海洋微生物與疾病（一） 黃顯宗.

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1 海洋微生物與疾病（一） 黃顯宗

2 網路讀本 Microbial Diseases of Marine organisms

3 Infection vs intoxification

4 Key Concepts關鍵概念 過去數十年中（past few decades），自然海洋生態系統裡，許多生物的疾病增加中
疾病的發生，由宿主、病原、環境因素的複雜互動（complex interactions）所造成，在許多海洋疾病中很難明確指出致病原因 全球氣候變遷（global climate change），和其他人為的因素（anthropogenic factors）可能是導致某些海洋生物疾病增加的原因

5 Key Concepts關鍵概念 激增的海洋養殖導致養殖的軟體類、甲殼類、魚類和藻類等細菌和病毒疾病的增加，造成主要的經濟影響（economic effect）和自然生態系統的衝擊（impacts） 細菌，特別是弧菌類（vibrios），和珊瑚、軟體動物、甲殼類和魚類的疾病有高度的關連（strongly associated）

6 Key Concepts關鍵概念 病毒是造成軟體類、甲殼類、魚類、爬蟲類、哺乳類等生物最重要的動物疾病（epizootics），有些會嚴重地影響到自然族群（populations）

7 宿主Host Disease resistance Nutrition Normal microbiota Physical damage
Immune status

8 環境Environment Pollution Ocean acidification UV irradiation
Population density Temperature

9 病原體Pathogen Transmission Infectivity Virulence Reservoirs Survival

10 Koch’s Postulates 1880年代 Robert Koch針對炭疽病（Bacillus anthracis）而發展的致病菌驗證方式： the microbe suspected of causing the specific disease must be associated with all cases it must be grown in pure culture outside of the host the disease must be reproduced by inoculating healthy individuals with the pure culture the specific microbe must be reisolated from the experimentally nfected hosts

11 Diseases of invertebrates 無脊椎動物疾病
Major ecological and economic impact 只有少部分（tiny fraction）無脊椎動物有被探討過，不過此類疾病的報導最多

12 Diseases of invertebrates 無脊椎動物疾病
相對而言，此類的細菌和病毒疾病對於海洋無脊椎動物的生態所知較少，除了部分和人類的興趣有關，例如食物。 所以軟體類、甲殼類等捕撈或養殖的動物疾病研究最多  養殖的增加，也戲劇性地增加（dramatic rise）了疾病，造成失產（lost production）時經濟影響

13 Infectious diseases of corals
感染疾病是珊瑚生存的主要威脅  70年代起，增加確認（recognition）微生物造成珊瑚疾病的重要性 最先研究在加勒比地區（Caribbean），疾病造成珊瑚礁（reef-building）種類的衰退（decline），造成生態的改變  目前，所有世界上主要的珊瑚地區的疾病都有描述（described） 問題是，對於新生的疾病議題，是真的疾病增加（genuine increase）？還是被觀察的增加（intensive observation）？

14 Infectious diseases of corals
共識（consensus）是珊瑚疾病的增加和人類活動有關，如污染（pollution）、全球氣候變遷（global climate change）  早年研究對珊瑚疾病缺乏明確的描述 很難以Koch’s postulates驗證 各種弧菌Vibrio species是珊瑚主要的感染病菌

15 加勒比海海扇（Sea fans）大量死亡

16 加勒比海海扇（Sea fans）大量死亡 Sea fans (Gorgonia ventalina)
麴菌Aspergillus sydowii造成

17 加勒比海海扇（Sea fans）大量死亡 感染和水溫、病原菌的生長和宿主的抗性有關
海扇會生成 抗真菌物質（antifungal compound） 宿主壞死，阻止疾病蔓延 有感染無感染的海扇表面surface mucus微生物叢不一樣 該麴菌也可能和海膽滅亡有關

18 Black band disease of Corals
是珊瑚世界性long-established疾病

19 Black band disease of Corals
通常發生在夏天，水溫高 與陸地廢水（sewage）和runoff有關 常傷害大型珊瑚，那是珊瑚礁的主要架構  複雜的病原菌，包括 Large, Gliding, filaments cyanobacteria Many other heterotrophic bacteria:Sulfide-oxidizing bacteria Sulfate-reducing bacteria(Desulfovibrio spp.)

