第五章 细胞的内膜系统.

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1 第五章 细胞的内膜系统

2 细胞的内膜系统：真核细胞内除了细胞膜以外，在结构、功能乃至发生上相关的，由膜围绕的细胞器或细胞结构。包括内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体和分泌泡等。
内膜系统在结构和功能上是一个统一的整体，是细胞合成蛋白质、酶、脂类和糖类的场所，同时对合成产物具有加工、包装和运输的功能。

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4 核 糖 体 核糖体(ribosome)是合成蛋白质的场所。按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质。

5 第一节 核糖体（ribosome) 一、核糖体的基本类型和化学组成
非膜性细胞器；电镜：核糖体为高电子密度的圆形或椭圆形致密小颗粒。Φ= 15-25nm。每个核糖体有大、小两个亚基组成。 小亚基 成分：蛋白质 40% 核糖体RNA(rRNA ) 60% mRNA 通道 大亚基

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7 Mg2+〉0.01 mol/L：2个核糖体结合形成二聚体
60S+40S 80S 120S -Mg2+ -Mg2+ Mg2+〉0.001mol/L：大小亚基结合 Mg2+〉0.01 mol/L：2个核糖体结合形成二聚体 大亚基:60S(5S,5.8S, 28SrRNA＋49个蛋白质分子) 80S 小亚基：40S (18S rRNA ＋ 33个蛋白质分子)

8 多聚核糖体（polyribosome)：
核糖体可由mRNA串连起来，形成针簇状、菊花状或念珠状的长链，这样形成蛋白质合成的功能单位，称为多聚核糖体。 二、 核糖体的功能 功能：参与蛋白质的合成。

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10 蛋白质的合成过程 核糖体与多肽链合成有关的活性部位： 受体部位（A位） 供体部位（P位） 转肽酶活性部位 GTP酶活性部位 P位 60S
转移酶 P位 60S GTP酶 40S 40S tRNA A位 mRNA 60S 60S 40S 蛋白质的合成过程

11 核糖体 三、核糖体合成的蛋白质 游离核糖体：游离在细胞质中。 核糖体 类型 附着核糖体(膜旁核糖体)： 附着在内质网表面。

12 在新分裂来的幼稚细胞、未分化细胞和胚胎细胞中分布多。
核糖体 三、核糖体合成的蛋白质 结构蛋白：由游离核糖体合成，多分布细胞基质中。用于组成细胞自身的结构及参与细胞新陈代谢过程的蛋白质。 在新分裂来的幼稚细胞、未分化细胞和胚胎细胞中分布多。

13 外输蛋白（分泌蛋白）：由附着核糖体合成，大多从细胞分泌出去。如某些酶、抗体和蛋白类激素。

14 第一节 内 质 网 1945年，K.R.Poter 电子显微镜 小鼠成纤维细胞 内质网（endoplasmic reticulum, ER）

15 一、内质网的化学组成 内质网的化学组成 脂类：40%—较细胞膜少，主要成分为磷脂。 磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少。
蛋白质：60%—较细胞膜多，约有30种膜结合蛋白。 葡萄糖-6-磷酸酶——被认为是标志酶， 电子传递体系：细胞色素b5，NADH-细 胞色素b5还原酶，细胞色素P450酶系。 内质网膜

16 二、内质网的形态结构 内质网的内腔相互连通。 内质网的形态结构
内质网是由一层单位膜围成的相互连续的小管，小泡，扁囊样结构组成的网状膜系统，膜厚5-6nm. 内质网 细胞膜 核膜外层 内质网的内腔相互连通。

17 内质网的分布和数量多少与细胞的生理功能相关, 执行分泌功能的细胞内质网较发达。
除哺乳类成熟的红细胞之外，内质网普遍存在于各类细胞中。 扁囊状 小管 细胞膜 内质网 小泡 核膜

18 三、内质网的类型 （一）粗面内质网（rER): 内质网的类型 1) 表面附着大量颗粒状核糖体。 2) 多由板层状排列的扁平囊构成。
3) 在分泌蛋白质旺盛及大量合成膜的细胞中丰富。 4) 未分化、分化程度低细胞中含量少。 核糖体

19 RER

20 ER

21 合成类固醇激素、脂类代谢旺盛的细胞中含量丰富。
（二）滑面内质网（sER) 表面光滑，无核糖体附着 多为管状或泡状 合成类固醇激素、脂类代谢旺盛的细胞中含量丰富。 滑面内质网

