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第四章:植物的生殖與生長 第三節 植物對環境刺激的反應
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環境刺激與植物反應 1.光照→ 向光性 2.重力→ 向地性 3.缺水→ 合成離層素,氣孔關閉 4.缺氧→ 種子不易萌發
◎植物雖然沒有神經系統,仍能對體內、外環境 的刺激產生適當的反應 1.光照→ 向光性 2.重力→ 向地性 3.缺水→ 合成離層素,氣孔關閉 4.缺氧→ 種子不易萌發 5.低溫→ 春化作用,提早開花 6.機械刺激→ 捕蟲運動、觸發運動(含羞草) 7.光週期→ 生理時鐘 → 睡眠運動、開花
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向性運動 1.向性:植物受到外界環境刺激時,其組織生長 速率不均而引起局部屈曲的生長變化。 2.向性與刺激方向有關。
3.向光性的發現:達爾文父子以單子葉植物幼苗 為實驗材料,發現芽鞘會向光源彎曲生長
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向光性 1.植物的莖受到光線刺激而朝向光源生長。 2.植物的受體蛋白可感受藍光,導致生長素分布 不均勻,造成向光生長的特性。
3.莖部如果單側受光,莖向 光一側生長素含量較少, 細胞生長較慢;背光一側 生長素含量較多而促進生 長,莖便屈向光源生長。
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植物的莖具有背地性(負向地性) 1.植物受地心引力的作用,引發生長素分布不均 的生長反應,稱為向地性。
2.若將玉米幼苗水平放置,經過一段時間後, 莖會背地生長,根則向地生長。 3.莖:靠地的一側生長素濃度較高,細胞生長 較快,因此莖背地彎曲。
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植物的根具有正向地性 4.將根部水平放置時,向地一側生長素較多, 細胞生長較慢(受抑制),背地一側生長素含量
較少,細胞生長較快,因此根向地彎曲。 *以對照組(水)作為基準線,如器官生長比對照組快者為促進;比對照組慢者為抑制。
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向觸性 1.植物在接觸物體或機械刺激時,會表現出生長 的差異,此種現象稱為向觸性。 2.攀緣植物的捲鬚與環境中的固體物接觸時,由
於接觸面的生長素濃度較低, 細胞長得較慢,而非接觸面的 生長素濃度較高,細胞長得較 快,捲鬚就開始彎曲而圍繞起 柱子或樹幹生長。
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傾性運動 1.傾性運動:植物因特殊細胞膨壓改變而產生 快速且可逆的反應,刺激結束後可恢復原狀 2.傾性運動的反應方向與刺激方向無關。
3.傾性運動包括觸發運動、捕蟲運動及睡眠運動
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觸發運動 用手碰觸含羞草的葉子或其葉子受風力震動時 ,葉柄會下垂,小葉閉合以減少受害。
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捕蟲運動 當昆蟲飛到捕蠅草的葉上,碰觸到葉上的 感應毛,會使葉子的細胞產生膨壓變化, 促使葉子閉合,以捕捉昆蟲。
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睡眠運動 含羞草、酢漿草等植物的葉子白天張開 ,晚上閉合,這是因為位於其小葉及葉 柄基部之葉枕細胞的膨壓變化所造成的
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臨界日照 1.同種不同植株間開花所需光照時間也有差異, 利用大量植株做光照實驗後,定義使50%的 植株開花時所需的光照時間為臨界日照。
2.圖中的短日照植物牽牛花 與長日照植物白芥菜的 臨界日照值約為14小時, 臨界夜長約10小時。