20 Black band disease of Corals
生成microcystin toxins, 藍綠細菌毒素 PCR配合DGGE方法鑑定

21 珊瑚疾病 珊瑚組織的壞死（necrosis）由細菌和寄生原生生物造成 病毒在珊瑚病中角色unclear

22 珊瑚疾病中明確關連的致病原 珊瑚疾病 病原體 Asperggillosis Aspergillus Black band disease
Mixed consortium Bleaching Vibrio shiloi Bleaching and tissue lysis Vibrio corallilyticus 等弧菌 White band Vibrio carchariae (V. harveyi)等 White plaque Thallassomonas loyana 等 White pox Serratia marcescens Yellow blotch/band Consortium of Vibrio spp.

23 Sponge 疾病 全球研究poor 海綿

24 Sponge 疾病

25 養殖軟體動（mollusks）物的重要疾病

26 養殖軟體動（mollusks）物的重要疾病
細菌在牡蠣的Persistence與動物的hemolymph殺菌力有關 溫度、和壓力影響宿主neuroendocrine system，和疾病的發生有關 弧菌疾病通常不發生在成熟的adult mollusks 最常見：V. alginolyticus, V. tubiashii, V. anguillarum 原來是正常動物表面細菌，有機物促進他們生長，所以水質很重要

27 弧菌是軟體動物重要的病原菌 牡蠣—Vibrio splendidus 鮑魚—Vibrio harveyi 蚌—Vibrio tapetis

28 細菌，珊瑚病和全球暖化 珊瑚白化和海溫有關
低於16C，不白化 低於16C，致病弧菌不吸附在珊瑚表面 Vibrio spp. cause bleaching and tissue necrosiss in a wide range of corals V. corallilyticus 形成溫度相關temperature-dependent 白化和壞死  The structure of coral bacterial communities shifts during bleaching

29 台灣的報導可查學校圖書館的報紙資料庫（中時、聯合） 台灣的研究可查GRB資料庫 大陸的資訊，請自行查詢
請查大陸和台灣有關珊瑚白化的報導和研究 台灣的報導可查學校圖書館的報紙資料庫（中時、聯合） 台灣的研究可查GRB資料庫 GRB智慧搜尋系統 大陸的資訊，請自行查詢

30 Virus infections are a major problem in crustaceans
Bactterial and viral diseases are major problems in aquaculture of crustaceans甲殼類 中國，泰國，越南，印尼，中美洲 蝦子 Shrimp疾病 蝦苗（larvae）養殖 ，抗病的選擇不太可能，所以研究重在養殖的環境、營養需求等 肉食者食用病體，容易讓疾病蔓延

31 病毒Viruses 病毒的存在可忍耐環境的壓力，如冷凍水產 檢驗技術的進步，如分生技術PCR Real-time PCR等 可確認蝦苗無病毒

32 蝦類病毒疾病 擴增的蝦類（prawn）養殖伴隨戲劇性病毒疾病的擴散（dramatic spread） 從六種增加至20種病毒
亞洲的white spot syndrome在對蝦penaeid prawns 感染蝦苗2-3天，成蝦7-10天死亡率 ％

33 蝦類病毒疾病 病毒是大型，有套enveloped，桿狀，dsDNA病毒 Whispovirus
該病毒宿主廣（broad host range），lytic virus，分解宿主細胞 感染許多組織，在細胞核內繁殖 病毒外套可能和這些介殼類表面的幾丁質連接蛋白質(Chitin-binding protein)

34 另外還有 parvoviruses Infectious hypodermal and hematopoietic necrosiss virus, heaptopancreatic parvoviruss, spawner mortality virus(SMV) 起源澳洲，造成黑虎蝦（black tiger prawns）25-50％死亡，病毒來自親源brood stock