22 SER

23 四、内质网的功能 （一）粗面内质网的功能 粗面内质网的主要功能是进行外输性蛋白质的合成、修饰加工、分选和转运。 粗面内质网主要合成的蛋白质有： 分泌性蛋白：包括抗体、酶类、肽类激素 和细胞外基质蛋白 膜整合蛋白： 可溶性驻留蛋白：构成细胞器

24 内质网的功能 1. 粗面内质网与分泌蛋白质的合成 G. Blobel等1975年提出了信号假说(Signal hypothesis)， 认为蛋白质N端的信号肽，指导蛋白质由核糖体转至内 质网上合成。因此获1999年诺贝尔生理医学奖。 信号肽的合成 主要过程 信号识别颗粒(SRP) - 核糖体复合体形成 核糖体与内质网膜结合 多肽链进入内质网腔

25 内质网的功能 ⑴ 信号肽（signal peptide）：在成熟mRNA5′端起始密码（AUG)之后，有一组编码特殊氨基酸序列的密码子，称为信号密码，由信号密码翻译出的肽链，叫做信号肽。一般16~30个氨基酸残基。 蛋白质转移到内质网合成涉及以下成分：

26 信号识别颗粒(signal recognition particle, SRP)：
小的RNA(7S,300个核苷酸) 能识别核糖体外信号肽 与核糖体A位结合 识别内质网膜上SRP 受体 SRP RNA 与核糖体A位点结合区域 识别SRP 受体区域 SRP 识别信号肽区域

27 内质网的功能 ⑵ 信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP），由6种多肽组成，结合一个7S RNA。能与信号序列结合，导致蛋白质合成暂停。 ⑶ SRP受体（SPR receptor），内质网膜的整合蛋白，异二聚体，可与SRP特异结合。 ⑷ 停止转移序列（stop transfer sequence），肽链中还可能有某些序列与内质网膜有很高的亲合力，而结合在脂双层中，阻止肽链继续进入网腔，成为跨膜Pr。

28 SRP与核糖体的结合与分离 SRP 核糖体 结合蛋白 SRP与信号肽的结合使翻译暂停 SRP-核糖体复合 体与内质网膜上 的SRP受体结合
新生肽链 上的信号肽 SRP释放并再循环 继续翻译并 开始穿过内 质网膜 细胞质 内质网腔 核糖体 结合蛋白 蛋白 转运器 粗面内质网膜上 的SRP受体蛋白

29 SRP受体 信号序列 SRP 关闭的 易位子 打开的 切除的 信号肽 序列 糖基 折叠的蛋白 5′ 3′ mRNA NH3 ATP
ADP+Pi 5′ 3′

30 跨膜蛋白的内质网膜转移 分泌蛋白 驻留蛋白 粗面内质网合成蛋白： 可溶性蛋白 跨膜蛋白 单次跨膜蛋白 多次跨膜蛋白

31 内质网的功能 蛋白质转入内质网合成的过程： 信号肽与SRP结合→肽链延伸终止→SRP与受体结合→SRP脱离信号肽→肽链在内质网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔→信号肽切除→肽链延伸至终止。

32 2. 蛋白质在内质网腔的折叠与装备 内质网的功能 内质网为新生多肽链的正确折叠和装配提供了有利的环境。
蛋白质转运、折叠和组装需要内质网腔的可溶性驻留蛋白，如蛋白二硫键异构酶（PDI)、结合蛋白（Bip)、葡萄糖调节蛋白94（Grp94）等分子伴侣的参与。

33 这类蛋白能识别正在合成的或一部分折叠的多肽并与之结合，予以正确折叠。但在这一过程中其本身并不参与最终产物的形成，只起陪伴作用，故得名分子伴侣(moleculer chaperone)。
驻留蛋白(retention protein):内质网腔内分子伴侣的C端末尾具有滞留信号肽Lys-Asp-Glu-Leu(KDEL),与KDEL受体结合，使之驻留于内质网腔而不被转运。

34 分子伴侣(molecular chaperone)：
1.蛋白二硫键异构酶(PDI): 反复切断错误结合的二硫键，使新生肽达到自由能最低状态，形成正确折叠的新生蛋白。 2. 结合蛋白(binding protein, Bip):与折叠不正常肽链结合予以滞留，待折叠正确后被进一步转运至高尔基体。 3. 葡萄糖调节蛋白(Grp94):参与新生肽折叠转运。 4. 钙网素(calreticulin):参与糖蛋白折叠。

