12 生态系统中的能量流动 生态系统的基本功能之一是能量流动，它是生态系统的动力。 食物链（食物网）是生态系统能量流动的渠道。

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1 12 生态系统中的能量流动 生态系统的基本功能之一是能量流动，它是生态系统的动力。 食物链（食物网）是生态系统能量流动的渠道。
12 生态系统中的能量流动 生态系统的基本功能之一是能量流动，它是生态系统的动力。 能量的最初来源是太阳 除太阳能外，还有其它能量，如潮汐能、风能、化学能等。 潮汐能对河口湾生态系统有很大作用； 铁细菌、硫细菌等可利用矿物的化学能 进行同化作用，以建造自身。 在人工生态系统中，还加入了大量的辅助能量，如农业生产中使用的化肥（化学能）、机械（机械能）、电力（电能）等辅助能量。 食物链（食物网）是生态系统能量流动的渠道。

2 12 生态系统中的能量流动 12.1 生态系统中的初级生产 12.2 生态系统中的次级生产 12.3 生态系统中的分解
12 生态系统中的能量流动 12.1 生态系统中的初级生产 12.2 生态系统中的次级生产 12.3 生态系统中的分解 12.4 生态系统中的能量流动 12.5 分解者和消费者在能流中的相对作用 小结 主要概念 思考题

3 12.1 生态系统中的初级生产 12.1.1 初级生产的基本概念 12.1.2 地球上初级生产力的分布 12.1.3 初级生产的生产效率
初级生产量的限制因素 初级生产量的测定方法

4 12.1.1 初级生产的基本概念 生产过程： 初级生产：自养生物的生产过程。其提供的生产力为初级生产力。
生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量(包括个体数量和生长)增加 消费者摄食植物已经制造好的有机物质(包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物)，通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量 初级生产：自养生物的生产过程。其提供的生产力为初级生产力。 次级生产：异养生物再生产过程。其提供的生产力为次级生产力。

5 初级生产的基本概念 初级生产量(primary production)：绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产量。 净初级生产量(net primary production)：初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量成为净初级生产量(NP)。 总初级生产量(gross primary production)：初级生产过程植物固定的能量的总量。 GP=NP+R

6 初级生产的基本概念 初级生产力(primary productivity)：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的数量。 生物量 (biomass)：是指某一时刻单位面积上积存的有机物质的量。以鲜重或干重表示 g/m2或J/m2。 现存量：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分 SC=GP-R-H-D 生产量含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量。

7 初级生产

8 不同生态系统的生产量和生物量

9 12.1.2 地球上初级生产力的分布 沼泽湿地 耕地 高山苔原 海藻 床和暗礁 河口 陆地 净初级生产总量 115×109t
2500g/m2 热带雨林2200g/m2 海洋 净初级生产总量 55×109t 2000g/m2 125g/m2

10 12.1.2 地球上初级生产力的分布 估计全球净初级生产力公式： NP= APAR×ε APAR为光合吸收活性辐射，ε为平均光利用效率。
潜蒸发蒸腾指数（potential evapotranspiration ,PET ）：是反映在特定辐射、温度、湿度和风速条件下蒸发到大气中水量的一个指标。而PET-PPT（PPT为年降水量, annual precipitation）则可反映缺水程度，因而能表示温度和降水等条件的联合作用。 NDVI指数（Normal Differential Vegetation Index,归一化植被指数,标准化差异植被指数）：提供了植物光合作用吸收有效辐射的一个定量指标。NDVI=(NIR-R)/(NIR+R)

11 地球上初级生产力的分布特点 不同生态系统类型的初级生产力不同 陆地比水域的初级生产力总量大 （如表 12-1 ）
陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势 海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低 生态系统的初级生产力随群落的演替而变化 水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化 初级生产力随季节变化（如表 12-1 ）

12 地球上初级生产力的分布 全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰。第一高峰接近赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而第三高峰出现在南半球的中温带。