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光週期性 1.植物的開花除了受遺傳因素控制,有些植物 還需要光照或溫度的刺激才能開花。 2.光週期:光照和黑暗的長短會影響植物的生理
3.白芥菜在日照超過14小時(黑暗低於10小時), 較適於開花(開花率超過50%) 4.白芥菜屬於長日照植物。 (短黑暗或短夜性植物) 5.牽牛花屬於短日照植物。 (長黑暗或長夜性植物)
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光週期 1.長日照植物:光週期的日照時數長於臨界日照會促進開花者,稱為,例如:玉米、苜蓿等。 2.短日照植物:光週期的日照時數短於臨界日照
會促進開花者,稱為短日照植物。 例如:牛蒡、菊花、聖誕紅及羊帶來等。 3.中性日照植物:生長發育到某一階段就自然產生花芽而開花,日照的長短對其開花並無顯著的影響,例如:豌豆、番茄、小黃瓜及棉花等
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影響開花的關鍵- 連續黑暗期 1.控制植物開花的機制是連續黑夜的長度,亦即 短日照植物需要長夜,長日照植物需要短夜。
2.牛蒡為短日照植物,在長夜中短暫照光可抑制 開花;苜蓿為長日照植物,在長夜中間短暫照 光可促進開花。
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感受光週期的部位-葉片 1.菊科的羊帶來在短日照條件下,即使全株只有 一片葉子給予短日照處理,也會開花。
2.若將葉片全部摘除,即使有適當的光週期,羊 帶來也不開花,顯示感應光周期的部位是葉片
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開花素的運輸-韌皮部 1.若將兩株相同的短日照植物嫁接在一起,分別 以短日照及長日照處理,則兩株都會開花。
2.若將短日照處理的植株在快到嫁接處的地方以 環狀剝皮處理,則長日照處理的這株植物就不 開花,可見刺激植物開花的物質可經由韌皮部 運輸到長日照處理的植株。
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植物感受光照的分子- 光敏素 ◎兩種類型的光敏素分子(藍綠色色素蛋白) 1. Pr 型(P660)- 吸收紅光(red)
(2) Pr吸收紅光後大部分會轉變為Pfr。 (3) Pfr才具有生理活性,會被代謝分解 2.Pfr型(P730)- 吸收遠紅光(far red) 黑暗中或照遠紅光可轉變為Pr。
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光敏素影響植物開花 1.Pr吸收日光後,大部分轉變成Pfr,此過程很快速, 而Pfr在黑暗中轉變成Pr的速度卻很慢,黑暗的長短
決定了Pfr的量和Pfr/Pr+Pfr的比值。 2.短日照植物需要比較長的黑暗,使Pfr/Pr+Pfr的比 值低於臨界值,才能開花;長日照植物則需較短的黑 暗,使Pfr/Pr+Pfr的比值高於臨界值,才能開花。 3.黑暗期被紅光中斷,Pfr/Pr+Pfr比值升高,則會抑 制短日照植物開花,但卻會促進長日照植物開花。
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光敏素對植物的發育的影響 光敏素除影響開花外,還參與種子萌發、塊根 、塊莖、鱗莖的生長、芽的萌發與休眠等。 馬鈴薯幼苗的成長:
黑暗中- 不合成葉綠素 葉不發育 節間長 照光下- 合成葉綠素 葉發育良好 節間短
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春化作用 1.春化作用:某些植物需要經過一定時間的低溫,才能 誘導開花的現象。 2.冬小麥於秋末播種,過冬之後,春天就會開花結穗。
3.溫帶的植物,在冬天葉子均已掉落,因此感應低溫產 生春化作用的器官不是葉,而是在胚或分生組織。 4.將種子或幼苗做低溫處理,可促使這些某植物開花。 如水仙置於冰箱冷藏2~3星期再取出,會很快萌芽 、生長,並且開花 (人工春化作用) 。 5.用吉貝素處理的種子或幼苗,則不須經過冬天的低溫 刺激,也可提前開花,因吉貝素可以誘發節間和花梗 迅速伸長而抽穗和開花。
