授課教師：農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員

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1 授課教師：農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員
蔬菜種間雜交與其產業前景 授課教師：農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員 【本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示－非商業性－相同方式分享」台灣3.0版授權釋出】

2 內容大綱 遠緣雜交 遠緣雜交育種障礙及克服策略 遠緣雜交產業應用─十字花科蔬菜 蕓苔屬蔬菜遠緣雜交種培育 種間雜種營養生長優勢利用之可行性
結語

3 作物品種改良 藉由改變、混合重組遺傳質，改進現有栽培品種使其性 狀表現更符合市場需求。 提高品質與產量 → 生產足夠糧食、多樣化
提高品質與產量　→　生產足夠糧食、多樣化 增強對病原菌及蟲害抵抗力　→　減少農藥使用 不同成熟期、耐儲運或適加工品種　→　調節產期 增強逆境（極端溫度、乾旱、淹水、土壤鹽化等）耐受性　→　 於不利環境下仍能生產收穫

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5 遠緣雜交育種 定義 自異種 (不同種或屬) 種原導入有用的遺傳基因至目標作物，藉 以轉移特定性狀產生種內雜交所無法得到的形質，為遠緣雜交 育種。 方法 天然雜交 人為雜交

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7 遠緣雜交實例：動物 母馬×公驢＝ 騾 母驢×公馬＝ 駃騠 雌虎×雄獅＝獅虎獸（彪） 雌獅×雄虎＝虎獅獸

8 具經濟栽培價值之新型果樹 ─ 鳳梨釋迦 × 冷子番荔枝 番荔枝 Annona cherimola 南美 1,500-2,000m
Annona squamosa 熱帶美洲 × 鳳梨釋迦 (Atemoya) 於 1908 年培育成功，其生育、適應性及開花著果等特性介於兩親本之間，在臺灣適應性廣，由南至北都有栽培。

9 遠緣雜交實例：植物 × 臺灣百合 白色、耐熱、早熟、易栽培 東方型百合 豔麗、不耐熱 雜交種 豔麗、耐熱、易栽培

10 遠緣雜交實例： 蘭科植物

11 Oncidium 43 outcross

12 內容大綱 遠緣雜交 遠緣雜交育種障礙及克服策略 遠緣雜交產業應用─十字花科蔬菜 蕓苔屬蔬菜遠緣雜交種培育 種間雜種營養生長優勢利用之可行性
結語

13 遠緣雜交育種 開創傳統種內雜交無法得到的新基因型（例如新類型、 新色彩、抗病性、耐熱性、香味等）。
野生種抗病、抗蟲或耐逆境等重要特性轉移至栽培種， 擴大作物育種基因庫利用。 細胞質雄不稔性 (CMS) 等重要基因擴大應用於不同物種。

14 種子的形成 育種親本有親和性 花粉可正常萌芽 被子植物雙重受精 卵—受精胚 (2n) 極核—受精胚乳 (3n)

15 遠緣雜交育種三大門檻 受精前 ─ 雌雄親和性低 受精後 ─ 雜種胚敗育 雜交種 ─ 結實率低

16 遠緣雜交育種障礙 1.雜交不親和 受精前 花粉無法萌芽 花粉黏合度降低或時間延遲 花粉管生長遲緩或分叉畸形 受精後 胚胎發育過程中衰敗

17 雜交親和性強弱與親本基因型有關 兩族群：A/C、B 相似性：A/C＞A/B＞B/C
A/C與 Raphanus、Eruca、Sinapis 及Diplotaxis等相近 品系 品種 變種

18 蕓苔屬染色體組 與交配親和性 B B. nigra n=8 AC C B. napus B. oleracea n=19 n=9 AB A
BC B. carinata n=17 AB B. juncea n=18 AC B. napus n=19 B B. nigra n=8 C B. oleracea n=9 A B. campestris n=10 強 中 弱 極弱 蕓苔屬染色體組 與交配親和性

19 遠緣雜交克服雜交不親和的方法 親本基因型的選擇 利用單向不親和性注意正反交 蕾期授粉或重複授粉 促進花粉萌發或延長雌蕊生育
改變生長環境如溫度或光照

20 雜種胚敗育表現 胚分化受抑制，胚和胚乳不能正常發育。 胚正常分化發育，但近成熟期死亡。 雜交種子有胚但不發芽或發芽但苗期死亡。

21 胚拯救 胚摘取時機 種（屬）間雜交親和性 定義 培養基組成
適當時機將胚切離母體，放在人工 製備的無菌培養基提供適當的營養 組成，於適宜的溫度、光照等生長 條件進行培養，使它再生成植株。 親本基因型 母本效應 胚摘取時機 培養基組成