35 Sequence 分析 顯示和一些昆蟲的病毒有homology
整合（integrate）PCR和 ELISA方法，有助於高效能（high-throughput）的篩選，用於疾病的控制上 Taura syndrome virus (TSV)是小型，無套膜，二十面體（icosahedral），單鍊RNA病毒，在1990年代美國與中美洲造成損害

36 對於蟹和龍蝦的研究較少

37 甲殼類細菌疾病造成高死亡率 弧菌，特別是 V. harveyi造成蝦類孵化場（hatcheries）大量的損失
此菌可發螢光，所以會形成感染池塘的綠色螢光 此菌，有致病力強弱菌株，強者100 CFU/ml就夠造成100％死亡，先附著感染幼苗攝食的appendage和口腔oral cavity

38 甲殼類細菌疾病造成高死亡率 毒性菌株會產生exotoxin，感染腸道，並穿過至其他組織 毒性因子可能在質體（plasmid）上
甲殼類的外骨骼(exoskeleton)外有一層lipoprotein保護，破壞了，chitin的外骨骼就容易受到感染，所以biofilm的lipolytic bacteria會有助於細菌病的發生，造成殼的凹陷（pit） 如G＋菌種 Aerococcus viridians造成龍蝦池損失 在存放池holding pond

39 甲殼類細菌疾病造成高死亡率 具有夾膜（capsule）病菌進入hemolymph，避免凝集（agglutination）
 胞內（intracellular）致病菌 rickettsias 和 mycoplasmas亦造成蟹、龍蝦和對蝦的感染，主要在hepatopancreas (digestive gland or midgut gland ，中腸腺)

40 寄生性Dinoflagellates 是甲殼類主要的病菌 Hematodinium和相近的屬（genus, genera）

41 Diseases of Vertebrates
魚類微生物的疾病是造成養殖中最主要的損失，但是對於自然族群（natural populations）來說，很難確定。 最早報導的是鰻魚的 “red pest”病，病菌 V. anguillarum  由鮭魚的研究（Salmon）顯示，魚在激烈環境轉變時，如鹹淡水轉換時，容易急性感染（susceptible）

42 Diseases of Vertebrates
發展出專門的Veterinary Science和diagnostic microbiology 台灣水產養殖的情形？ GRB智慧搜尋系統 大陸和台灣的魚類養殖，有過哪些微生物疾病？

43 GRB智慧搜尋系統

44 Diseases of Vertebrates
感染發病，表徵有許多差異 系統性菌血症（bacteremia）或viremia（病毒），病原快速滋生，出血（hemorrhaging）外，外表病徵不多 chronic proliferative lesions 有些高死亡性的系統感染Aeromonas, Piscirickettsia, infectious salmon anemia virus (ISAV)，不見得有致病外觀  死亡後（post-mortem），微生物生長快，改變很大 所以檢驗最好發現病狀時就要做，不要等到succumb completely（完全屈死）

45 Diseases of Vertebrates
檢驗： 外部gill tissue erosion, eye damage, hemorrhages, abscesses, ulcers, distended abdomen等 內部organ damage, body cavity fluid  Plating篩選致病菌，生化鑑定菌種 有些致病菌生長特慢，如Renibacterium, mycobacteria，就需要用非分離方法，如免疫偵測，ELISA，免疫螢光技術等，或用到PCR等分生技術

46 致病機制（Pathogenic mechanisms）of Vertebrates
感應宿主的分泌（exudates），致病菌產生chemotaxis現象，可能用flagella運動，或gliding motility運動，接近動物的部位，如gut, skin, gills 再來，產生pili和其他細菌表面物質，產生attachment 產生colonization，抵抗宿主抗菌能力（innate host defense mechanisms and adaptive immune system）