13 不同生态系统类型的初级生产力不同 表 12-1 生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力 (单位：1015 g) 海洋的 陆地的 季节的
IV-VI月 11.9 15.7 VII-IX 月 13.0 18.0 X-XII 月 12.3 11.5 I-III 月 11.3 11.2 生物地理的 贫营养的 11.0 热带雨林 17.8 中营养的 27.4 落叶阔叶林 1.5 富营养的 9.1 针阔混交林 3.1 大型水生植物 1.0 常绿针叶林 落叶针叶林 1.4 稀树草原 16.8 多年生草地 2.4 阔叶灌木 苔原 0.8 荒漠 0.5 栽培田 8.0 总计 48.5 56.4

14 NET PRIMARY PRODUCTIVITY

15 初级生产力随群落的演替而变化 早期由于植物生物量很低，初级生产量不高。 一般森林在叶面积指数达到4时，净初级生产量最高
但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小。

16 生物量 总初级生产量 净生产量 呼吸量

17 生产量的垂直变化 水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化： 如：森林，一般乔木层最高，灌木层次之，草被层更低，而地下部分反映了同样情况。
水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量不是最高，最高的是深数m左右，并随水的清晰度而变化。

18 初级生产力的季节变动 海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高60%。

19 初级生产的生产效率

20 最适条件下的初级生产力 表12-2 最适条件下的初级生产力效率估计 能量/(J.m-2.d-1) 百分率/% 输 入 损 失 输 入 损 失
输 入 损 失 输 入 损 失 日光能 2.9×107 100 可见光 1.3×107 可见光以外 1.7×107 45 55 被吸收 9.9×106 反射 1.3×106 40.5 光化中间产物 8.0×106 非活性吸收 3.4×106 28.4 12.1 碳水化合物 2.7×106 不稳定中间产物 5.4×106 9.1(=Pg) 19.3 净生产量 2.0×106 呼吸消耗 6.7×105 6.8(=Pn) 2.3(=R) 约为 120g/(m-2.d-1) (实测最大值为3%) 引自McNaughton & Wolf,1979

21 不同生态系统类型初级生产效率 生产效率=被固定的光能/入射光能 表12-3 4个生态系统的初级生产率的比较 玉米田
(Transeau,1926) 荒地 (Golley,1960) Meadota湖 (Lindeman,1942) Ceder Bog 湖（Lindeman,1942） 总初级生产量/总入射日光能 1.6% 1.2% 0.40% 0.10% 呼吸消耗/总初级生产量 23.4% 15.1% 22.3% 21% 净初级生产量/总初级生产量 76.6% 84.9% 77.7% 79%

22 陆 地 玉 米 地 Edgar Transeau,1946 热值106Kcal (4050m2) 占入射日光能/总生产(%) 入射日光能
陆 地 Edgar Transeau,1946 热值106Kcal (4050m2) 占入射日光能/总生产(%) 入射日光能 2043 100% 总生产量GP 33.0 2.62 净生产量NP 25.3 1.24 呼吸R 7.7 0.38/23.3 用于蒸腾作用 910 44.40 被利用的日光能 1100 54.00 玉 米 地

23 荒 地 F. B. Golley, 1960 热值(104Kcal(m2.a) 占入射日光能/总生产(%) 入射日光能 471 100%
荒 地 F. B. Golley, 1960 热值(104Kcal(m2.a) 占入射日光能/总生产(%) 入射日光能 471 100% 总生产量GP 5.83 1.24 净生产量NP 4.95 1.05 呼吸R 0.88 0.19/15.1 用于蒸腾作用 910 44.40 被利用的日光能 1100 54.00

24 湖 泊 Mendota 湖 Cedar Bog 湖 Lineman,1942 热值(cal/cm2.a) 占入射日光能/总生产(%)
湖 泊 Mendota 湖 Lineman,1942 热值(cal/cm2.a) 占入射日光能/总生产(%) 入射日光能 118872 100% 总生产量GP 399+29 0.36 净生产量NP 299+22 0.27 呼吸R 100+7 0.09/25.0 Cedar Bog 湖 Lineman,1942 热值(cal/cm2.a) 占入射日光能/总生产(%) 入射日光能 118872 100% 总生产量GP 111.3 0.09 净生产量NP 87.9 0.07 呼吸R 23.4 0.02/21.0