22 油菜與芥藍種間雜交 蕓苔屬種間雜交胚敗育發生在球型胚期： 5-7 DAP：半透明淡綠球型胚 8-14 DAP：球型胚增多轉綠
不同發育階段的油菜 × 芥藍種間雜交胚，a-d:雜交胚分別為授粉後 5 日、10 日、15 日及 20 日齡。

23 影響胚拯救的因素 不同種(屬)間雜交組合 培養基組成份、生長調節素、有機添加物等 胚切離母體時間 親本基因型：親本親和性影響雜交胚退化時間
母本基因型：B. oleracea 與 B. campestris 正反交生長反應不同 培養基組成份、生長調節素、有機添加物等 不同基因型和雜交組合對培養基的要求不同 胚切離母體時間 胚衰敗前的胚拯救 胚成熟度對培養基需求不同

24 遠緣雜交育種之障礙 3.雜種後裔結實率低 雜交種植株特性 生育表現：活力弱、結實率低或不稔 遺傳特性：多樣性、不穩定性及複雜性

25 克服雜種後裔結實率低之策略 繁殖途徑影響種間雜種產業應用
無性繁殖為主的花卉或果樹等，遠緣雜交獲得優良新基因型即 可利用扦插、嫁接及組織培養等直接繁殖利用 種子繁殖為主的蔬菜需能省工大量採種才具應用價值 回交法 : 回交代數 ↑ 結實力 ↑ 染色體倍加 : 異原四倍體、異原六倍體

26 Pradhan, A. , J. A. Plummer, et al. (2010)
Pradhan, A., J. A. Plummer, et al. (2010). "Successful induction of trigenomic hexaploid Brassica from a triploid hybrid of B. napus L. and B. nigra (L.) Koch." Euphytica 176(1):

27 內容大綱 遠緣雜交 遠緣雜交育種障礙及克服策略 遠緣雜交產業應用─十字花科蔬菜 蕓苔屬蔬菜遠緣雜交種培育 種間雜種營養生長優勢利用之可行性
結語

28 十字花科蔬菜 51 屬 218 種，Brassica 含多種重要蔬菜及油料、飼料與 藥用作物。
以種子繁殖為主，一代雜交種 (F1) 培育已成為育種主流， 具有豐產、生長整齊等優勢，多利用自交不親和或細胞 質雄不稔性省工採種。 臺灣選育的蕓苔屬蔬菜多具有早生、耐熱及品質優良的 特性；因應環境變化，未來耐逆境及抗病育種日趨重要。

29 表.近三十年來經由遠緣雜交改良蕓苔屬植物之相關研究
遺傳質供應者 目標作物 轉移性狀 文獻來源 芥藍x蕪菁 大油菜 黃籽 Rahman 2001 結球白菜 羽衣甘藍 細胞質雄不稔基因 Zhu & Wei 2009 芥菜 阿比西尼亞芥 芥酸含量 Getinet et al. 1994 黑腳病、莢脫粒性 Roy 1984; Sacristan & Gerdemann 1986; Prakash & Chopra 1990; Pang & Halloran 1996 甘藍 抗黑腐病 Tonguc & Griffiths 2004 抗根瘤病、抗三氮六環衍生物 Chinag & Crete 1983; Ayotte et al. 1987;Chiang et al. 1997 Fernandez-Escobar et al. 1988 芥藍 Bennett et al. 2008 蕪菁 長莢型 Lewis et al. 2001 大油菜(synthesized) 低芥酸、脂肪酸組成 Rahman et al. 2001; Lu et al. 2001 表.近三十年來經由遠緣雜交改良蕓苔屬植物之相關研究