47 致病機制（Pathogenic mechanisms）of Vertebrates
魚類的mucus就有protective inhibitory function，所以完好的表皮感染很少  病原菌在體內就要克服血清中的 antibacterial collectins and complement proteins，能抵抗就是致病重要的能力 例如改變細菌的外套，躲避之

48 致病機制（Pathogenic mechanisms）of Vertebrates
致病菌可以抵抗宿主的phagocytic cell，例如細菌外套為hydrophobic surface，減少被接觸，或直接分泌毒素，殺傷phagocytes 一些能夠存活在細胞內的病菌就有能力抵抗phagocytic vacuole的酸性環境和其他殺菌物質

49 致病機制（Pathogenic mechanisms）of Vertebrates
宿主體內平常就有transferrin這類攝鐵蛋白，感染發生食，會分泌lactoferrin，更強力攝鐵，讓體外來的病原菌無鐵可用 所以致病菌勢必有良好的鐵競爭能力，例如生成siderophore和配合的iron-uptake system，來競爭鐵，方可有適量的鐵提供體內生長和發生感染

50 Bacterial pathogenesis of fish by Vibrio anguillarum
另外 Fig.11.7就是V. anguillarum的iron-uptake system，合成siderophore anguibactin, an unusal hydroxamate-catechol FUR，AngR（anguibactin regulator）， 鐵調控外膜蛋白質IROMP之間的功能

51 弧菌類是一些海魚主要的感染疾病 V. anguillarum是第一個發現造成魚類（鰻魚）弧菌病的菌種，造成鰻魚和其他海生種類的疾病，北美造成養殖鮭魚疾病，其他如鱸魚、yellow tail( 紅甘、紅甘鰺)、ayu(香魚)等 造成內部敗血，外表出血（hemorrhages） 有不同的O血清型，廣泛分布主要是O1和O2型 不同地理分布有少量的遺傳變異，瞭解有利製作免疫疫苗（vaccines） 弧菌病的疫苗是第一個魚類疫苗，且有效

52 弧菌類是一些海魚主要的感染疾病 V. anguillarum的致病性與質體（質粒plasmid）有關
此質體與攝鐵有關，宿主過渡的鐵注射，會抵銷此質體的功能

53 弧菌類是一些海魚主要的感染疾病 Quorum sensing系統受到弧菌密度的調控，也可能會影響到宿主的immunomodulatory function  V. anguillarum另一個毒性因子，metalloprotease和溶血素（hemolysin），可溶解紅血球等細胞，釋放出鐵  細菌的LPS抵抗 血清中補體（complement）的殺菌效果，

54 弧菌類是一些海魚主要的感染疾病 鞭毛有助於病菌在宿主體內的移動，透過魚類表面的覆蓋物（integument）
鞭毛的外鞘（sheath）可能和毒性有關，可能因為與生物膜的形成有關

55 弧菌類是一些海魚主要的感染疾病 V. ordalii，早先和V. anguillarum同種，現在是新種，造成美國西部養殖鮭魚疾病
 Aliivibrio salmonicida（早先稱為V. salmonicida），造成低溫養殖魚病，如鱈魚（Atlanttic cod） V. vulnificus造成日本等地鰻魚病，和人類致病的菌株屬於不同的生物型（biogroup, biotype, biovar）

56 其他海魚的感染疾病 Pasteurellosis是溫水海魚的一種主要疾病
早先命名Pasteurella piscicida，現在改名Photobacterium damsel subsp. piscicida 造成地中海和日本yellow tail( 紅甘、紅甘鰺)損失 水溫超過20C，急性死亡率可超過70％，通常在魚苗（larval stage）和幼魚期（juvenile stage） 老魚得慢性感染

57 其他海魚的感染疾病 致病研究集中在胞外蛋白酶，吸附機制，多醣夾膜等，
鐵的濃度調節抗氧化蛋白基因，如superoxide dismutase和catalase，這些酵素有利於致病菌在宿主體內的存活