25 初级生产量的限制因素 1.陆地生态系统 取食 光合作用 生物量 R NP GP O2+温度 H2O 营养 CO2 光 光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量。

26 陆地生态系统 辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量 光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低
水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率 温度：温度升高，总光合速率升高 营养元素 ：是植物生产力的基本资源，最重要的是N、P、K。地面净初级生产量与植物光合作用中的氮的最高积累量呈密切的正相关。 CO2 ：和水、光、营养物质一样，为初级生产量的基本资源。

27 辐射强度 Fig. Annual average solar radiation reaching the Earth’s surface

28 C3、C4植物的光合速率 Fig. Photosynthetic rate as a function of light intensity in red oak, a C3 plant, and in pigweed, a C4 plant

29 降水 Fig. Change in net productivity along a precipitation gradient. 降水
升降率 Fig. Change in net productivity along a precipitation gradient.

30 Fig. An Antarctic dry valley.
南极干谷 Fig. An Antarctic dry valley.

31 土壤水分蒸发 蒸散 Fig. The rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US.

32 总光合作用量 净光合作用量 呼吸 温度

33 营养元素 光合速率 摄取 放射性反应 碳 氮 镁 磷

34 CO2 Ditylum brightwellii (布氏双尾藻 ) Thalassiosira punctigera (斑点海链藻 )
Rhizosolenia alata(翼根管藻) 浓度 生产率（细胞加倍） 溶解,解散 矽藻类

35 水域生态系统 光 营养物质：N、P 食草动物的捕食 P=(R／k )×C×3.7 P：浮游植物的净初级生产力， R：相对光合率，

36 初级生产量的测定方法 收获量测定法 氧气测定法 二氧化碳测定法 放射性标记物测定法 叶绿素测定法

37 收获量测定法 陆生定期收获植被，烘干至恒重 以每年每平方米的干物质重量表示 以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定
地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略

38 氧气测定法 通过氧气变化量测定总初级生产量 1927年T.Garder, H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量
白瓶，透光，里面可进行光合作用；黑瓶，不透光，不能进行光合作用，但有呼吸活动。黑瓶和白瓶同时被悬浮在水体中水样所在的深度，放置一定时间后（通常是4～8小时，也可到24小时）便从水体中取出，用标准的化学滴定法或电子检测器测定黑瓶和白瓶中的含氧量。根据白瓶中含氧量的变化可以确定净光合作用量和净光合作用率，根据黑瓶中所测得的数据可以得知正常的呼吸耗氧量。同时利用黑瓶和白瓶的测氧资料就可以计算出总初级生产量。 黑白瓶法不足之处： 植物的呼吸作用在黑瓶中和白瓶中是一样。 必须把整体群落的一部分（一个取样）完全密封起来，而这个取样往往不能完全反映取样所属种群的实际状况（可通过多次重复实验进行校正）。 此外，取样中异养生物的数量变化也会使呼吸消耗偏离正常值。 再有，取样中的水是静止的，而在实际情况下水是不断流动的，使运动中的各种营养物质不断到达和离开光合作用发生地点。 最后，从一定水深处采上来的水样如果曝光时间太长也会发生光合作用。 黑白瓶的基本原理是测定水中含氧量的变化， 通过氧气变化量测定总初级生产量 1927年T.Garder, H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量 从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为 ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和对照瓶中 对照瓶(IB)测定初始的溶氧量。 黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定测定黑瓶(DB) 、白瓶(LB)的含氧量。 计算呼吸量(IB-DB)，净生产量(LB-IB)，总初级生产量(LB-DB)

39 二氧化碳测定法 用塑料罩将生物的一部分套住 测定进入和抽出空气中的CO2 透明罩：测定净初级生产量 暗罩：测定呼吸量
仪器或方法：红外气体分析仪或KOH吸收法。

40 放射性标记物测定法 用放射性14C测定其吸收量，即光合作用固定的碳量
14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6 确定光合作用固定的碳量 需用“暗呼吸”作校正

41 叶绿素测定法 植物定期取样 丙酮提取叶绿素 分光光度计测定叶绿素浓度
每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量