30 表.近三十年來經由遠緣雜交改良蕓苔屬植物之相關研究(續)
遺傳質供應者 目標作物 轉移性狀 文獻來源 阿拉伯芥 大油菜 黑腳病 Bohman et al. 2002 阿比西尼亞芥 甘藍 白粉病 Tonguc & Griffiths 2004 黑芥 Gerdemann-Knorck et al. 1994; Gerdemann-Knorck et al. 1995; Chevre et al. 1996; Struss et al. 1996 蕪菁 早熟性、耐高濕、抗根瘤病 Shiga 1970; Lammerink 1970; Johnson 1974; Namai et al. 1980; Bradshaw et al. 1997 芸芥 稔性恢復基因 Matsuzara et al. 1999 諸葛菜 芥菜 Prakash et al. 1998 蘿蔔 細胞質雄不稔基因、稔性恢復基因、抗線蟲 Paulmann & Robbelen 1988; Sakai & Imamura 1990; Lelivelt & Krens 1992; Sakai et al. 1996; Peterka et al. 2004 抗根瘤病 Hagimori et al. 1992 白芥 抗黑斑病、抗線蟲 Primard et al. 1988; Lelivelt et al. 1993 B. fruticulosa 抗蚜蟲 Chandra et al. 2004 表.近三十年來經由遠緣雜交改良蕓苔屬植物之相關研究(續)

31 新基因型 組成份(如芥酸) 抗病或抗蟲性 抗殺草劑 雄不稔性 稔性恢復基因 表.近三十年來經由遠緣雜交改良蕓苔屬植物之相關研究(續)
遺傳質供應者 目標作物 轉移性狀 文獻來源 阿拉伯芥 大油菜 黑腳病 Bohman et al. 2002 阿比西尼亞芥 甘藍 白粉病 Tonguc & Griffiths 2004 黑芥 Gerdemann-Knorck et al. 1994; Gerdemann-Knorck et al. 1995; Chevre et al. 1996; Struss et al. 1996 蕪菁 早熟性、耐高濕、抗根瘤病 Shiga 1970; Lammerink 1970; Johnson 1974; Namai et al. 1980; Bradshaw et al. 1997 芸芥 稔性恢復基因 Matsuzara et al. 1999 諸葛菜 芥菜 Prakash et al. 1998 蘿蔔 細胞質雄不稔基因、稔性恢復基因、抗線蟲 Paulmann & Robbelen 1988; Sakai & Imamura 1990; Lelivelt & Krens 1992; Sakai et al. 1996; Peterka et al. 2004 抗根瘤病 Hagimori et al. 1992 白芥 抗黑斑病、抗線蟲 Primard et al. 1988; Lelivelt et al. 1993 B. fruticulosa 抗蚜蟲 Chandra et al. 2004 新基因型 組成份(如芥酸) 抗病或抗蟲性 抗殺草劑 雄不稔性 稔性恢復基因 表.近三十年來經由遠緣雜交改良蕓苔屬植物之相關研究(續)

32 遠緣雜交在蕓苔屬蔬菜育種之應用 開發種內雜交外之新基因型，進行抗蟲性、早熟性、抗 逆境等特性的移轉
白菜 (AA) x甘藍 (CC) 育成白藍菜 (Hakuran) 具耐熱抗旱且高 抗軟腐病 。 甘藍 (CC) x小松菜 (AA) 育出耐熱又耐寒、抗軟腐病之千寶一 號與二號。 B. napus (AACC) 自 B. oleracea (CC) 導入自交不親合性與抗甘 藍蚜蟲，由 B. rapa (AA) 導入抗根瘤病特性。 由 B. napus (AACC) 轉移抗 triazine 至 B. oleracea (CC)，轉移 抗白銹病 Race-7 至 B. rapa (AA)。

33 遠緣雜交在蕓苔屬蔬菜育種之應用（續） 轉移雄不稔特性達到省工採種目的 野生種抗病、抗蟲或耐逆境等重要性狀轉移
結球白菜 CMS (AA) 轉至羽衣甘藍 (CC) 。 將蘿蔔 CMS (RR) 轉移到 B. napus (AACC) 。 野生種抗病、抗蟲或耐逆境等重要性狀轉移

34 耐暑、耐寒、耐病、晚抽苔 千寶 2 號之育成模式圖

35 未來新蔬菜！營養高抗病性佳 (2011/05/25) 京都市和京都大學合作開發出了一種新的蔬菜，這種蔬 菜是高麗菜和白蘿蔔混種而成，營養價值高是一大特點， 尤其是鈣質是菠菜的 1.7 倍。這種新蔬菜的口味如何呢？ 它具有高麗菜的甜味和白蘿蔔的辛辣味，可以當作涼拌 蔬菜食用。而且具有抗病和高收穫量的特色。

