第五章 呼吸系统 山东大学医学院生理研究所.

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1 第五章 呼吸系统 山东大学医学院生理研究所

2 呼吸的概念： 机体与外界环境之间的气体交换过程，称为呼吸。 呼吸维持新陈代谢和其他功能活动所必需的基本过程之一。 呼吸的全过程：

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5 第一节 肺通气 肺通气的概念：肺与外环境之间进行气体交换的过程。 一、肺通气原理 （一） 肺通气的动力 1.呼吸运动 肺通气的原动力
第一节 肺通气 肺通气的概念：肺与外环境之间进行气体交换的过程。 一、肺通气原理 （一） 肺通气的动力 1.呼吸运动 肺通气的原动力 肺本身不具有主动张缩的能力， 它的张缩是由胸廓的扩大和缩小所引起。

6 以下两种运动方式均可导致胸廓容积的变化：

7 （1）过程 横膈的上下运动。平静呼吸时横膈的移动范围在1－2 cm，深呼吸时可达7－10 cm。膈肌是最重要的吸气肌。
肋骨的升降运动。平静呼吸时，呼气肌基本上没有收缩活动，因此呼气是被动的。

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9 （2）型式： 1）腹式呼吸和胸式呼吸 腹式呼吸： 膈肌收缩、舒张活动为主的呼吸运动。 胸式呼吸： 肋间外肌舒缩活动为主的呼吸运动。

10 2）平静呼吸和用力呼吸 平静呼吸： 安静状态下的呼吸运动，频率12~18次/分 用力呼吸或深呼吸： 特点：吸气是主动的，呼气是被动的。
特点：吸气、呼气都是主动的。

11 平静呼吸运动过程： 吸气运动 吸气肌：膈肌，肋间外肌等收缩 呼气运动 吸气肌：膈肌，肋间外肌舒张，胸廓减小，肺依自身回缩力而回位

12 用力呼吸运动过程： 吸气运动 吸气肌： 膈肌，肋间外肌、辅助吸气肌收缩。 呼气运动 呼气肌： 肋间内肌收缩 腹肌收缩 、膈肌，肋间外肌舒张

13 用力呼吸运动

14 2.肺内压： 3.胸内压: 胸膜腔内的压力 指肺泡内的压力 平静呼吸：±1-2mmHg 形成： 胸内压 = 肺内压 - 肺回缩力
测量: 直接 间接 形成： 胸内压 = 肺内压 - 肺回缩力 = 大气压 - 肺回缩力 = - 肺回缩力 意义： 维持肺的扩张状态; 促进静脉和淋巴回流

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16 胸内压＝ 肺内压 肺回缩力 吸气末、呼气末 肺内压＝大气压 大气压＝０ 胸内压＝ －肺回缩力 平静呼气末：- 5～-3 平静吸气末：-10～-5

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19 小结： （1） 呼吸运动是肺通气的原动力。 （2） 肺内压与大气压之间的压力差推动气体进出肺,是肺通 气的直接动力。
（2） 肺内压与大气压之间的压力差推动气体进出肺,是肺通 气的直接动力。 （3） 胸膜腔内压维持肺处于扩张状态。 胸膜腔封闭性被破坏，气体进入胸膜腔，这种状态称为气胸（pneumothorax）。 外伤导致胸壁破损，胸膜腔与大气直接接通，称为开放性气胸。

20 （二）肺通气的阻力 弹性阻力70% 肺通气的阻力 非弹性阻力30% 1. 弹性阻力和顺应性(compliance)

21 物体对抗外力作 用所引起的变形 的力。 弹性阻力( R ) ：
１．Elastic resistance and Compliance弹 性阻力和顺应性 任何弹性体受到外力作用变形时有对抗变形和弹性回位的倾向，即弹性阻力必须克服弹性阻力才能使弹性体变形。 用同等外力作用时，弹性阻力大者，变形程度小。 一般用顺应性来度量弹性阻力的大小， 顺应性指的是在外力的作用下弹性组织的可扩张性， 顺应性（C） ＝１/弹性阻力 = 1/R ＝容积变化/压力变化 (L/kPa)