42 12.2 生态系统中的次级生产 次级生产过程 次级生产量的测定 次级生产的生态效率

43 12.2.1 次级生产过程 被更高营养级取食 净次级生产量 未被取食 被同化的 呼吸代谢 动物吃进的 未同化的 动物得到的 动物未吃进的
食物种群= 动物得到的 动物未得到的 动物吃进的 动物未吃进的 未同化的 被同化的 净次级生产量 呼吸代谢 被更高营养级取食 未被取食

44 次级生产量 猎物种群生产量(886.4g) 未捕获(876.1g) 被捕获(10.3g) 被吃下(7.93g) I 未吃下(2.37g)
同化(7.3g) A 未同化(0.63g) 净次级生产(2.7g)P 呼吸(4.6g)R

45 能量收支 C=A+FU C：动物从外界摄食的能量 A：被同化能量 FU：排泄物 A=P+R P：净次级生产量 R：呼吸能量

46 12.2.2 次级生产量的测定 用同化量和呼吸量估计生产量(用摄食量扣除粪尿量估计同化量)： P=A-R ∵A= C-FU
∴ P=(C-FU)-R C：动物从外界摄食的能量，A：被同化能量， FU：排泄物，R：呼吸量 用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量: P=Pg+Pr Pr：生殖后代的生产量， Pg：个体增重

47 次级生产的生态效率 消费效率 同化效率 生长效率

48 消费效率 食草动物对植物净生产量的利用 食肉动物对猎物的消费效率研究较少 植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高
草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量 浮游动物利用的净初级生产量比例最高 食肉动物对猎物的消费效率研究较少 脊椎动物捕食者50～100%，无脊椎动物捕食者25%

49 同化效率、生长效率 同化效率 草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高 生长效率 肉食动物的净生长率低于草食动物 不同动物类群有不同的生长效率

50 生长效率 食虫兽 无脊椎动物 同化

51 林德曼效率 Lindeman最初研究的结果大约是10%，后人曾经称为十分之一法则。
营养级间能量传递效率的变化范围是2%～24%，平均10.13%。而十分之一法则说明，每通过一个营养级，其有效能量大约为前一营养级的1/10。食物链越长，消耗于营养级的能量就越多。

52 12.3 生态系统中的分解 12.3.1 分解过程的性质 12.3.2 分解者生物 12.3.3 资源质量
理化环境对分解的影响

53 12.3.1 分解过程的性质 概念： 意义： 死有机物质的逐步降解过程 将有机物还原为无机物，释放能量 建立和维持全球生态系统的动态平衡
通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质 维持大气中CO2浓度 稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物 改善土壤物理性状

54 分解作用的三个过程 碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑 异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解 淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程
从聚合体变成单体(如纤维素降解为葡萄糖) 进而成为矿物成分(如葡萄糖降为CO2和H2O) 淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程 

55 分解者中动物往往既是消费者，又是分解者。 分解过程：物理过程和生物过程。
随时间进展分解者生物的多样性增加。 有具特异性：只分解某一类物质 另一些无特异性，对整个分解过程起作用。 随分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，直到最后只有矿物的元素存在。 最不易分解的是腐殖质（humus），主要来源于木质。腐殖质是一种无构造、暗色、化学结构复杂的物质，其基本成分是胡敏素。在灰壤中腐殖质保留时间平均达250±60年，而在黑钙土中保留870±50年。 再循环：进入分解者亚系统的有机物质也通过营养级而传递，但未利用物质、排出物和一些次级产物，又可成为营养级的输入而再次被利用，称为再循环。

56 影响分解过程的因素 分解者生物 资源质量 理化性质

57 分解者生物 微生物(细菌和真菌) 动物类群 陆地分解者 水生系统

58 微生物(细菌和真菌) 主要利用可溶性物质，氨基酸和糖类的分解产物作为的食物而被吸收

59 动物类群 陆地分解者 动物主要是食碎屑的无脊椎动物 小型：100µm以下，不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型
中型：100µm~2mm，调节微生物种群的大小和处理和加工大型动物粪便 大型和巨型：2mm~20mm, 碎裂植物残叶和翻动土壤，对分解和土壤结构有明显影响