36 易栽培、口感佳且高營養 食用部位花苔及嫩莖 20 ha 產值 US＄1.1 million Hanakkori
Fujii, K. and N. Ohmido Stable progeny production of the amphidiploid resynthesized Brassica napus cv. Hanakkori, a newly bred vegetable. Theor Appl Genet 123: B. rapa × B. oleracea (Saishin) (broccoli) ↓ Hanakkori 易栽培、口感佳且高營養 食用部位花苔及嫩莖 20 ha 產值 US＄1.1 million

37 內容大綱 遠緣雜交 遠緣雜交育種障礙及克服策略 遠緣雜交產業應用─十字花科蔬菜 蕓苔屬蔬菜遠緣雜交種培育 種間雜種營養生長優勢利用之可行性
結語

38 十字花科蔬菜育種 耐熱育種以因應臺灣及亞洲國家需求 耐淹水品種因應未來氣候變遷 提升蔬菜品質符合消費者需求 提高產量因應未來糧食短缺
蕓苔屬蔬菜種間雜交種培育 多樣化蕓苔屬種間雜交株供育種篩選利用 轉移抗黑腐病遺傳質至甘藍類蔬菜 耐熱育種以因應臺灣及亞洲國家需求 耐淹水品種因應未來氣候變遷 提升蔬菜品質符合消費者需求 提高產量因應未來糧食短缺 抗病育種以穩定生產並減少農藥施用 利用雄不稔性降低生產成本及確保種子純度 蔬菜省工採種之研究 蘿蔔 CMS 種質擴大應用於蕓苔屬蔬菜 培養蔬菜育種中間材料 (bridge plant)

39 十字花科蔬菜抗黑腐病育種 黑腐病 9 個生理小種中以 1、4 為最嚴重，B. oleracea 無兼抗 黑腐病生理小種 1 與 4 種原。
傳統育種篩選 遠緣雜交育種 選育抗黑腐病品種 黑腐病 9 個生理小種中以 1、4 為最嚴重，B. oleracea 無兼抗 黑腐病生理小種 1 與 4 種原。 已知 B. rapa、B. carinata、B. juncea 均有兼抗黑腐病生理小 種 1 與 4 種原。 引進 B. rapa 種原 PI 等 4 個品系，作為抗黑腐病基因 提供者。 相似性：A/C > A/B、B/C

40 移轉雄不稔性達蔬菜省工採種目的 自交不親和性不穩定 採種成本 自交不親和性 雄不稔性 境外採種親本流失 材料來源？ 專利？？
擴大應用於蕓苔屬蔬菜

41 育種目的 1.親本選擇 2.套袋、去雄、授粉 3.胚培養→植株 4.單株→微量繁殖 5.植株性狀調查與檢定 6.染色體倍加或回交 7.採種

42 人工授粉與果莢培育 開花前 1-2 天花蕾 去雄、套袋 開花當天人工授粉 培育果莢

43 胚培養方法

44 蕓苔屬種間雜交胚培養 雜交胚萌芽 管外種植 微量繁殖 雜交胚

45 embryos development (%)
hybridization embryo stage (DAP) No. of embryos embryos development (%) plump half-plump shrivel B. oleracea var. botrytis x B. campestris var. chinensis CC x AA 7 134 100.0 0.0 10 145 72.4 27.6 14 46 41.3 21.7 37.0 21 67 14.9 11.9 73.1 28 76 1.3 97.4 B. oleracea var. botrytis x B. juncea CC x AABB 152 115 66.1 27.1 12.2 80 3.8 23.8 72.5 36 2.8 97.2 B. oleracea var. alboglabra x B. napus CC x AACC 216 88.4 3.2 8.3 184 52.2 34.8 13.0 58 51.7 37.9 10.3 11 18.2 81.8 12 91.7 雜交親和性 依親本基因型而異 影響胚發育、材料取得 基本種×基本種 基本種×複合種 基本種×複合種 表. 蕓苔屬不同種間雜交於授粉後 7-28 天果莢內部雜種胚發育調查

46 圖. 蕓苔屬不同種間雜交於授粉後 7-28 天果莢內可胚培養之有效胚數
CCxAA CC x AABB CC x AACC 正確掌握 胚拯救時期 圖. 蕓苔屬不同種間雜交於授粉後 7-28 天果莢內可胚培養之有效胚數