22 1 ＝ R C 顺应性: (compliance) 在外力作用下弹性组织的可扩张性 度量弹性阻力
指单位跨壁压（跨肺压、跨胸壁压）变化( △P) ，所引起的容积（△V）变化。 △V △P ＝ R 1 C ( L/cmH2O )

23 肺顺应性： CL 用单位跨肺压的变化所导致的肺容积变化。
△V △P ＝ （ 0.2 L/cmH2O） △V:肺容积变化 △P：跨肺压 （肺内压－胸内压） 压力变化 肺静息状态: 无气流状态 曲线的斜率反映不同肺容积下的顺应性大小 。正常成人平静呼气末，肺的顺应性为0.2L/cmH2O,正好位于曲线的中段，曲线的斜率最大，顺应性大，呼吸省力。 当肺充血、肺纤维化时，肺的弹性阻力加大，引起吸气困难； 当肺气肿时，肺的弹性阻力减小，引起呼气困难。

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25 (1)肺的弹性阻力和顺应性： 肺弹性阻力的来源： 肺组织弹性回缩力及表面张力。 表面张力： 在液-气界面上，由于液体分子之间的吸引
力大于气体分子之间的吸引力，而使表面 积趋向于缩小的力。

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27 1) 静态肺顺应性曲线

28 滞后现象： 呼气和吸气时的肺顺应性曲线并不重叠 的现象。 产生原因： 肺泡液-气界面的表面张力 盐水代替空气 测定肺的顺应性，滞后现象不明显。

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30 用同等压力充空气和盐水，何者易扩张肺？ 充盐水 充空气 充盐水

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32 2）弹性阻力的来源： ①弹性回缩力1/3 ②肺泡液-气界面的表面张力2/3 Laplace 定律 P = 2T / r P : 肺泡内压力

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34 表面活性物质（pulmonary surfactant）：
成分：二棕榈酰卵磷脂 分泌部位: 肺泡II型细胞分泌 作用：降低肺泡表面张力 1. 维持大小肺泡的稳定性 2. 防止肺水肿 3. 降低吸气阻力, 减少吸气做功 正常值成人两肺总顺应性约为0.2L/cm H2O

35 (2)胸廓的弹性阻力和顺应性 胸廓顺应性 = 胸廓容积的变化/跨壁压的变化 R总 = RL + R chw
1 / C总 = 1 / CL / C chw 胸廓自然位置时的肺容量约相当于肺总量的 67%,胸廓无变形,不表现弹性阻力。

36 不同状态下胸廓弹性回缩力对呼吸的影响 无 向外 吸气的动力 向内 吸气的阻力

37 2.非弹性阻力 气道阻力： 惯性阻力、粘滞阻力和气道阻力 R ∝ 1 / r4 用维持单位时间内气体流量所需的压力差表示。
= 大气压与肺内压之差 / 单位时间内气体流量

38 气道阻力 主要存在于主支气管等大气道。 细支气管、终末细支气管尽管口径很小， 但数量极多，因而总阻力很小。 细支气管平滑肌受副交感神经
在疾病情况下细支气管对气道阻力影响很大。 细支气管平滑肌受副交感神经 和交感神经 双重支配。

39 影响气道口径的因素 （1）跨壁压:指呼吸道内外的压力差。 呼吸道内压力高，跨壁压增大， 管径被动扩大，阻力变小。
（2）肺实质对气道壁的外向放射状牵引作用： 小气道 弹性纤维 胶原纤维 对气道壁的牵拉作用 保持没有软骨组织支持的细支气管的通畅

