區品種 Pr質量分数/% 油脂質量分数/% 北方春大豆 黄淮海流域夏大豆 長江流域春夏 秋大豆 北方油料種子油脂品質較南方好。

11 3、空氣相對濕度 高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣乾旱，阻礙物質運輸，合成E活性降低，水解E活性增高，乾物質累積減少。 4、土壤含水量 “風旱不實現象”： （1）乾燥與熱風使種子灌漿不足 （2）風旱不實的種子中蛋白質的相對含量較高 可溶性糖來不及轉化為澱粉，與糊精膠結在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質的累積受阻較小。 北方小麥種子蛋白質含量較南方高（麵筋多，韌性强，口感好）。 5、礦質元素 N肥提高蛋白質含量，N過多，脂肪含量下降。P、K肥增加澱粉含量。

12 第二節 果實的生長和成熟生理 一、果實的生長特點 S型生長曲線：蘋果、梨、香蕉、茄子、葡萄等 雙S型生長曲線：桃、杏、李、櫻桃等
第二節 果實的生長和成熟生理 一、果實的生長特點 S型生長曲線：蘋果、梨、香蕉、茄子、葡萄等 雙S型生長曲線：桃、杏、李、櫻桃等 珠心和珠被生長停止，營養向種子集中. 圖9-5

13 刺激性單性結實：環境刺激，如短日照或較低的夜温
單性結實：不經受精作用而形成無籽果實的現象。 天然單性結實：植株或枝條突變 刺激性單性結實：環境刺激，如短日照或較低的夜温 人工誘導單性結實：如NAA，2，4-D、 GA處理 假性單性結實~：胚敗育，花托發育成的假果 單 性 結 實

14 二、果實成熟時的生理生化變化 （一）呼吸發展趨勢和乙烯的釋放 呼吸躍變：果實在成熟之前發生的呼吸速率突然升高的現象。 更年型果實：蘋果、香蕉、桃、梨、杏、芒果、番木瓜等 非更年型果實：草莓、葡萄、檸檬、柑橘、黄瓜、鳳梨等

15 圖9-6

16 呼吸躍變是由於果實中產生乙烯的結果 圖9-7

17 乙烯誘導呼吸作用的原因可能是： 1、乙烯與細胞膜結合，增加膜的透性，氣體交換加速，氧化作用加强 2、誘導呼吸E的mRNA的合成，提高呼吸E含量和活性，並顯著誘導抗氰呼吸

18 （二）有機物質的轉化 1、甜味增加—澱粉變為可溶性糖 圖9-8

19 2、酸味减少 轉化為糖 有機酸 呼吸氧化為CO2和H2O 被K+、Ca2+等中和 圖9-9

20 3、澀味消失 單 過氧化物E 過氧化物 寧 凝結為不溶性的膠狀物質 4、香味產生 具有香味的物質—脂肪族的酯和芳香族的酯，及一些特殊的醛類 5、由硬變軟 果肉細胞壁中層的果膠質 可溶性果膠 果肉細胞相互分離 澱粉粒 可溶性糖

21 6、色澤變豔 果皮中葉綠素破壞，類胡蘿蔔素較多存在，或者形成花青素，呈黄、橙、紅色。 7、維生素含量增高

22 （三）内源激素的變化 圖9-10

23 第三節 植物的休眠生理 休眠：成熟種子在適宜的萌發條件下仍不萌發的現象。 一、種子休眠的原因和破除 1、種皮的限制
第三節 植物的休眠生理 休眠：成熟種子在適宜的萌發條件下仍不萌發的現象。 一、種子休眠的原因和破除 1、種皮的限制 種皮堅硬、透水、透氣性差。如紫雲英、 椴樹、莧菜、苜蓿等。

24 破除方法： （1）自然情况，細菌和真菌分泌酶類水解種皮的多糖和其它組成成分，使種皮變軟，透水、透氣性增强。 （2）生產上採用物理、化學方法 如：磨擦、 98%濃硫酸及2%氨水處理、去除種皮等

25 2、種子未完成後熟 後熟：種子在休眠期内發生的生理生化過程。 後熟方法： (1). 低温後熟：某些樹木種子（如蔷薇科植物和松柏類種子）1-5℃層積處理1-3個月即可。 (2).乾燥後熟：一些禾谷類植物種子曬乾貯藏幾週或幾個月即可。 經過後熟，種皮透性加大，酶活性及呼吸作用增强。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有機物轉為可溶物。

26 3、胚發育未完全 圖9-11 (a)剛收獲的 (b)濕土中貯藏6個月

27 4、萌發抑制劑的存在 有些植物種子的子葉(菜豆)、胚乳(鳶尾)、種皮(蒼耳甘藍)、果肉(蕃茄、西瓜)裡存在一些酚類、ABA、有機酸、醛類、植物鹼、揮發油等萌發抑制劑，抑制萌發。 休眠的意義：1）對環境的適應 2）有利於繁衍後代

28 二、延存器官休眠的打破和延長 打破馬鈴薯塊莖的休眠： GA處理：0.5~1mg.L-1的GA溶液中浸 泡10分鐘 尿素處理：0.5%尿素浸薯塊8~12小時 延長： 0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理 噴施PP333 通氣安全貯藏

29 第四節 植物的衰老生理 一、衰老的概念及方式 衰老：導致植物自然死亡的一系列惡化過程 衰老的方式有兩類: 一類是多年生的木本和草本植物
第四節 植物的衰老生理 一、衰老的概念及方式 衰老：導致植物自然死亡的一系列惡化過程 衰老的方式有兩類: 一類是多年生的木本和草本植物 另一類是一次性開花死亡的植物