47 萌芽率 vs. 取胚期 胚齡日數越多萌芽率越高，培養基需求較簡單，但能摘取的有效胚數則驟減。
hybridization embryo stage (DAP) cultured embryos embryo culture plantlets (%) plantlets from plump embryos plantlets from half-plump embryos B. oleracea var. botrytis x B. campestris var. chinensis CC x AA 7 134 0.00 134 / 0 0 / 0 10 145 105 / 0 40 / 0 14 29 3.45 19 / 0 10 / 1 21 18 10 / 0 8 / 0 28 2 1 / 0 B. oleracea var. botrytis x B. juncea CC x AABB 152 1.32 152 / 2 101 0.99 76 / 1 25 / 0 22 4.55 3 / 0 19 / 1 1 B. oleracea var. alboglabra x B. napus CC x AACC 198 1.52 191 / 3 7 / 0 160 1.25 96 / 2 64 / 0 52 30 / 0 22 / 0 100.0 2 / 2 0 0 萌芽率 vs. 取胚期 胚齡日數越多萌芽率越高，培養基需求較簡單，但能摘取的有效胚數則驟減。 表. 蕓苔屬種間雜交胚齡及胚飽滿度對胚拯救之影響

48 選擇親本基因型 注意單向不親和現象嘗試正反交 表.不同品系之油菜與芥藍對遠緣雜交胚培養之影響 CC x AA AA x CC
crosses plantlets formed (%) K0.1N1 K0.1N0.1 K0N1 K0N0.1 K0N0 B. oleracea var. aboglabra x B. campestris var. parachinensis CN x B-01 20.0 0.0 0.0 (30.0) CN x B-02 0.0 (35.7)X 0.0 (15.4) CN x B-03 0.0 (6.7) 1506 x B-01 0.0 (1.9) 1.9 1507 x B-02 1507 x B-04 0.0 (5.3) 1508 x B-01 0.0 (4.0) 4.0 1508 x B-03 B. campestris var. parachinensis x B. oleracea var. aboglabra B-01 x 1506 28.6 7.1 15.4 7.7 B-01 x 1507 B-01 x 1508 25.0 8.3 16.7 B-02 x 1507 27.3 16.7 (8.3) 30.8 35.7 B-03 x 1508 7.0 (4.7) 9.5 (2.4) 4.8 (2.4) 9.3 4.7 B-04 x 1507 11.1 0.0 (22.2) 選擇親本基因型 注意單向不親和現象嘗試正反交 CC x AA AA x CC X: means percentage of root formation from explants 表.不同品系之油菜與芥藍對遠緣雜交胚培養之影響

49 雜種鑑定 雜交種 vs. 親本 右圖：種間雜交植株核酸含量與親代之差異。花椰菜（上） 、花椰菜× 青梗白菜（中）、青梗白菜（下）

50 多樣化種間雜種供育種篩選利用 芥藍x 大油菜 油菜x芥藍 花椰菜x青梗白菜 花椰菜x芥菜

51 利用種間雜交提高甘藍類蔬菜抗黑腐病特性

52 蘿蔔 CMS 種質擴大應用於甘藍類蔬菜 上-蘿蔔 (49.5) 中-蘿蔔×芥藍 (53.0) 下-芥藍 (57.9)
R05 (CMS) x K158-2

53 雜種後裔稔實性低 1.染色體配對不平衡 2.核與質不協調 十字花科蔬菜以種子繁殖為主 回交育種 染色體倍加 渡橋植物

54 秋水仙素處理芽體 春化處理： 15℃、3 週

55 內容大綱 遠緣雜交 遠緣雜交育種障礙及克服策略 遠緣雜交產業應用─十字花科蔬菜 蕓苔屬蔬菜遠緣雜交種培育 種間雜種營養生長優勢利用之可行性
結語

56 雜種優勢 (heterosis) 兩親本 (自交系、品種、營養系) 經過雜交授粉，其 Ｆ1 有一或多種性狀比親本表現更優良。
株型增大、產量提高，抗病蟲或耐逆境表現較強 自交或異交作物都有雜種優勢，親緣關係較遠親本雜交後裔雜 種優勢明顯，自交作物則較不明顯。 雜種優勢 顯性學說 AA 或 Aa 表現優於 aa AaBb 表現優於 AABb 或 aaBB 超顯性學說 A1A2 表現優於 A1A1 或 A2A2