35 蛋白质的糖基化：是指单糖或寡糖与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程。
内质网的功能 3. 粗面内质网与蛋白质的糖基化 蛋白质的糖基化：是指单糖或寡糖与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程。 N-连接的寡糖蛋白：发生在内质网腔内。 寡糖与天冬酰胺残基 的NH2连接。 共同的前提为2个N-乙酰葡萄糖胺、9个甘露糖、3个葡萄糖组成的14寡糖。

36 正在ER中合成蛋白质的N-连接糖基化 mRNA 5′ 3′ 5′ 3′ 多萜醇 核糖体 rER膜 Asn rER腔 P 糖基转移酶
新生的多肽 P Asn NH2 NH2 寡糖

37 Protein glycosylation in RER

38 4. 蛋白质的胞内运输 内质网腔 小泡 新合成的分泌蛋白 经高尔基体 分泌泡 发育成酶原颗粒 移到细胞的游离端 排出分泌蛋白 内质网的功能
出芽 内质网腔 小泡 新合成的分泌蛋白 经高尔基体 分泌泡 发育成酶原颗粒 移到细胞的游离端 排出分泌蛋白

39 小结 粗面内质网的功能 1. 粗面内质网与分泌蛋白质的合成 2. 蛋白质在内质网腔的折叠 3. 粗面内质网与蛋白质的糖基化
小结 粗面内质网的功能 1. 粗面内质网与分泌蛋白质的合成 2. 蛋白质在内质网腔的折叠 3. 粗面内质网与蛋白质的糖基化 4. 蛋白质胞内的运输

40 （二）滑面内质网的功能 1.固醇激素的合成和脂类代谢 2.糖原的合成与分解 3.解毒作用：如肝细胞的细胞色素P450酶系。
4.是肌细胞Ca2+ 的储运场所 5.参与胆汁的合成与分泌。

41 膜脂在内质网的合成 卵磷脂的合成 磷脂酸 二脂酰甘油 磷脂酰胆碱 CDP- 胆碱 3-磷酸甘油 脂酰CoA 酰基转移酶 磷酸酶
胆碱磷酸转移酶 磷脂酸 二脂酰甘油 磷脂酰胆碱 卵磷脂的合成

42 使细胞质区域化，为物质代谢提供特定的内环境； 扩大膜的表面积，有利于酶的分布提高代谢效率； 为蛋白质，脂类和糖类的重要合成基地；
内质网的功能 内质网的功能 使细胞质区域化，为物质代谢提供特定的内环境； 扩大膜的表面积，有利于酶的分布提高代谢效率； 为蛋白质，脂类和糖类的重要合成基地； 参与物质运输，物质交换和解毒作用； 对细胞起机械支持作用。

43 五、内质网的病理改变 内质网在病理条件下，会发生肿胀、肥大和某些物质的积累、解聚和脱粒。

44 第二节 高尔基体 （Golgi complex)

45 一、 高尔基复合体的形态结构 成熟面（反面） 光镜：网状结构 形成面（顺面） 大囊泡 电 镜 扁平囊 小囊泡 (100-500nm)

46 The Golgi Apparatus 反面高尔基体网状结构 高尔基体中间膜囊 顺面高尔基体网状结构

47 高尔基体 特点： 大小不一、形态多变 囊泡体系。 极性细胞器，具有恒定的位置与方向，物质从一侧进入，另一侧输出。

48 高尔基体的三维结构 1.顺面高尔基体网状结构（cis Golgi network，CGN），分选来自内质网新合成的蛋白质、脂类。 2. 高尔基体中间膜囊（medial Golgi），多数糖基修饰，糖脂的形成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。 3. 反面高尔基体网状结构（trans Golgi network，TGN）， 是高尔基体的出口区域，功能是参与蛋白质的分类与包装，最后输出。

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50 靠近反面高尔基体的网状结构 靠近顺面高尔基体的网状结构 内质网向高尔基体的运输小泡

51 二、高尔基复合体的化学组成 标志酶为糖基转移酶。
高尔基体膜：蛋白质 60%、脂类 40% ，具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间。 高尔基体中的酶：主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。 标志酶为糖基转移酶。