30 二、衰老時的生理生化變化 1、蛋白質含量顯著下降—分解大於合成 可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如烟草衰老三天，Pr下降15%。 2、核酸含量降低—分解大於合成 RNA、DNA均下降，DNA下降較緩慢，如烟草衰老三天， RNA下降16% ，DNA下降3%。 3、光合速率下降 葉綠體破壞，色素降解，Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。 4、呼吸速率下降 呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時，有呼吸躍變現象。

31 圖9-12

32 5、生物膜結構變化 膜脂不飽和度下降，脂肪酸鏈加長，膜由液晶態 凝固態 選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，細胞自溶，膜结構解體。 6、激素變化 — 激素平衡打破 ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。

33 三、植物衰老的機制 （一）營養無缺理論 （二）DNA損傷假說 内容：植物衰老是由於基因表達在蛋白質合成過程中引起誤差（氨基酸排列順序錯誤或多肽鏈折疊的錯誤）累積所造成的。當錯誤的產生超過某一閾值時，機能失常，導致衰老。某些理化因子也使DNA受損。

34 （三）自由基損傷假說 内容：植物體内產生過多的自由基，對生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，導致植物體的衰老、死亡。 與衰老密切相關的E：超氧化物歧化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。 SOD參與自由基的清除和膜的保護，而LOX催化膜脂中不和脂飽肪酸的氧化而使膜損傷。

35 （四）植物激素調節假說 一般認為植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。 CTK、GA及生長素類延緩衰老，ABA、ETH促進植物的衰老。 ABA含量的增加是引起葉片衰老的重要原因。ABA抑制核酸和蛋白質的合成，加速葉中RNA和蛋白質的降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、導致膜脂過氧化、抗氰呼吸增强、物質消耗過多，促進衰老。

36 （五）程序性細胞死亡理論 程序性细胞死亡（PCD）：指胚胎發育、細胞分化及許多病理過程中，細胞遵循自身的程序，主動結束其生命的生理性死亡過程。 PCD是相關基因表達與調控的結果。 如葉片衰老，在核基因控制下，細胞結構有序解體和内含物降解，礦質和有機物有序地向非衰老細胞轉移和循環利用。

37 四、環境條件對植物衰老的影響 1、光照 （1）光强 光延緩衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白質及葉綠素的降解和乙烯形成，延緩衰老；强光及紫外光加速自由基產生，促進衰老。 （2）光質 紅光延緩衰老，遠红光加速衰老。 （3）光周期 LD促進GA合成，延緩衰老；SD促進ABA合成，加速衰老。

38 2、温度 低温和高温引起生物膜相變，並誘發自由基的產生和膜脂過氧化，加速植物衰老。 3、氣體 O2濃度過高，自由基產生，O3污染環境，加速植物衰老；高濃度CO2抑制呼吸和乙烯生成，延緩衰老。

39 4、水分 乾旱促進ETH和ABA形成，加速蛋白質和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產生增多，加速衰老。 5、礦質營養 N肥不足，加速葉片衰老；Ca2+有穩定膜的作用，延缓衰老；一定濃度的Ag+、Ni2+也能延緩水稻葉片衰老。

40 第五節 器官脱落生理 脱落：指植物組織或器官與植物體分離的過程 一、器官脱落的種類 正常脱落 — 由於衰老或成熟引起的
第五節 器官脱落生理 脱落：指植物組織或器官與植物體分離的過程 一、器官脱落的種類 正常脱落 — 由於衰老或成熟引起的 脅迫脱落 — 由於逆境條件引起的 生理脱落 — 因植物自身的生理活動引起

41 二、離層與脱落 圖9-13

42 三、脱落時細胞及生化的變化 (一)脱落時細胞的變化 首先離層細胞核仁明顯，RNA增加，内質網、高爾基體和小泡增多。小泡聚集在質膜，釋放出酶到細胞壁和中膠層，最後細胞壁和中膠層分解並脹大，其中以中膠層最明顯。

43 圖9-14

44 (二) 脱落時生化的變化 葉片脱落前，離層細胞衰退、變得中空而脆弱，纖維素酶和果膠酶活性增强，細胞壁中層分解，細胞彼此分離，葉片脱落。 促使細胞壁物質的合成和沉積，保護分離的斷面，形成保護層。

45 圖9-15

46 四、影響脱落的因素 （一）植物激素的作用 1.生長素—IAA梯度學說 遠基端濃度 > 近基端濃度，抑制脱落 兩端濃度差小或不存在，器官脱落 遠基端濃度 <近基端濃度，加速脱落

47 圖9-16

48 2、ETH — 促進脱落 原因： （1）誘導纖維素E和果膠E的合成，並提高 這兩種E的活性，增加膜透性。 （2）促使IAA鈍化和抑制IAA向離層輸導， 使離層IAA含量少。 3、脱落酸 ABA促進分解細胞壁的E的分泌，抑制葉柄内IAA的傳導，促進器官脱落。

49 （二）外界條件對脱落的影響 1、温度—過高和過低促進脱落 2、水分—乾旱引起器官的脱落 3、光照—光照强或長日照→不脱落；弱光或 短日照→脱落。 4、氧氣—高氧或缺氧都加速脱落。 5、淹水—促進乙烯、纖維素酶、果膠酶合 成，促進脱落。 （三）營養因素

50 思考題： 1、種子成熟時發生了哪些生理生化變化？ 2、果實成熟時發生了哪些生理生化變化？ 3、試述種子休眠的原因及其破除方法。 4、植物衰老時發生了哪些生理生化變化？ 5、簡述激素與環境因素對脱落的影響 。