57 雜交種都有自交弱勢問題 F1 自交 (近親交配) 子代出現純合基因體的機會增加，亦即可能 出現純隱性基因的有害性狀，在人類或動植物均會發生。
雜種優勢應用 利用雄不稔性及恢復基因，種子繁殖作物(蔬菜)才可省工大量生產 F1 種子 甘藷、馬鈴薯等有性雜交後以無性繁殖保持雜種優勢 A a Aa A a AA Aa aa AA x aa  Aa x Aa  1AA : 2Aa : 1aa

58 種間雜種植株特性 染色體高度雜合：異源二倍體、異源三倍體 極強的營養優勢 結實性低 有明顯自交弱勢，後代性狀分離難以掌握
株型變大、產量提高，抗病、抗蟲、耐逆境表現較雙親表現更 強 結實性低 有明顯自交弱勢，後代性狀分離難以掌握 遠緣 F1 能否直接在產業應用，繁殖途徑具有關鍵性指標 營養繁殖→可扦插、嫁接、組培等維持特性 種子繁殖→難直接利用，需有配套措施

59 蕓苔屬種間雜種可以直接利用嗎？ 蕓苔屬是重要葉菜類來源 兩族群：A/C、B 相似性：A/C＞A/B＞B/C

60 Brassica napus AACC，2n=38
油料與飼料作物為主，少數蔬菜食用，植株適應性廣具 耐旱、耐熱、高油質含量及豐產等特性重視。 遠緣雜交育種應用實例 回交白菜類 (AA) →選育豐產、耐病、耐逆境、口感佳的千寶 菜、白藍菜等新型蔬菜經濟栽培 回交甘藍類 (CC) →降低芥酸含量及增強抗根瘤病能力等 以不同變種 (或品系) 的甘藍及白菜重新人工合成大油菜雜種 利用

61 十字花科種間雜種營養生長優勢利用之可行性
十字花科花器小，親本具自交不親和或細胞質雄不稔性 才能省工大量生產 F1 種子。 利用甘藍與白菜不同變種或不同品系園藝性狀上的差異， 進行不同組合之 CC 與 AA 基因組的種間雜交，篩選組 合力強雜交組合，解決種間雜交親和性差採種困難的問 題 雜種後裔針對營養生長勢強、不同生育期、新口感、葉 用或嫩葉花苔兼用的新類型蔬菜進行選拔。

62 蔬菜育種 耐逆境育種 溫度 ↑(夜溫、冬季) 降雨量↑(驟雨) 抗(耐)病育種 產品附加價值 全球氣 候變遷 生態適應 品質
(口感、外觀、儲架壽命) 抗病 抗蟲 營養 生產 成本 產量 溫度 ↑(夜溫、冬季) 降雨量↑(驟雨) 耐逆境育種 耐熱、耐淹、耐脊、耐酸土、耐鹽 抗(耐)病育種 耐黑腐病、耐軟腐病 產品附加價值 B. napus利用 全球氣 候變遷

63 品種改良 自然變異 有性生殖 ？ 人工合成 芽條變異 種內雜交 野生種的利用? CMS 擴大利用? 細胞融合 基因轉殖 多倍體誘導 人為誘變
逆境選拔 異種或 異屬？ 長期人為選拔及種內雜交，栽培種遺傳質差異變小，雜交基因組合力受限。 野生種的利用? (抗病、抗蟲、耐逆境…) CMS 擴大利用?

64 遠緣雜交育種有門檻 遠緣雜交育種 親本 基因型 親本間 親和性 培養基 組成 胚摘取 適期 單向 不親和 適當培 養條件 回交法 提高受
精機率 染色體 倍加 穩定度 特殊基 因來源 選拔

65 結語 遠緣雜交技術突破傳統育種親本來源限制，著重於特殊 有用基因在不同物種間的移轉利用，在作物品種改良上 有其應用價值。
遠緣雜種染色體高度雜合，欲直接利用雜種營養生育優 勢 兼營無性繁殖作物：可利用扦插、嫁接或組織培養方法直接利用 種子繁殖為主作物：育種過程必須有配套措施，針對育種目標利 用不同變種 (或品系) 園藝性狀差異篩選組合力強雜交組合，親本 若具有自交不親和或細胞質雄不稔性才能省工大量生產雜種 F1 種 子。