40 （3）自主神经系统对气道管壁平滑肌的调节 ①双重神经支配： 副交感神经： 递质：ACh 受体：M型 作用：气道平滑肌收缩，管径减小，阻力增加

41 交感神经： 递质：NE 受体：β型 作用：气道平滑肌舒张，管径增大， 气道阻力减小. 临床应用拟肾上腺素能药物

42 Ach ②非肾上腺素非乙酰胆碱（NANC）共存递质的调制: 神经肽（VIP、神经肽Y、速激肽） VIP、神经肽Y、速激肽
调制递质的释放 调制对递质的反应 效应器的反应

43 （4）化学因素的影响： 儿茶酚胺 气道平滑肌舒张 前列腺素 E2 F2a 过敏反应肥大细胞 组胺 白三烯 气道平滑肌收缩
儿茶酚胺 气道平滑肌舒张 前列腺素 E2 F2a 过敏反应肥大细胞 组胺 白三烯 气道平滑肌收缩 CO 支气管、肺C类纤维反射性 气道上皮合成、释放内皮素 哮喘病人肺内皮素合成、释放

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45 二． 肺通气功能的指标 （一）肺容积和肺容量 1．肺容积 四种基本肺容积 （1）潮气量 (tidal volume)：
（一）肺容积和肺容量　　 1．肺容积 四种基本肺容积 （1）潮气量 (tidal volume)： 每次呼吸时吸入或呼出的气体量。 正常成年人平静呼吸时平均为500 mL。

46 900－1000 mL （2）补吸气量或吸气储备量 1500－2000 mL。 （3）补呼气量或呼气储备量 （4）残气量 ：
最大呼气末尚存留于肺中不能呼出的气体 量。正常成年人约为1000－1500 mL。

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50 2.肺容量 两项或两项以上的肺容积相加，为肺容量。 (1)深吸气量 : 平静呼气末 作最大吸气时所能吸入的气量 深吸气量 = 潮气量+补吸气量

51 (2)功能残气量: 残气量 +补呼气量 =2500 mL 生理意义: 缓冲呼吸过程中肺泡气氧和二氧化碳分压

52 (3)肺活量(vital capacity,VC) :
概念：一次最大吸气后从肺内所能呼出的最大 气体量。 肺活量 = 潮气量 + 补吸气量 + 补呼气量。 正常值：成年男性平均3500 mL ， 女性平均2500 mL 意义：反映了肺一次通气的最大能力。 可作为肺通气功能的指标。

53 用力肺活量 (forced vital capacity,FVC) 一次最大吸气后，尽力尽快呼气所能呼出的最大气量。

54 （时间肺活量 timed vital capacity ）
用力呼气量 （时间肺活量 timed vital capacity ） 概念： 受试者以最快速度呼气，分别测定第1 sec、2 sec、3 sec末所呼出的气体量，计算其所占肺活量的百分比，分别称为第1 sec、2 sec、3 sec的时间肺活量。 正常值：成年人各为83%、96%和99%。

55 意义：反映肺通气阻力的变化， 评价肺通气功能的较好指标。 阻塞性肺疾病患者肺活量可能正常， 但时间肺活量显著降低。

56 用力肺活量(FVC)和用力呼气量(FEV)
A.正常人 B.气道狭窄患者 纵坐标的“0”等与残气量

57 （二） 肺通气量和肺泡通气量 1.肺通气量 （1）每分通气量 (minute ventilation volume)
　　　指每分钟进或出肺的气体总量， 　　　每分通气量 　=　潮气量×呼吸频率 　　6000~9000 mL mL ~18

58 以最快速度、最大深度呼吸时的每分通气量为每分最大随意通气量。 一般可达70－150 L/min 可了解肺通气功能的储备能力。
（2）最大随意通气量: 以最快速度、最大深度呼吸时的每分通气量为每分最大随意通气量。 一般可达70－150 L/min 可了解肺通气功能的储备能力。 通气贮量百分比= 最大随意通气量—每分平静通气量 最大随意通气量 X 100%

59 呼吸时的肺容积变化示意图

60 2.无效腔和肺泡通气量 生理无效腔 = 解剖无效腔 + 肺泡无效腔 肺泡通气量 =（潮气量-无效腔×呼吸频率 平静呼吸：
生理无效腔 = 解剖无效腔 + 肺泡无效腔 肺泡通气量 =（潮气量-无效腔×呼吸频率 平静呼吸： 肺泡通气量 =（500 – 150）× 12 = 4.2 (L/min) 深慢呼吸： 肺泡通气量 =（1000 – 150）× 6 = 5.1 (L/min) 浅快呼吸： 肺泡通气量 =（250 – 150）× 24 = 2.4 (L/min)

