第十一章 味觉与嗅觉 (taste and olfactory)

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1 第十一章 味觉与嗅觉 (taste and olfactory)
味觉与嗅觉是生物体通过口和鼻感觉周围环境化学成分的感觉功能 是一种最原始的形式。这两种感觉关系密切而又相互影响，在功能 上相互配合。当嗅觉功能发生障碍时，味觉功能也随之减退。 第一节 味觉 一. 味觉感受器 大多数陆生动物味觉感受器位于舌、口腔和咽背侧，许多无脊椎动物和水生生物味觉感受器不仅在口中，有的还分布于体表。味觉感受器细胞是一种对食物中的离子和分子特 别敏感的细胞，它们大多与支持细胞、基细 胞共同组成味蕾(taste bud)，排列于舌表面的 乳头上。乳头有各种类型，其在舌上的分布 亦不相同(右图)。味蕾顶端由支持细胞伸出 的微绒毛和该细胞分泌的黏液覆盖。带有微 绒毛的味觉细胞存在于支持细胞中, 基细胞 在味蕾基部，由周围上皮细胞向内位移而成。

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3 由于成熟的味觉感觉细胞寿命只有10天左右，所以基细胞依次分化
为感觉细胞加以补充。嗅觉细胞也有类似情况。这是整个神经系统 中死亡神经元由非神经元细胞不断分化、补充的特例。人类口腔中 有大约4,000个味蕾，每个味蕾中包括30-100个味觉细胞和几个基细 胞。 二. 味觉转导的膜机制 上世纪初已知舌尖部位味蕾对甜味最敏感, 舌后侧面对咸味最敏感, 酸味则在舌内侧边缘, 苦味在舌后部区域最敏感。最近用膜片钳技 术对分离的味觉感受细胞分析后才对其膜机制有了较深入了解。 咸味和酸味的膜机制最简单。酸味由pH敏感的 K+通道介导。味觉细胞中这类通道位于顶端微 绒毛膜上，当H+阻断K+通道时，在细胞膜别处 的Na+和Ca2+通道受其影响产生去极化作用。 咸味是由微绒毛上的Na+通道选择性打开，细胞 外高浓度的Na+沿浓度梯度进入胞内，引起感觉 细胞去极化而转导信息。已证明对amiloride敏感 的Na+通道也可以让H+通过，故在某些动物中，

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5 可能对酸味的产生起作用。 甜味和苦味涉及完全不同的机制，即第二信使系统。糖分子先与膜 的受体结合，引起cAMP的产生用膜片钳技术记录分离的细胞，并 以人工甜味物质刺激细胞，可引起电压激活的K+电流减小，使细 胞去极化，并产生动作电位；这一现象可以用透膜的cAMP类似物 模拟。提示糖分子和甜味均可引起胞内cAMP增加，导致细胞基侧 面上K+通道关闭，引起膜去极化，进而产生膜电位。 苦味是最复杂和最后了解清楚的味觉。因为许多不同的物质均可产 生苦味，而其转导途径是各种各样的，其中之一是经由磷酸酶第二 信使介导的途径。其它途径可能涉及这些化合物对膜和胞内成分的 直接作用。无论何种机制，其最后的作用步骤都是引起K+通道的 关闭和胞内钙的释放。现已明确G蛋白介导上述过程。用PCR技术 从大鼠味细胞mRNA制备了cDNA文库，分离出7种G蛋白cDNA， 其中一种明显具有味细胞的特异性，称为G味(G gust), 推测它涉及 甜味和苦味的转导。 三. 味觉通道和功能 味觉细胞无突起, 但与第Ⅶ(面神经), Ⅸ(舌咽神经)和Ⅹ(迷走神经)对