66 敬請指教

67 版權聲明 4 6 8 9 頁碼 作品 版權圖示 來源 / 作者 農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員。
本作品以創用 CC「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣 3.0 版授權釋出。 6 Nownews 今日新聞 / 記者 沈俐萱 綜合報導，本作品轉載自 Yahoo 新聞， ( 46、52、65 條合理使用。 8 9

68 版權聲明 10 11 頁碼 作品 版權圖示 來源 / 作者 社團法人臺灣蘭花產銷發展協會，
( 瀏覽日期：2015/04/16。依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 臺北市立圖書館， ( 農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員。 本作品以創用 CC「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣 3.0 版授權釋出。 WIKIMEDIA COMMONS / Samsboo， ( GNU 自由文檔許可 1.2 版授權釋出。 11

69 版權聲明 11 17 頁碼 作品 版權圖示 來源 / 作者 農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員。
本作品以創用 CC「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣 3.0 版授權釋出。 17

70 版權聲明 18 22 26 29 34 30-31 頁碼 作品 版權圖示 來源 / 作者 農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員。
本作品以創用 CC「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣 3.0 版授權釋出。 22 邱金春、林子凱、林楨祐、夏奇鈮、王三太，2012，芥藍與油菜種間雜種的獲得與鑑定，台灣農業研究 61(1): ( : 2015/04/16。依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 26 International Journal of Plant Breeding / Successful induction of trigenomic hexaploidBrassica from a triploid hybrid of B. napus L. and B. nigra (L.) Koch, Aneeta Pradhan1, Julie A. Plummer1, Matthew N. Nelson1, Wallace A. Cowling1 and Guijun Yan1 Fig 4. ( : 2015/04/16。依據著作權法第 46、52、 65 條合理使用。 29 30-31 34 農業行政院農業委員會臺中區農業改良場 / 戴振洋、郭俊毅。蔬菜中新的黃金寶貝誕生了“金寶-台中3號”之育成，( 46、52、65 條合理使用。

71 版權聲明 35 36 41 42 43 44 頁碼 作品 版權圖示 來源 / 作者 大紀元文化網 / 未來新蔬菜！營養高抗病性佳 / 和夫，
未來新蔬菜！營養高抗病性佳 … 大紀元文化網 / 未來新蔬菜！營養高抗病性佳 / 和夫， ( 瀏覽日期 : 2015/04/16。依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 36 Springer / Stable progeny production of the amphidiploid resynthesized Brassica napus cv. Hanakkori, a newly bred vegetable, K. Fujii and N. Ohmido ( : 2015/04/16。依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 41 農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員。 本作品以創用 CC「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣 3.0 版授權釋出。 42 43 44

72 版權聲明 44 45 46 頁碼 作品 版權圖示 來源 / 作者 農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員。
本作品以創用 CC「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣 3.0 版授權釋出。 邱金春、林楨祐、陳甘澍、林子凱，胚培養技術在十字花科蔬菜遠緣雜交育種的應用， 農業試驗所技術服務季刊第 79 期第 頁，2009 年 9 月。 依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 45 46

73 版權聲明 46 47 48 49 頁碼 作品 版權圖示 來源 / 作者 農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員。
本作品以創用 CC「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣 3.0 版授權釋出。 47 48 49

74 版權聲明 50 51 頁碼 作品 版權圖示 來源 / 作者 邱金春、林楨祐、陳甘澍、林子凱，胚培養技術在十字花科蔬菜遠緣雜交育種的應用，
農業試驗所技術服務季刊第 79 期第 頁，2009 年 9 月。 依據著作權法第 46、52、65 條合理使用。 農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員。 本作品以創用 CC「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣 3.0 版授權釋出。 51

75 版權聲明 51 52 頁碼 作品 版權圖示 來源 / 作者 農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員。
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76 版權聲明 52 53 54 頁碼 作品 版權圖示 來源 / 作者 農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員。
本作品以創用 CC「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣 3.0 版授權釋出。 53 54

77 版權聲明 54 57 59 62 頁碼 作品 版權圖示 來源 / 作者 農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員。
本作品以創用 CC「姓名標示-非商業性-相同方式分享」臺灣 3.0 版授權釋出。 57 59 62

78 版權聲明 63 64 66 頁碼 作品 版權圖示 來源 / 作者 農業試驗所 鳳山熱帶園藝試驗分所 邱金春 研究員。
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