58 其他海魚的感染疾病 Aeromonas salmonicida是廣泛地理分布，影響到淡水和海水魚類
 此菌老早就發現能造成鱒魚（trout）疾病，物種曾多有討論 確認是造成海水養殖嚴重的敗血和急性死亡，造成furunculosis病（:癤病;癤瘡;癤瘡病）  具有多重致病因子，詳細圖說 Fig. 11.8

59 其他海魚的感染疾病 有人認為此菌是obligate pathogen，有人認為可在環境生存
可存在Viable but nonculturable state (VBNC)，此時，生理和外觀改變很大 此菌主要在淡水，但可適應海水環境，並有發現具有早期菌株不具有的「鈉的需求」sodium requirement 病菌可從養殖魚傳給箱網外的魚類

60 其他海魚的感染疾病 伺機性的Flexibacteriosis疾病
先是淡水魚類的伺機性疾病，Tenacibacter maritimeus （早期命名 Flexibacter marinus）會造成海魚疾病， Marine columnaris（ cottonmouth，會誤會成黴菌病）和 black patch necrosiss

61 其他海魚的感染疾病 Piscirickettsia和 Francisella造成鮭魚和鱈魚的重要胞內疾病，經濟損失大
Piscirickettsia早先認定為絕對寄生菌，可透過細胞株（cell line）來繁殖，現在可用適當的培養基培養  因為屬於胞內寄生菌，所以抗生素的處理多失效 發展疫苗，使用外膜脂蛋白做重組疫苗，有助於疾病防治

62 其他海魚的感染疾病 胞內G＋細菌造成慢性魚類的感染
 Renibacterium salmoninarum造成 bacterial kidney disease，造成養殖和野生的鮭魚疾病 系統性感染，外觀的病徵，皮膚變黑，腹部腫脹，exophthalmia（突眼睛）和表皮潰瘍(skin ulcers) 此菌生長慢，不好分離和培養

63 其他海魚的感染疾病 致病因子，主要研究有57kDa的表面蛋白質，有助於吸附到宿主，和補體結合，幫助細菌進入到phagocytic cells， 病菌可抵抗細胞體內的活性氧份子（reactive oxygen species），裂解phagosome membrane，進而破壞此有效抗菌的機制

64 其他海魚的感染疾病 其他細菌，如Mycobacterium和 Nocardia也會造成細胞內寄生慢性疾病 病程發展慢，會傷害成魚

65 其他海魚的感染疾病 一些G＋球菌會造成魚類中央神經系統（central nervous system）的疾病
 主要由 Lactococcus garvieae 和 Streptococcus iniae造成，稱為Streptococcosis病 Abnormal swimming, exophthalmia（凸眼）, meningitiss 分泌細胞分解毒素和抗吞噬細胞夾膜 也可能會為人類帶來zoonotic infection，動物傳人疾病

66 海魚的病毒感染疾病 海魚中病毒造成許多疾病 研究沒有細菌透徹 病毒吸附和入侵細胞有高度的專一性
入侵處進行複製，可抵抗細胞的抗病毒作用，然後擴散轉移至其他細胞， 可裂解細胞，分泌毒素，造成發炎反應，壞死等

67 海魚的病毒感染疾病 其中Infectious salmon anemia virus（ISA）就是鮭魚養殖中最重要的病原之一
此病毒入侵紅血球（erythrocytes），造成裂解，白鰓（anemia），突出眼睛，眼腔表皮和肌肉出血等  病毒造成的出血型敗血病的病毒感染許多野生魚類 Viral hemorrhagec septicemia virus（VHSV） 如 herring （青魚），mackerel（鯖）， sprat（鯡魚）

68 海魚的病毒感染疾病 這些疾病及過漁現象，造成這些魚種的減少，趨向滅絕（extinction）
 Lymphocystis virus 造成魚類高度傳染性（contagious）的慢性表皮感染 造成表皮細胞腫大，papilloma-like lesions，侵犯表皮，魚鰭，尾部等 生病後，使魚更容易被獵食（predation）  Viral nervous necrosis是新生（emerging）疾病，具有主要的影響（impact）主要是Betanodavirus 主要跟密集（intensity of aquaculture）養殖和stock在養殖地區移動有關