52 三、高尔基复合体的功能 (一)与细胞的分泌活动有关
90分钟 (一)与细胞的分泌活动有关 高尔基复合体在细胞分泌活动中起着重要的运输作用；在分泌颗粒的形成过程中起着浓缩、修饰、加工等作用。 20分钟 3分钟 3H标记亮氨酸

53 参与糖蛋白的加工和合成 （二）参与胞内物质的合成和合成 高尔基体的功能 N-连接的寡糖链：在rER腔内合成。 糖蛋白
O-连接的寡糖链：在高尔基复合体内合成。 3H标记甘露糖（去除发生在中间扁平囊靠近顺面部位） 3H标记半乳糖；唾液糖（加入发生在中间扁平囊靠近反面部位） 3H标记N-乙酰葡萄糖胺（加入发生在中间扁平囊中间部位） 高尔基复合体对糖蛋白的合成和修饰过程具有严格的顺序性。

54 糖基化的作用： 对蛋白质具有保护作用，以免遭水解酶的； 具有运输信号的作用，引导蛋白质形成运输小泡，以便进行蛋白质的靶向运输。
糖基化形成细胞膜表面的糖被。在细胞膜的保护、识别以及通讯联络等生命活动中发挥重要作用。 1、运送蛋白质，膜脂、糖类的合成与转运。 2、分泌性蛋白、膜蛋白、溶酶体中的酸性水解酶都是糖蛋白。在细胞质基质中和细胞核中绝大多数的蛋白质都无糖基化修饰。在内质网上合成的蛋白质，随着从内质网到高尔基体的运送会发生一系列的有序的加工于修饰。 3、为蛋白质打上不同的“烙印”；有利于高尔基体的分类与包装，同时保证糖蛋白从粗面型内质网到高尔基体的的单向运输。 糖基化的特点：在内质网糖基化的基础上，14个糖残基的寡糖链，通过切除与连接特定的糖残基，形成成熟的糖蛋白。原来糖链中大部分的甘露糖被切除，然后在多种糖基转移酶的作用下，连接上多种糖分子。

55 高尔基体的功能 2.蛋白质的水解和加工 无活性的前体物质（某些肽类激素） 胰岛素：A、B、C、三个肽链 有生物活性的物质（激素）
加工改造

56 高尔基体的功能 （三）分选蛋白质的功能 运输小泡与靶 部位的膜融合 蛋白质 释放 出芽 去衣被 蛋白质 分选产物

57 rER 蛋白质合成 顺面管网 溶酶体寡聚糖磷酸化 切除甘露糖 顺面囊 高尔基复合体 高尔基堆 中层囊 加N-乙酰葡萄糖胺 反面囊 加半乳糖 加唾液酸；分选 反面管网 大泡（分泌颗粒） 溶酶体

58 高尔基体的功能 （四）高尔基复合体与溶酶体的形成 溶酶体的酶是由rER上的核糖体合成 rER腔内 运输小泡 高尔基复合体（加工修饰）
溶酶体的酶内含有甘露糖-6-磷酸，高尔基复合体反面扁囊膜上有甘露糖-6-磷酸受体，能特异与其结合，诱导溶酶体酶聚集并‘出芽’离开高尔基复合体形成溶酶体。

59 高尔基体的功能 （五）参与膜的转化 内质网 运输小泡 高尔基复合体 大囊泡 细胞膜 膜流：细胞的各种膜性结构之间相互联系和转移的现象。
回收膜 膜流：细胞的各种膜性结构之间相互联系和转移的现象。

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61 五、高尔基复合体的病理改变 高尔基复合体的肥大和萎缩 异常改变 高尔基复合体内容物的改变 高尔基复合体在癌细胞中的改变

62 第四节 溶酶体 (lysosome) 1956年: 确认为细胞器， 定名为溶酶体。 现在: 发现几乎所有的真核细胞都具有溶
★ 1955年: 发现具酸性磷酸酶活性颗粒， 1956年: 确认为细胞器， 定名为溶酶体。 现在: 发现几乎所有的真核细胞都具有溶 酶体，原核细胞无。 ★ 细胞内的消化器官

63 形态特征：单位膜，6nm，内含多种 酸性水解酶，具有异质性
溶酶体 一、溶酶体的形态与特征 形态特征：单位膜，6nm，内含多种 酸性水解酶，具有异质性 φ0.2~0.8μm，呈球形、卵圆形小体