61 第二节 肺换气和组织换气 一. 气体交换基本原理 （一） 气体的扩散 肺泡、组织与血液之间气体交换是通过扩散进行的。
第二节 肺换气和组织换气 一. 气体交换基本原理 （一） 气体的扩散 肺泡、组织与血液之间气体交换是通过扩散进行的。 在海平面，空气的压力为760 mm Hg， 由O2构成的压力为158.4 mm Hg （760 mm Hg  20.84%），简称O2分压。 肺泡气中： O2分压低于空气的O2分压， CO2分压则远大于空气的CO2分压。

62 影响气体分子在液体和液-气之间扩散的因素： 1.气体的分压差（P） 2.气体分子量（MW）和物理溶解度（S）
3.扩散面积（A）和距离（d） 4.温度(T) P  A  S  T 扩散速率D = —————— d   MW

63 (二)呼吸气体和人体不同部位气体的分压 空气 PO2159mmHg PCO20.3mmHg 肺泡 PO2 104mmHg 血液

64 PO2 100mmHg PCO240mmHg PO2 40mmHg PCO246mmHg PO2 30mmHg PCO250mmHg

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66 二、肺换气 （一）肺换气过程 （二）影响肺换气的因素 O2与CO2在血液和肺泡间扩散迅速， 0.3s内可达平衡。
1/3时已完成肺换气。 （二）影响肺换气的因素

67 1.呼吸膜的厚度 肺泡内气体与肺泡壁毛细血管之间共有6层结构 (<1 m)，构成呼吸膜(respiratory membrane)。
1) 肺泡内表面的液体层及其表面的表面活性物质； 2) 肺泡上皮细胞； 3) 上皮基底膜； 4) 弹力纤维和胶原纤维构成的网状间隙； 5) 毛细血管基底膜； 6) 毛细血管内皮细胞。 呼吸膜厚度增加一倍，气体扩散速率即降低一倍。

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69 2.呼吸膜的面积 正常成年人呼吸膜总面积达70 m2。 安静状态时仅有40 m2参与气体交换， 很大的储备面积。
运动，毛细血管开放数量、程度增加，面积 肺不张、肺气肿、肺叶切除等情况下呼吸膜面积减少。

70 (ventilation/perfusion ratio)
3.通气/血流比值 (ventilation/perfusion ratio) 概念: 是指每分种肺泡通气量（VA）和每分肺血流量（Q）之间的比值，简写为VA/Q。 正常成年人安静时约为0.84 （肺泡通气量4200 mL / 肺血流量5000 mL）

71 VA/Q <0.84 肺泡气CO2及O2分压很快与静脉血的CO2及O2分压达到平衡，流经肺泡的静脉血相当于未进行气体交换就回到心脏，犹如发生了动－静脉短路。 VA/Q >0.84 肺泡气CO2及O2分压与湿润的空气相等，但由于没有血流，同样不能进行气体交换，相当于出现了无效腔。这种无效腔称为生理无效腔。

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73 (三)肺扩散容量 气体在单位 (1mmHg)分压差作用下，每分钟通过呼吸膜扩散的气体ml数为肺扩散容量(diffusion capacity of lung,DL). V DL= PA – PC V：每分钟通过呼吸膜的气体容积（ml / min） PA：肺泡气中该气体的平均分压 PC：肺毛细血管血液内该气体的平均分压 DL测定呼吸气通过呼吸膜的能力的一种指标。

74 正常人安静状态 O2的D平均约为20ml / min CO2的 DL平均约为O2的20倍 运动时DL ： 肺泡膜面积、肺毛细血管血流量 肺疾病DL ： 肺泡膜面积 、扩散距离增加

75 第三节 气体在血液中的运输 一. O2的运输 正常情况下，在血液中运输的O2中
第三节 气体在血液中的运输 一. O2的运输 正常情况下，在血液中运输的O2中 98.5％ 以与红细胞内血红蛋白相结合的方式存在，1.5％ 以单纯物理溶解方式存在。 O2与血红蛋白的可逆性结合