69 海魚Protists感染 Protists會造成魚類的疾病，透過感染，毒素和直接的物理影響（physical effects）
有些自由生存（free-living）有些惡性（benign）的寄生物（parasites），環境和營養的影響不瞭解  有些如dinoflagellate是自然存在於腸道中，有些無害，有些在某些未名的情況下致病

70 海魚Protists感染 Paramoeba perurans, Kudoa sp., Loma salmonae
原生蟲感染（protistan infection），可用浸泡藥水的方式處理，如formalin， malachite green（不能用）， chloramines T等，這些藥物擔心在人類會帶來毒性和癌症

71 海魚Protists感染 大量繁殖phytoplankton，會帶來海邊的魚類死亡 Algal Bloom（藻華）
最富有戲劇性的是Pfiesteria piscicida（dinoflagellates），暱稱為the cell from hell，會造成魚類和人類的傷亡 其他毒性種類如 Alexandrium, Gymnodinium, Karenia, Pseudonitzschia等

72 海魚Protists感染 大量使用海邊海水養殖，排泄物等，容易造成優養化，促進藻華 箱網養殖（caged）魚類跑不掉
 縱然這些藻類無毒，也可能因為藻華，過渡遮掩了光線，影響到其他水草的生長

73 Dinoflagellatte和diatom toxins會影響到海生的哺乳類動物
許多研究來自人類中毒，造成各類病徵 Nausea, vomiting, diarrhea, temperature reversal effects, paralysis 造成動物的Feeding影響 Buoyancy, heat conservation, breathing, swimming  例如鯨魚海豚的失去方向感（disoriented），累積這些神經性毒素，如saxitoxins

74 Dinoflagellatte和diatom toxins會影響到海生的哺乳類動物
矽藻（diatoms）Pseudonitzschia spp.的毒素domoic acid跟海中的哺乳類和鳥類的神經性病變有關

75 病毒造成20世紀末的 海洋哺乳類Mass mortalities
Pinnipeds Sea lions海獅 Harbor seals海豹 Cetaceans鯨豚類 Whale 海豚dolphins Porpoises（海豚科的一類Phocoena phocoena）

76 台灣賞鯨豚

77 病毒造成20世紀末的 海洋哺乳類Mass mortalities
九科（families）的病毒和這些海洋哺乳類疾病有關 Morbiliviruses：RNA病毒，屬於paramyxovirus group，類似於人類的麻疹（measles）病毒 Poxviruses造成tattoo-like skin lesion Papillomaviruses 乳突病毒 and herpesrruses泡疹病毒 Caliciviruses兔杯狀病毒病

78 數種細菌和真菌（fungi） 感染海生哺乳類
Brucellosis，由Brucella，一種細胞內病菌，感染牛，羊，山羊和豬， 感染生殖道（reproductive tract），特別是胎盤（placenta）和羊水袋（amniotic sac），造成流產 所以本菌對於生殖力（fertility）族群動態數量（population dynamics）有關  從這些動物分離到兩種：Brucella ceti和 B. pinnipedialis

79 數種細菌和真菌（fungi） 感染海生哺乳類
Leptospirosis ( 鉤端螺旋體病)由Leptospira，相當於人類老鼠傳染的Weil’s disease 主要的病徵是renal failure腎衰竭

80 數種細菌和真菌（fungi） 感染海生哺乳類
Tuberculosis結核病，Mycobacterium tuberculosis, M. bovis等造成 Burkholderia pseudomallei（類鼻疽桿菌）造成敗血死亡等 其他細菌，如Bordetella, Erysipelotthrix, Streptococcus, Salmonella, Pasteurella等