6 脑神经建立化学突触。舌前部的味蕾多数与面神经连接，舌咽神经
多支配舌后部味蕾，而迷走神经广泛支配软颚表面和食管上部味蕾. 电生理研究表明，单根神经纤维虽然对某种味觉刺激反应最强烈， 但对别的味觉刺激也产生不同程度的特征反应，这意味给定的神经 纤维可能同时接受不同的感受器细胞输入，而后者的反应特性各异. 味觉的多样性可能建立在“跨纤维模式”中。由最少而一般化的几种 感受器编码味觉信息，通过多重神经网络相互作用实现味觉多样性. 味觉中枢的第一级神经元位于延髓的孤束核(nucleus of the solitary tract), 味神经纤维在此处建立突触。孤束核神经元投射到丘脑腹后 内侧的小细胞建立突触，这些小细胞再投 射到颞顶叶前岛(anterior insula)和额叶的 盖区(speculum)。此外，大脑皮层还有一 个“滋味中心”，该处神经元对视觉、味觉 和嗅觉的复合刺激产生反应。“滋味”是心 理物理学定义的一种由味觉嗅觉信息综合 引起的知觉。此外，孤束核还经脑桥投射 到下丘脑和杏仁核(amygdala, 右图示)。

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8 第二节 嗅 觉 一. 嗅觉感受器 嗅觉感受器是埋藏于鼻腔最上端的淡黄色嗅上皮的嗅感受器细胞. 由于处于鼻甲隆起掩盖处，故大约只有5-20%的带有气味的空气能 抵达嗅上皮区(下图)。人类嗅上皮面积约1mm2，处于1mm厚的嗅 夹缝中，这可能有利于任何给定分子与嗅上皮表面黏膜接触。嗅上 皮由三类细胞构成：嗅感受器、支持细胞和基底细胞。嗅感受器是 双极细胞，它向上皮表面突出的一极称嗅树状突，其末端呈圆形 (称嗅小泡)并向嗅上皮表面的黏液中伸出许多纤毛。其特点是每隔 35天变性退化, 被非神经元的基底细胞分化出的 新感受器细胞完全替代更新，这个替代过程非常 彻底，可能与它同各种毒性气体接触有关。 嗅纤毛长 μm，存在与黏液中，每个嗅小泡 上约有10-30根纤毛。这些纤毛的近端部分是发生 气味与感受器相互作用的部位。对没有纤毛的动物 嗅小泡可能与气味直接反应。由于气味分子必须通 过黏液扩散而达到换能部位，所以黏液是嗅觉过程

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10 的一个重要因素。不同气味分子的物理化学性质会与黏膜产生不同
的相互作用。嗅感受器细胞处的某种气体的浓度取决于该气体在空 气和黏液界面上的分配比，以及该气体分子对感受器细胞和黏液的 相对亲合程度。人类鼻黏液以每分钟7mm的速度清洗黏膜表面(逆 气流方向流动并被循环系统所吸收)。现在已知不同气味的分子以 不同的速率迁移，但对其意义不清楚。感受器直径0.2 μm的轴突形成很粗的神经束经筛板上的筛孔, 进入嗅球与嗅球内的第二级神经元建立联系。嗅纤维是无髓鞘的神经纤维，但它们成束地被施旺细胞所包裹，使这些无髓鞘的纤维在传递过程中产生信息交流(下图)。 二. 嗅信号的转导机制 嗅信号在感受器细胞的转导过程发生在纤毛处, 气味分子与纤毛外 表面的受体分子结合。这种结合可以直接进行，也可以在经过黏液 中蛋白质分子“扣留”后，再分送到受 体分子间接结合。气体分子与受体结 合后，经过若干中间步骤，最终引起 感受器细胞膜离子通道打开，产生感 受器电位。现在已知至少两种第二信

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12 使介导这种胞内转导过程: 第一种途径是经由环腺苷酸(cAMP)门控
通道的第二信使转导过程(左图)。结合后的受体激活嗅觉G蛋白， 后者再激活腺苷酸环化酶，结果引起胞内cAMP大量增加，从而使 得通道打开，Na+和Ca2+从胞外涌入，引起细胞去极化。纤毛部位 去极化电紧张电位扩散到感受器细胞的轴丘部位，触发动作电位产 生，将嗅信号传至嗅球。此过程不经过膜蛋白磷酸化。 第二种途径是气体分子与受体结合，激活另一种G蛋白，然后依次 激活磷酸脂酶C，再引起胞内另一种第二信使—磷酸肌醇(IP3)的增 加, 导致膜Ca2+通道的打开,Ca2+大量流入胞内, 引起感受器电位。不 同性质的气体分子激活不同的第二信使转导系统，产生感受器电位, 但尚不清楚cAMP和IP3转导途径是否存在与同一嗅感受器细胞内。 分子生物 学方法已 从嗅上皮 cDNA文库 中鉴定出 1,000-2,000