76 特征： 1.反应快、可逆、不需酶催化、受PO2的影响 2.氧合反应： Fe2+与O2的结合 1个珠蛋白 3.1分子Hb 4个血红素 - 4分子O2 4. O2与血红蛋白结合或解离曲线呈S形

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80 二. CO2的运输 血液中的CO2两种形式运输: 物理溶解的CO2约占总运输量的5%， 主要是碳酸氢盐 化学结合的占95% 氨基甲酸血红蛋白

81 1、物理溶解方式： 每100 ml的血液只能运输0.3 ml的CO2。 2、碳酸氢盐结合方式： 从组织扩散入血液的CO2进入红细胞后形成H2CO3，进一步解离成HCO3-和H+。HCO3-载体扩散入血液（Cl-同时进入红细胞），多余的H+与血红蛋白结合。 3、氨基甲酸血红蛋白结合方式： 一部分CO2与血红蛋白的氨基结合生成氨基甲酸血红蛋白。

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83 HbNH2 + H+ + CO2 = HHbNHCOOH

84 第四节 呼吸运动的调节 一.呼吸中枢与呼吸节律的形成 （一）呼吸中枢 1.脊髓（初级中枢） 肋间神经 膈神经 呼吸肌运动

85 2.低位脑干(脑桥、延髓) 在不同水平横断脑干，呼吸节律发生不同改变 中脑-脑桥横断（A平面） 呼吸节律无明显变化 延髓-脊髓横断(D平面)
呼吸停止 脑桥上-中部横断(B平面) 呼吸变慢、深，若切断迷走神经，吸气延长， 偶发呼气中断-长吸式呼吸 脑桥-延髓（C平面） 喘息样呼吸，不规则呼吸

86 A平面 B平面 C平面 D平面

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90 作用于中枢化学感受器的机理

91 [H＋]↑对呼吸的影响

92 中枢化学感受器对PCO2↑的反应

93 呼吸神经元分类 根据呼吸神经元放电与呼吸节律的关系， 吸气神经元、呼气神经元 呼吸神经元分布 延髓呼吸神经元分布两个区：
将呼吸神经元分为多种类型。 吸气神经元、呼气神经元 呼吸神经元分布 延髓呼吸神经元分布两个区： 背侧呼吸组神经元 （dorsal respiratory group,DRG） 腹侧呼吸组神经元 （ventrtal respiratory group,VRG)

94 脑桥呼吸神经元群（PRG）： 位于脑桥嘴段背外侧的臂旁内侧核（NPBM）和Kölliker-Fuse （KF）核,合称PBKF核群。
臂旁内侧核中存在 呼气神经元 跨时相神经元 延髓核团 KF核中存在- 吸气神经元 形成调控呼吸的神经元回路 切断双侧迷走神经，损毁PBKF核群—长吸 作用：限制吸气，吸气向呼气转换

95 VRG DRG

96 3.高位脑 大脑皮层、边缘系统、下丘脑 大脑皮层：随意呼吸调节系统 低位脑干：不随意自主呼吸节律调节系统 临床：自主呼吸、随意呼吸分离现象

97 延髓可独立地产生呼吸节律，而在脑桥上部存在促 进吸气向呼气转换的呼吸调整中枢。 20世纪80年代 新生大鼠离体脑干脊髓制备：
（二） 呼吸节律形成机制 1．呼吸节律起源于延髓 20世纪20年代的研究显示： 延髓可独立地产生呼吸节律，而在脑桥上部存在促 进吸气向呼气转换的呼吸调整中枢。 20世纪80年代 新生大鼠离体脑干脊髓制备： 发现延髓头端外侧区的pre-Bötzinger Complex 式呼吸节律起源的关键部位。

98 机制：①起步细胞学说 ①起步细胞学说： ②神经元网络学说 延髓内有起步样神经元的节律性兴奋 呼吸节律 新生大鼠离体脑干脊髓制备的研究表明：
延髓内有起步样神经元的节律性兴奋 呼吸节律 新生大鼠离体脑干脊髓制备的研究表明： pre-Bötzinger Complex有类似电压依赖性神经元（是否存在成年整体动物？方法学的限制）