60 水生系统 动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节 碎裂者：以落入河流中的树叶为食
颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；另一类从水体中滤食有机颗粒 刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物 以藻类为食的食草性动物 捕食动物：以其他物脊椎动物为食

61 12.3.3 资源质量 物理、化学性质影响分解速率 物理性质：表面特性和机械结构 化学性质：随其化学组成而不同
单糖分解快，一年失重99%>半纤维>纤维素>木质素 C:N

62 12.3.4 理化环境对分解的影响 水热条件 分解生物的相对作用 温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高 低温干燥地带，分解速率低
分解速度随纬度增高而降低(热带雨林—温带森林—冻原)； 分解生物的相对作用 无脊椎动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性的变化规律 低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带 高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小

63 分解速率和有机物积累与纬度

64 在同一气候带内局部地方也有区别，它可能决定于该地的土壤类型和待分解资源的特点。例如受水浸泡的沼泽土壤，由于水泡和缺氧，抑制微生物活动，分解速率极低，有机物质积累量很大，这是沼泽土可供开发有机肥料和生物能源的原因。

65 分解指数 K=I/X K：分解指数； I： 死有机物年输入总量；
规律： 热带雨林最高； 温带草地高于温带阔叶林； 冻原最低。 例如，湿热的热带雨林，k值往往大于1，这是因为年分解量高于输入量。温带草地的k值高于温带落叶林，甚至与热带雨林接近，这是因为禾本草类的枯枝落叶量也高，其木质素含量和酚的含量都较落叶林的低，所以分解率高。

66 12.4 生态系统中的能量流动 12.4.1 研究能量传递规律的热力学定律 12.4.2 食物链层次上的能流分析
生态系统层次上的能流分析 异养生态系统的能流分析

67 研究能量传递规律的热力学定律 热力学第一定律(能量守恒定律):能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式 生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量计算，并列出平衡式和编制能量平衡表

68 Energy Flow in the Environment
During photosynthesis, plants capture(捕获 ) the energy of sunlight and store it in ATP, sugar, and other high-energy carbohydrates synthesized from carbon dioxide and water. Oxygen is released as a byproduct (副产品).

69 Energy Transfer and Loss
Heat Secondary Consumer Primary Consumer Producer Heat Chemical energy Detritus碎屑 Feeders 者 Heat

70 热力学定律 热力学第二定律 (熵定律) 在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，总有一部分以热的形式消散，使系统的熵增加 熵是系统无序性的指标，是系统热量与温度之比 若用熵概念表示热力学第二定律 内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减 开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加 生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行能量交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出系统。

71 热力学的两个定律 (B)热，98单位非常稀释（分散）的能量形式 热力学的两个定律： 第一定律：A = B + C 第二定律：C < A
栎树叶 能量转化系统 (C)糖，2单位浓缩的能量形式

72 生态系统中的能源 太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源 辅助能 红外线产生热效应，形成生物的热环境
紫外线可以消毒灭菌和促进维生素D的生成 可见光为植物光合作用提供能源 辅助能 辅助能分为自然辅助能(如如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用)和人工辅助能(如施肥、灌溉等) 辅助只可以促进辐射能的转化 对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用

73 生态系统中能量流动的主要路径 能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失 生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入、输出系统。如动物迁移，水流的携带，人为的补充等

74 能量是单向性和逐级减少 生态系统能量的流动是单一方向的 从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，能量是逐级递减的过程
能量以光能的状态进入生态系统后，就只能以热的形式不断地逸散于环境中   从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动物，能量是逐级递减的过程 各营养级消费者不能百分之百地利用前一营养级的生物量 各营养级的同化作用也不是百分之百的 生物的新陈代谢要消耗一部分能量

75 12.4.2 食物链层次上的能流分析

76 12.4.3 生态系统层次上的能流分析 1 银泉的能流分析

77 12.4.3 生态系统层次上的能流分析 2 Cedar Bog 湖的能流分析

78 Cedar Bog 湖与Silver Spring能流比较
入射太阳能 4.68×109 7.12×109 初级总生产量，效率% 4.66×106,0.1 8.71×107,1.2 植物呼吸，消耗% 9.80×105,21.0 5.10×107,57.6 初级净生产量 3.68×106 3.70×107 动物消耗（略） 群落总呼吸，比例% 1.24×106,26.6 5.97×107,68.2 群落总分解，比例% 1.30×106,27.9 2.12×107,24.3 未利用的能量，比例% 2.12×106,45.5 6.50×107,7.5