81 數種細菌和真菌（fungi） 感染海生哺乳類
一些真菌也會造成皮膚和呼吸感染，如肺炎（pneumonia）， 真菌 Aspergillus fumigatus, A. terrus，特別是被捕抓受壓力下的動物更易感染 人類廢水污染，也容易將人類的致病菌帶給這些動物

82 Sea turtles感染 受Herpesvirus病毒感染，促使腫瘤的生長（growth of tumors）
Debilitating tumors（衰弱性腫瘤）在表皮和內臟器官 綠蠵龜（green sea turtle） ，蠵龜（loggerhead），麗龜（olive ridley turtle） 這些腫瘤干擾到進食、behavior、繁殖等

83 Sea turtles感染 非特毒的病毒產生，可能因為不名原因的改變，讓這些動物感受性更敏感
Papillomaviruses 乳突病毒 and herpesviruses泡疹病毒發現在海水養殖的龜類中產生這些腫瘤疾病

84 Diseases of Seaweeds and Seagrasses
真菌、細菌、原生生物造成海藻的疾病與經濟的損失 Seaweeds海藻（macroalgae）的疾病很少有報導 可能由於這些海藻有很好的防病機制， 這些機制也研發作為生物科技的應用

85 Diseases of Seaweeds and Seagrasses
紫菜（Porphyra）的wasting disease 由真菌Pythium porphyrae（腐黴屬）感染而造成 子囊菌（Ascomycete fungi）會造成海帶感染 海草：wasting disease，真菌和黏菌 影響到海草的健康和光合作用

86 Ice-ice Disease of Algae
當藻類受到溫度、鹽度、照明度等變換造成壓力，使得藻類分泌有機物質，吸引弧菌等細菌，造成白化病 細菌 Vibrio-Aeromonas 和 Cytophaga-Flavobacteria complexes

87 Many species of algae contain virus-like particles
病毒，或viruls-like particles（VLP） 有些病毒的基因協助藻類的特性，如病毒的複製因子，會影響到藻類的繁殖發展，藻類孢子（spores）或配子（gametes）的釋放會和這些感染性病毒同步化（synchronized） 海藻成為人類的食物，所以這些病毒的研究和人類的食物、醫藥用品（pharmaceuticals）和化妝品（cosmetic products）有關

88 處理這些養殖疾病 管理 疫苗 使用益生菌（probiotics） 水生動物疾病診斷輔助系統

89 結論 海洋許多生物受到細菌感染的影響，特別是近海和珊瑚礁常存在的弧菌是極為重要的病原菌
這些細菌感染經濟的生物如軟體動物、甲殼類、魚類等，造成經濟的損失 在這些動物中，病毒和藻類所造成的疾病研究較少，病毒倒是野生魚類、海生哺乳類、爬蟲類等重要的病原，甚至影響到生存至滅亡的風險

90 結論 從鹹淡水環境中，病原菌的演化，產生新的菌株，跟環境變化有關，跟物種的遷移有關。跟人類養殖發展、國際遷移等，衍生出新的疾病溫床（reservoirs）。不良的環境，對動物造成免疫的弱化，增加疾病的感受性。 雖然對於這些海洋生物的疾病研究愈來愈多，相對於人類疾病，或其他生態系統中的研究，還是落後的

91 結論 氣候變遷和人類活動的影響，造成新疾病的衍生（emergence of new diseases），仍需要許多基礎性知識（baseline knowledge），方能面對與控制這些海洋疾病，這需要增加研究人力、資源、有效的技術的投入，和國際合作的增加。

92 延伸閱讀 暗殺珊瑚的兇手 200 魚病萬花筒 201 石斑魚的恐怖病毒殺手 202
Vijaya Baskar P and Kannan S Marine Bacteria as Probiotics to Control Pathogenic Vibrio on infected shrimp. Academic Review 16: ref 203  Bacterial disease in marine bivalves, a review of recent studies: Trends and evolution 204  A review of fungal diseases of algae, marine fishes, shrimps and corals. 205  Marine Mammal Zoonoses: A Review of Disease Manifestations 206