99 呼吸节律的产生是延髓内呼吸神经元间复杂的相互联系、相互作用。
②神经元网络学说 呼吸节律的产生是延髓内呼吸神经元间复杂的相互联系、相互作用。 多种模型：最有影响 20世纪70年代呼吸模型 ①中枢吸气活动发生器 ② 吸气切断机制

100 pre-Bötzinger Complex
脑桥 （+） （+） 延髓 （+） 脊髓 效应器 吸气肌 呼气 舒张 收缩 脑桥KF核 吸气切断机制 吸气抑制神经元 中枢吸气活动发生器 pre-Bötzinger Complex 吸气神经元 呼气神经元 Böt C 吸气肌运动神经元 肺牵张感受器 肺扩张

101 二．呼吸运动的反射性调节 （一）化学感受性呼吸反射 １．化学感受器 适宜刺激是血O2、CO2分压和H+浓度变化。

102 (１) 外周化学感受器 外周化学感受器（peripheral chemoreceptor）颈动脉体：主要参与呼吸调节 主动脉体：在循环调节方面较为重要 I型球细胞（化学感受细胞） 颈动脉体内 II型鞘细胞 I型细胞直接或间接与神经末梢形成突触联系，被认为是化学感受细胞。

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104 窦神经 传入纤维末梢穿插 I型球细胞 II型鞘细胞 突触联系方式： 单向、 交互、 缝隙连接 ACh NE 肽 ACh NE 肽

105 交互突触的反馈环路　　释放递质 调节化学感受器敏感性。 机制： I型球细胞受刺激　 胞浆Ca 递质 释放（ACh、NE、神经活性肽） 传入神经兴奋 传入冲动

106 记录游离的颈动脉体的传入神经单纤维动作电位发现：
①灌注液中PO2 、PCO2和H+浓度 ,传入冲动 ②保持灌注液中PO2 在正常的100mmHg，仅减少血 流量　　传入冲动 血流量 颈动脉体摄取的O2量相对增加， 细胞外液PO2　（供O2＜耗O2） 结论： 化学感受器 适宜刺激是血O2分压 和H+浓度 两种因素同时作用比单一因素作用强

107 (２) 中枢化学感受器 （central chemoreceptor）位于延髓腹外侧部浅表部位左右对称 分为头（R）、 中间（I）、 尾（C） 三个部分。

108 生理刺激脑脊液、局部细胞外液 H+ 头（R）、尾（C）：化学感受性 中间（I）：中继站 呼吸中枢

109 血液中的H+不易穿过血-脑脊液屏障 血-脑屏障 CO2可以自由通过血-脑脊液屏障 HCO3- CO2对化学感受神经元没有直接刺激作用
CO2 + H2O H2CO H 化学感受神经元

110 作用机制 CO2+H2O H2C03 HCO H+ H+

111 2． CO2、H+和O2对呼吸的影响 CO2： 影响： 吸入含有一定浓度CO2的混合气体导致肺泡气PCO2 动脉血PCO2 呼吸加深加快
肺通气量 肺泡通气量

112 两条途径： ①刺激中枢化学感受器 主要，潜伏期较长 CO2分压的升高导致脑脊液或血液H+浓度的升高，兴奋中枢化学感受器。
①刺激中枢化学感受器 主要，潜伏期较长 CO2分压的升高导致脑脊液或血液H+浓度的升高，兴奋中枢化学感受器。 ②刺激外周化学感受器 次要，但潜伏期较短。 窦神经 延髓 呼吸深、快 迷走神经

113 CO2调节呼吸最重要的生理性化学因素 一定水平的PCO2维持呼吸中枢兴奋性； PCO2 动脉血PCO2 呼吸加深加快

114 外周化学感受器在H+浓度升高导致的呼吸反应中起主要作用。
降低则导致呼吸抑制。 途径： H+通过刺激外周化学感受器兴奋呼吸 血液中的H+难以通过血-脑脊液屏障 血-脑屏障， 外周化学感受器在H+浓度升高导致的呼吸反应中起主要作用。

