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第八章 神经系统
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神经系统主要由神经组织构成,包括中枢神经系统和周围神经系统。
一、中枢神经系统的组织结构 在中枢神经系统中,神经元胞体集中的部分称为灰质(gray matter),只有神经纤维的部分称白质(white matter)。大脑和小脑的灰质位于表层,又称为皮质(cortex),皮质下是白质。脑白质中的灰质团块称神经核。脊髓的灰质位于中央,周围是白质。 中枢神经系统通过神经元及其突触建立的神经网络,直接或间接调控机体各系统、器官的活动,对体内、外各种刺激作出迅速而完善的适应性反应。
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(一)大脑皮质 神经元数量大、种类多、均为多极神经元。呈层状分布。通常由表及里分为6层:
1.分子层:神经元少,主要为水平细胞和星形细胞;神经元的突起和其它神经纤维与表面平行。 2.外颗粒层:大量星形细胞和少量锥体细胞。 3.外锥体细胞层:厚, 大量中型锥体细胞;树突伸至分子层,轴突组成联合传出纤维。 4.内颗粒层:大量星形细胞。 5.内锥体细胞层:大、中型锥体细胞;轴突组成投射纤维。 6.多形细胞层:梭形细胞为主, 还有锥体细胞、星形细胞;梭形细胞树突伸至分子层,轴突组成投射纤维或联合传出纤维。
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其功能: 1—4层的神经元与联合传入纤维形成突触,接受信息; 5、6层的锥体细胞和大梭形细胞的轴突组成投射纤维,发向脑干或脊髓; 3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞的轴突组成联合传出纤维,发向大脑皮质同侧或对侧的其它区域。
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图2 大脑皮质 的6层结构 (1) 银染法示神经元的形态 (2) 尼氏染色示6层结构 (3) 髓鞘染色示神经纤维的分布
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图1 大脑皮质神经元的形态和分布
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图3 大脑皮质光镜图
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图4 大脑皮质锥体细胞光镜图 (镀银染色)
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(二)小脑皮质 神经元有5种:蒲肯野细胞(Purkinje cell)为唯一的传出神经元,颗粒细胞、星形细胞、篮状细胞和高尔基细胞,构成局部神经环路。 由表及里分为3 层:分子层、蒲肯野细胞层、颗粒层。 1.分子层:较厚,含大量神经纤维。神经元少而分散,包括星形细胞和篮状细胞,星形细胞位于浅层,小而多突起,轴突与蒲肯野细胞形成突触;篮状细胞位于深层,大,轴突长,末端呈网状包囊与蒲肯野细胞形成突触。
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2.蒲肯野细胞层:由一层蒲肯野细胞组成。蒲肯野细胞 胞体大,呈梨形;顶端发出数条主树突伸向分子层,并不断分支呈密集扇形分布,其上有许多树突棘;轴突自底部发出;组成传出纤维,进入小脑白质。
3.颗粒层:含密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞。 颗粒细胞:小而圆,树突末端分支如爪状,轴突入分子层后呈T形分支,形成平行纤维,垂直穿过蒲肯野细胞的扇形突起并与之形成突触。 高尔基细胞:较大,树突分支多并进入分子层与平行纤维接触;轴突在颗粒层内分支茂密,与颗粒细胞树突形成突触。
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图7 小脑结构光镜图 (★分子层 ←蒲肯野细胞层 ▲颗粒层 ※白质)
图7 小脑结构光镜图 (★分子层 ←蒲肯野细胞层 ▲颗粒层 ※白质)
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图8 小脑皮质结构光镜图
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图9 小脑蒲肯野细胞层光镜图 (镀银染色)
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1 分子层 2 蒲肯野 细胞层 3 颗粒层 图10 小脑皮质神经元与神经纤维的关系
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2.侧角:含内脏运动神经元。 (三)脊髓灰质 脊髓灰质的横切面呈蝶状,分为腹角、侧角、后角 1.腹角:含躯体运动神经元
α运动神经元:胞体大,轴突粗,支配骨骼肌; γ运动神经元:胞体小,轴突细,支配梭内肌纤维; 闰绍细胞:小,短轴突与α运动神经元形成突触,抑制后者。 2.侧角:含内脏运动神经元。 3.背角:神经元类型复杂,主要接受感觉神经元轴突传入的神经冲动。 脊髓的功能:传导上、下行神经冲动和反射活动。
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图11 脊髓前角光镜图 (↑α运动神经元 ★γ运动神经元)
→ ★
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二、周围神经系统的组织结构 由神经节、神经和神经末梢组成。 (一)神经节(nerver ganglion)