64 溶酶体的形态与特征 lysosome

65 ②特殊的转运蛋白：用于水解产物向外转运。 ③高度糖基化：可能有利于防止自身膜蛋白降解。 （一）溶酶体的膜
溶酶体的形态与特征 1. 主要成分：脂蛋白（鞘磷脂含量多） 2. 特殊性质： ①质子泵：保持溶酶体基质内的酸性环境。 ②特殊的转运蛋白：用于水解产物向外转运。 ③高度糖基化：可能有利于防止自身膜蛋白降解。 （一）溶酶体的膜

66 （二）溶酶体的酶 蛋白酶（肽酶） 核酸酶 磷酸酶 酶 糖苷酶（水解糖蛋白和糖脂、糖链的酶） 脂 酶 硫酸酯酶（分解氨基多糖的酶）
溶酶体含有60多种水解酶，这些水解酶多为酸性水解酶； PH值5 蛋白酶（肽酶） 核酸酶 磷酸酶 酶 糖苷酶（水解糖蛋白和糖脂、糖链的酶） 脂 酶 硫酸酯酶（分解氨基多糖的酶） 标志酶：酸性磷酸酶（AcP酶)

67 二、溶酶体的类型 （一）溶酶体以其功能状态的不同分为三种类型 初级溶酶体(primary lysosome)是指通过形成途径刚产生的溶酶体。透明圆球状，里面的酶处于非活性状态。 次级溶酶体（secondary lysosome)初级溶酶体成熟后接受来自细胞内外的物质，并与之发生相互作用时，即成为次级溶酶体。分自噬性溶酶体和异噬性溶酶体。

68 次级溶酶体类型 吞噬性溶酶体的类型 1. 自噬性溶酶体：作用底物是内源性的。 即来自细胞内的衰老和崩解的细胞器等， 被细胞本身的膜包围
自噬作用 自噬体 2. 异噬性溶酶体：作用底物是外源性的。 如：细菌、红细胞、血红蛋白、铁蛋白、酶、糖原 颗粒 异噬作用 吞噬体 吞饮体 异噬性 溶酶体 常见于单核-吞噬细胞系统的细胞、白细胞、肝细胞、 肾细胞

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71 三级溶酶体（后溶酶体post-lysosome）：残留有不能被消化、分解的物质的溶酶体，也称残留小体。
消化作用的末期阶段， 酶活性降低或消失，未被 消化分解的残渣物质，残 留在吞噬性溶酶体内，形 成残余小体。 如：脂褐质（神经细胞，心肌细胞）、髓样结构（肿瘤细胞）、多泡体、含铁小体等

72 肝细胞脂褐质

73 （二）溶酶体以其形成过程分为两大类型 内体性溶酶体（初级溶酶体）：运输小泡+内体。 吞噬性溶酶体（次级溶酶体）：内体性溶酶体+底物
(endolysosome) 吞噬性溶酶体（次级溶酶体）：内体性溶酶体+底物 (phagolysosome) 吞噬性溶酶体 内体性溶酶体

74 三、溶酶体形成与成熟过程 （一）内体性溶酶体（前溶酶体）是由运输小泡（Golgi器）和内体合并形成的
由内质网和高尔基复合体共同参与，集胞内物质合成加 工、包装、运输及结构转化为一体的复杂而有序的过程。 （二）吞噬性溶酶体是内体性溶酶体与来源于胞内外 的作用底物融合形成的 吞噬性溶酶体的发生机制、形成过程与次级溶酶体相同。

75 溶酶体水解酶前体 加入磷酸基团 M-6-P ATP ADP+Pi H+ 去除磷酸 内吞体 pH=6 溶酶体酶 前 溶 酶 体 顺面管网
前 溶 酶 体 成熟溶酶体 顺面管网 反面管网 rER 高尔基复合体

76 1. 自噬作用（autophagy）：是指溶酶体消化自身细胞内衰老、死亡的细胞器的过程。
三、溶酶体的功能 （一）溶酶体在细胞内的消化作用 1. 自噬作用（autophagy）：是指溶酶体消化自身细胞内衰老、死亡的细胞器的过程。 2.异噬作用（heterophagy）是指溶酶体对外源性异物的消化作用。 异噬体：吞饮泡（pinocytotic vesicle）； 吞噬体（phagosome）