115 （3）低氧对呼吸的影响： 影响：动脉血PO2 呼吸兴奋 动脉血PO2 呼吸抑制 途径： 完全是通过刺激外周化学感受器所致。 直接作用是抑制。
严重缺氧时，当外周化学感受器的传入兴奋不足以克服低氧的直接抑制作用，终将导致呼吸抑制。

116 （二） Hering-Breuer反射： 包括：肺扩张反射 肺萎陷反射
吸气时支气管、细支气管被扩张，管壁平滑肌层内的牵张感受器受到牵拉刺激而兴奋。牵张感受器的兴奋导致吸气抑制，促使吸气向呼气转化。这一反射称为肺牵张反射（pulmonary stretch reflex）或Hering-Breuer反射。 包括：肺扩张反射 　　　 肺萎陷反射

117 １．肺扩张反射： 　　 充气或扩张 　　 抑制吸气的反射 特点：阈值低， 　　　适应慢 ２．肺萎陷反射： 　　肺萎陷 　　吸气反射

118 （三）呼吸肌本体感受性反射 骨骼肌本体感受器：肌梭、腱器官 牵张刺激 肌梭 反射性 同块肌肉收缩 动物实验：
牵张刺激 肌梭 反射性 同块肌肉收缩 动物实验： ①切断迷走神经、颈7横断、排除相应传入冲动 牵拉膈肌 膈肌 肌电活动 ②切断胸脊神经背根 呼吸运动

119 （四）防御性呼吸反射 1.咳嗽反射 感受器: 喉、气管、支气管的粘膜 传入神经：迷走神经 中枢：延髓 触发一系列反射效应
感受器: 喉、气管、支气管的粘膜 大支气管以上对机械刺激敏感 支气管 二级支气管以下部位对化学刺激敏感 传入神经：迷走神经 中枢：延髓 　　　触发一系列反射效应

120 反射效应： 短促深吸气　　　声门紧闭　　　呼吸肌 强烈收缩　　　肺内压　　　　声门突然打开 　　　　　　　胸内压　　　　　气压差 　　肺内气体高速冲出　　异物、分泌物排除

121 ２．喷嚏反射： 　　感受器：鼻粘膜 　传入神经：三叉神经 　中枢：延髓 反射效应： 腭垂下降，舌压向软腭，气流从鼻腔喷出 　　排除鼻腔的刺激物。

122 毛细血管旁感受器引起的呼吸反射 肺毛细血管充血 毛细血管 迷走神经 肺泡壁间质积液 旁感受器+ 呼吸暂停 浅快呼吸 延髓 血压 心率

123 刺激某些穴位引起呼吸效应 针刺人中穴急救： 针刺动物人中穴 膈肌呼吸运动 电刺激动物人中穴 膈神经 延髓呼吸神经元电活动改变

124 三、周期性呼吸 异常的呼吸形式 最常见： 陈-施呼吸

125 比奥呼吸 一次或多次强呼吸后，继以较长时间呼吸停止 见于脑损伤、脑压升高、脑膜炎 常是死亡前出现的危机症状。

126 周期性呼吸型式示意图

127 基本概念： 腹式呼吸、胸式呼吸、肺内压、胸膜腔内压、 跨肺压、顺应性、表面活性物质、潮气量、 余气量、功能余气量、肺活量、滞后现象、
时间肺活量、每分通气量、肺泡通气量、 通气/血流比值(ventilation/perfusion ratio)、 肺牵张反射或Hering-Breuer反射（pulmonary stretch reflex or Hering-Breuer reflex）

128 思考题： 1、试述肺通气的原动力及直接动力？ 2、无效腔对肺泡通气量有何影响？ 3、为什么说时间肺活量更能反映肺通气功能？
4、影响肺气体扩散的因素有那些？ 5、通气/血流比值偏离正常范围对肺气体交换有何不良影响？ 6、试述肺弹性阻力及其衡量标准。 7、试述肺表面活性物质的分泌、成分及其生理意义。 8、试述化学因素对呼吸运动有何影响？ 9、切断双侧颈迷走神经呼吸运动有何变化？为什么？