79 森林生态系统能流分析

80 不同生态系统的能流比较 生态系统 三叶草田 中龄栎林 热带雨林 银泉 总初级生产量PG 24400 11500 45000 20810
自养呼吸RA 9200 6500 32000 12000 % 0.377 0.565 0.711 0.577 净初级生产量PN 15200 5000 13000 8810 异养呼吸RH 800 3000 6870 群落净生产量PNC 14400 2000 ≈ PN/PG(%) 62.3 43.5 28.9 42.3 PNC/PG(%) 59.0 17.4 9.6

81 12.4.4 异养生态系统的能流分析 自养生态系统 异养生态系统 异养生态系统的能流分析 靠绿色植物固定太阳能的生态系统
主要依靠其他生态系统所生产的有机物输入来维持的生态系统 异养生态系统的能流分析 应特别注意其他生态系统的有机物输入

82 锥泉（Cone Spring） 三种开花植物的植物残屑 3.98×107 食残屑动物者摄食 9. 97×106 （25%） 分解者
1. 42×107 （36%） 输出到锥泉周围沼泽积存起来 1. 56×107 （39%）

83 12.5分解者和消费者 在能流中的相对作用 生态系统模型 输入 输出 自养与异养生态系统 日光能 有机物质 未利用的日光能 生物呼吸
现成有机物质 自养与异养生态系统

84 12.5分解者和消费者在能流中的相对作用 C NPP D DOM R (b)草地 C NPP D DOM R (a)森林 D DOM R
图 森林(a)、草地(b)、海洋、湖泊浮游生物群落(c)和河流、小池塘群落(d) 的能流特征比较（仿Townsend et al ,2000） NPP. 净初级生产量 DOM. 死有机物质 C. 消费者亚系统 D. 分解者亚系统 R. 呼吸作用 C D DOM NPP R (d)河流群落 C NPP D DOM R (c)海洋、湖泊浮游生物群落 NPP

85 12.5分解者和消费者在能流中的相对作用 4类生态系统的能流特点：
①几乎每一类生态系统，由初级生产者所固定的能量，其主要流经的途径是分解者亚系统，这包括由呼吸失热也是分解者亚系统明显高于消费者亚系统； ②只有以浮游生物为优势的水生群落食活食的消费者亚系统在能流过程中有重要作用，其同化效率也比较高；即使如此，由于异养性的细菌密度很高，它们依赖于浮游植物细胞分泌的溶解状态有机物，所以消费死有机物的比例也在50%以上； ③对于河流和小池塘，由于大部分能量来源于从陆地生态系统输入的死有机物，所以通过消费者亚系统的能流量是很少的；在这方面，深海底栖群落因为无光合作用，能量主要来源于上层水体的“碎屑雨”也有类似情形。

86 12.5分解者和消费者在能流中的相对作用 无脊椎动物以分解死有机物质为主，属于碎食食物链，也分为食碎屑者和食微生物者两条。

87 小结 生态系统中的初级生产：基本概念、初级生产的限制因素和测定方法 生态系统中的次级生产：概念、测定方法
生态系统中的分解：分解过程、分解生物、理化环境对分解的影响 生态系统中的能量流动：热力学定律、能流分析

88 主要概念 初级生产、初级生产量、净初级生产量、次级生产、消费效率、同化效率、生长效率、林德曼效率、自养生态系统、异养生态系统

89 思考题 1. 比较自养生态系统与异养生态系统的异同。 2. 分解过程的速率取决于哪些因素？
3. 初级生产量的限制因素有哪些？试通过对水域和陆地两大类生态系统比较阐述之。 4. 概括生态系统次级生产过程的一般模式。 5. 物质循环和能量流动有什么区别和联系 6. 从能量流动的角度出发分析中国食物结构改变的可能性