77 （二）溶酶体具有物质消化与细胞营养功能 当细胞产生过多的分泌泡时，溶酶体便与之融合降解多余的分泌物，这一过程称为粒溶作用。如哺乳期母鼠催乳素对乳腺分泌的调节。 在饥饿时分解细胞内不重要的生物大分子。 （三）溶酶体是机体防御保护功能的组成部分 （四）溶酶体调节激素的分泌 参与激素的成熟过程：如甲状腺激素的合成

78 （五）溶酶体在个体发生与发育过程中起重 要作用
（五）溶酶体在个体发生与发育过程中起重 要作用 1. 溶酶体参与受精过程 精子头部的顶体是巨大溶酶体，内含多种水解酶。当精子与卵细胞的外层膜接触后，顶体膜便与细胞膜融合形成孔道，顶体内的水解酶被释放出来，称顶体反应（acrosome reaction）。

79 2.自溶作用概念：机体在某种状态下，细胞内溶酶体破裂，水解酶溢出使细胞本身被消化分解的过程。
溶酶体的功能 2.自溶作用概念：机体在某种状态下，细胞内溶酶体破裂，水解酶溢出使细胞本身被消化分解的过程。 在生理状态下：蝌蚪尾部逐渐退化消失；人体卵巢黄体的萎缩。 在病理状态下：矽肺的形成。

80 四、溶酶体与疾病的关系 （一）溶酶体与矽肺 二氧化矽尘粒（矽尘）吸入肺泡 巨噬细胞吞噬 吞噬细胞溶酶体破裂 水解酶释放 细胞自溶 矽尘释出 又被其他巨噬细胞吞噬 →巨噬细胞不断死亡→成纤维细胞分泌大量胶原→胶原纤维结节→肺弹性下降→矽肺

81 （二）贮积病 1.由先天性缺乏某些酶引起代谢障碍造成 溶酶体过载而致病。如：Ⅱ型糖原蓄积病； 2.由于酶的转运异常造成。如：I-细胞病
溶酶体的功能 （二）贮积病 1.由先天性缺乏某些酶引起代谢障碍造成 溶酶体过载而致病。如：Ⅱ型糖原蓄积病； 2.由于酶的转运异常造成。如：I-细胞病

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83 （三）溶酶体与类风湿关节炎 关节软骨细胞内溶酶体膜脆性增加→溶酶体酶局部释放→侵蚀软骨细胞 （四）溶酶体与恶性肿瘤 溶酶体与恶性肿瘤的发生与治疗

84 第四节 过氧化物酶体(peroxisome)
一、过氧化物酶体的形态结构 电镜：由一层单位膜包围、高电子密度、圆形或卵圆形的细胞器。 um；最小 0.1um；最大1.5um 。 有些细胞(如大鼠肝细胞)的peroxisome内含有晶状结构,称类核体(nucleoid)或类晶体(尿酸氧化酶)。

85 过氧化物酶体

86 二、过氧化物酶体所含的酶 过氧化物酶体约含40多种酶。
氧化酶：尿酸氧化酶、D-氨基酸氧化酶、L-氨基酸氧化酶和L-α-羟基酸氧化酶等。在氧化底物的同时将氧还原成过氧化氢。 过氧化氢酶：存在于所有的过氧化物酶体中，为过氧化物酶体的标志酶，约占酶总量的40%。催化过氧化氢还原成水和氧气。 其它酶类：异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶和乙醛酸酯还原酶等。

87 三、过氧化物酶体的功能 RH2+O2 — R+ H2O2 2H2O2 2H2O +O2 防止H2O2在细胞内堆积，起保护细胞的作用。
氧化酶 RH2+O2 — R+ H2O2 过氧化氢酶 2H2O2 2H2O +O2 防止H2O2在细胞内堆积，起保护细胞的作用。 功 能 对有毒物质的解毒作用： RH2+H2O2 — R+ 2H2O

88 四、过氧化物酶体的起源 传统：内质网芽生而来。 起 源 与溶酶体相似：内质网→小泡→高尔基复合体→ 近年来认为：新的过氧化物酶体是由原有的过
起 源 与溶酶体相似：内质网→小泡→高尔基复合体→ 分泌泡→过氧化物酶体 近年来认为：新的过氧化物酶体是由原有的过 氧化物酶体分裂形成的，其生长所需的蛋白 质、酶和脂类都直接来自细胞质。

89 思考题： 从生物膜角度如何认识和理解细胞的整体性？