13 个基因与可能的嗅受体分子有关，而嗅上皮能鉴定的气体分子大约
有2,000种左右。而感受器对气味的敏感性的由少数气味受体决定的. 三. 嗅球 1. 嗅球的神经结构与功能 嗅球(olfactory bulb)是传递和处理嗅信息的初级中枢, 其内部细胞的 分层结构如左图示。嗅球的功能有三：第一从嗅神经接受并处理由 其传来的感受器神经元的信息；第二向前脑各部嗅皮层输送这些处 理后的信息；第三从中脑和前脑的中枢通路得到指令以调制和整合 嗅信息。以下两图示脊椎动物嗅球内的细胞、突触网和递质的分布 情况。最下层为嗅上皮，紧靠的感受器神经元其轴突交织构成嗅神 经层，这些轴突进入小球(glomeruli), 终止于此，并与中转神经元 (relay neuron)的树突形成突触。中转神经元有 两种：僧帽细胞(mitral cell)和丛状细胞(tufted cell)。另外，嗅球内也有两类中间神经元：在 小球周围有球旁细胞(periglomular cell); 在僧 帽细胞内侧为颗粒细胞(granule cell), 颗粒细胞 没有轴突，但有较长中央树突和短的周围树突。

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15 嗅球接受很多来自脑其它部分的离心纤维的支配，主要有三类：①
来自前嗅核和别的嗅皮层的纤维, 其功能如同感觉信息加工中的反 馈回路; ②来自斜角带的水平支核, 属于支配前脑的胆碱能系统的 一部分; ③来自中脑的纤维, 属于支配前脑是去架肾上腺素能和5- 羟色胺能系统的一部分。这些纤维终止在嗅球内不同水平的细胞层. 2. 嗅球内的神经递质和调质 嗅球内神经活性物质的最新研究结果如下图示。由于嗅球内细胞层 次和神经元类型分明，已成为研究和鉴别神经递质和调质的目标。 嗅球内研究最清楚的是颗粒细胞。它与僧帽细胞间的树-树突触是 以GABA为递质。在小球层内一些球旁细胞的GABA能的，另一些 是多巴胺能的。僧帽细胞和丛状细胞的递质 尚不清楚。可能是谷氨酸和门冬氨酸。 嗅球内特别富含调质，有牛磺酸、促甲状腺 激素释放素，脑啡肽、P物质、促黄体激素 释放激素和粗生长素。其分布情况如右图 所示。

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17 3. 嗅觉信息处理 当用气味气体脉冲刺激嗅上皮时, 嗅球内神经元放电活动呈现一种 特殊的时间和空间上分布的反应模式。在时间模式上僧帽细胞对一 定刺激既可能是兴奋性的，也可能是抑制性的。当浓度增加时，兴 奋性反应变为短促放电并尾随一个抑制时相。而抑制性反应对浓度 增加都呈现压抑作用，这种压抑作用有利于对新气体的检测。对空 间模式研究以2-脱氧葡萄糖法最好。此法清楚地显示，一个小球连 同投射给它的嗅神经元可以作为一个功能单位。嗅球内细胞活动的 空间模式代表了气体分子的化学性质属性。 4. 嗅球对前脑的输出 嗅球输出通路是僧帽细胞和丛状细胞的轴 突, 它们在嗅球后侧部汇聚形成侧嗅束经 前脑底侧到达梨状皮层和部分杏仁核, 在 梨状皮层换神经元后投射到丘脑、下丘脑、 杏仁核、眶内皮层，继而投射到眶前皮层 和海马。有些通路还连接下颞皮层区(右图). 通过连接实现对求食、求偶等活动控制。

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19 Thank you very much!