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植物對淹水、缺水逆境的反應 1.淹水時,根無法進行有氧呼吸,造成能量不足,無法 從土壤中吸收礦物質。
2.淹水時,大多數植物皮層會產生乙烯,促進植株產生 不定根及通氣管道或促使植物產生呼吸根及皮孔等, 來適應淹水的逆境。 3.在缺水的逆境下,葉肉細胞會產生離層素,促使氣孔 關閉,以減緩植物枯萎的時間。有些植物會把胺基酸 與其他溶質儲藏在液泡內,以 提高細胞質的溶質濃度,促使 植物從土壤中吸收更多的水分。
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植物對乾旱逆境的反應 1.旱生植物適應乾旱的特徵: (1)葉片有厚的角質層以減少水分散失。 (2)表皮常具有絨毛以保留水分。
(3)氣孔下陷以減少水分蒸散。 (4)葉子肥厚以儲存水分。 (5)根系發達,鬚根多以擴大吸收面積。 (6)葉呈針狀或葉片在缺水時會捲起,以減少 蒸散作用。 2.福桂拉樹,在水分充足的 情況下才會長出綠色的葉子
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植物對高鹽逆境的反應 1.高鹽環境會阻礙植物根系的生長及水分的吸收 2.有些植物細胞會改變細胞內酶的含量及種類,
並合成脯胺酸以維持細胞膜的穩定性。 3.有些植物,如水筆仔可以把鹽分集中於老葉, 藉老葉掉落以排除鹽分;且葉內具有鹽腺可排 鹽於葉的表面,藉由風或雨把鹽分帶走。
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植物對高溫、低溫逆境的反應 1.高溫會破壞細胞膜的穩定性,並破壞蛋白質。 2.有些植物在受熱壓力(39℃ )下會產生熱休克蛋白來
保護其他的蛋白質,使植物增強對熱的耐受性。 3.沙漠地區的植物演化出葉片捲曲、葉呈針狀,以減少 葉片受陽光照射面積,有些葉子的表面具蠟質以反光 來避免葉片過熱。 4.通常耐高溫植物的細胞膜中,飽和脂肪酸含量較高, 較易維持膜的穩定性。 5.有些植物在低溫下會產生抗凍蛋白以延緩冰晶對細胞 的傷害。
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植物對重金屬汙染逆境的反應 1.高濃度的重金屬離子如鎘、汞、鉛和鉻等,對 植物也會造成毒害 (影響酵素的活性)。
2.含有礦渣的土壤通常含有重金屬離子,故種子 無法在此處萌發並發育成植物體。 3.對重金屬耐受力強的植物,其體內會產生一些 有機酸,如草酸可與鋁結合成有機金屬化合物 ,以降低重金屬的危害。
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植物的防禦 1.角質層、針刺及樹皮可阻礙動物的攝食。 2.植物體內也能產生某種化學物質(如:生物鹼) 來抵抗動物的攝食或病原體的攻擊。
3.玉米葉被毛蟲攻擊時,會對毛蟲唾液中的物質 產生反應,而釋出芳香物質去 吸引寄生的黃蜂。這些黃蜂會 在毛蟲體內下卵、殺死毛蟲。 (化學求助)
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植物對草食動物的防禦 1.有的物質會讓草食動物覺得味道不好而避食。 2.有些植物(如番茄)當葉片受毛蟲攻擊時
→受傷害的組織細胞會釋出揮發性物質於空氣中 →促使健康的植株產生茉莉酸,造成植物的基因活化 →產生蛋白酶抑制物,干擾毛蟲腸道蛋白質的消化。
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植物對病原體的防禦-系統性誘導抗病 1.植物遭受病原體攻擊時會出現壞死病斑(孤立病原體) 2.被感染的植物會產生水楊酸及系統素,活化植物的免
疫反應,使整棵植物產生系統誘導抗病。 3.水楊酸:經甲基化後成為揮發性的甲基水楊酸,會被 釋放至大氣中,使未受感染的植物組織產生防禦酵素 以破壞病原菌的細胞壁,或產生單寧以毒死微生物。 4.系統素:經由受傷組織的細胞壁或細胞間隙運輸到鄰 近的韌皮部再送到整棵植物體。 (1)系統素和細胞膜的受體結合,使細胞產生茉莉酸。 (2)茉莉酸經由韌皮部運輸到植物全身,活化基因, 產生蛋白酶抑制物,干擾昆蟲的消化及阻礙生長。
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