是周围神经系统中神经元胞体集中的部位,外被致密结缔组织被膜。神经节中的神经元称节细胞。神经节分两种: 1.脑脊神经结(属感觉神经元) 分布:脑神经结位于脑神经干,脊神经结位于脊神经背根上。脑神经结形状不定,脊神经节多呈梭形。 结构:由假单极神经元(耳蜗前庭神经节除外)和大量有髓神经纤维构成。神经节大小不等,胞体圆、核圆;均外包一层卫星细胞。 2.植物性神经节(包括交感和副交感神经节)。 分布:交感神经节位于脊柱两旁和腹侧,副交感神经节位于器官附近或器官内。 结构:由多极神经元和大量无髓、少量有髓神经纤维构成。神经元胞体小,包背细胞少,且包囊不完全。
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图12 脊神经节模式图 ⑴局部 ⑵ 假单极神经元
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图13 脊神经节细胞光镜图
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图14 内耳螺旋神经节光镜图 (镀银染色)
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图15 交感神经节光镜图
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图16 副交感神经节- 小肠肌间神经丛 (左:HE染色 右:镀银染色 )
环行肌 纵行肌 神经元
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(二)神经(nerve) 周围神经系统的神经纤维集合在一起,构成神经,分布到全身各器官或组织。多数神经兼含感觉神经纤维、运动神经纤维及自主神经纤维。纤维粗细不等,髓鞘或有或无。 神经内膜:每条神经纤维表面的薄层结缔组织。 神经束膜:位于神经纤维束表面,由几层扁平细胞围成。细胞间有紧密连接,对进出神经纤维束的物质起屏障作用 神经外膜:是指包裹在一条神经表面的结缔组织。
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神经纤维 神经外膜 神经束膜 脂肪组织 图37 神经横切面模式图
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图38 神经扫描电镜图
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(三)神经末梢(nerve endings)
是指周围神经纤维的终末,遍布全身。 根据作用的效应器不同,神经末梢分为: 感觉神经末梢:包括游离神经末梢、触觉小体、环层小体、肌梭; 运动神经末梢:包括躯体运动神经末梢(运动终板)、内脏运动神经末梢。
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1.感觉神经末梢 是指感觉神经元(假单极神经元)的周围突末端,感受环境刺激并转化为神经冲动。 根据结构、分布和功能的差异,感觉神经末梢分为游离神经末梢和有被囊神经末梢(触觉小体、环层小体、肌梭)两大类。 ①游离神经末梢: 是感觉神经纤维终末分支,分布于表皮、角膜、各种结缔组织;感受温度、应力和某些化学物质的刺激,参与产生冷、热、轻触和痛觉。 ②触觉小体 结构:卵圆形,长轴与皮肤表面垂直;小体外包结缔组织被囊,内有许多横列的扁平细胞;感觉神经纤维末梢盘绕在扁平细胞间。 分布:真皮乳头内。 功能:感受应力刺激,参与产生触觉。
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图41 游离神经末梢 (左:模式图 右:光镜图)
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图43 触觉小体光镜图
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图44 触觉小体 (左:模式图 右:光镜图)
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③环层小体(lamella corpuscle)
结构:体大,圆或卵圆形,中央有一均质状圆柱体,内含神经纤维末梢,周围多层扁平细胞呈同心圆排列。 分布:皮下组织、腹膜、肠系膜、韧带、关节囊等处。 功能:感受较强的应力,参与产生压觉和振动觉。 ④肌梭(muscle spindle) 结构:梭形,表面有结缔组织被囊;内含数条细的梭内肌纤维,核成串排列或集中在肌纤维中段;感觉神经末梢缠绕肌纤维中段,运动神经末梢分布在肌纤维两端。 分布:骨骼肌内。 功能:为本体感受器,感受骨骼肌的舒缩状态,参与调节骨骼肌活动。
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图45 环层小体模式图
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图46 环层小体光镜图
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被囊 花枝样感觉 神经末梢 环状感觉 梭内肌 细胞核 梭内肌细胞 运动神 经末梢 经纤维 图47 肌梭模式图
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图48 肌梭光镜图(氯化金染色)
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2.运动神经末梢 是运动神经元的轴突在肌组织和腺体的终末结构,支配肌纤维的收缩和腺体的分泌。 ①躯体运动神经末梢(运动终板 motor end plate)。 结构:LM:运动神经元轴突末端反复分支,每一分支呈葡萄状终末与一条骨骼肌纤维形成突触,又称神经肌连接。 EM:骨骼肌纤维表面凹陷为浅槽,槽底肌膜即突触后膜,有许多皱褶;轴突终末即突触小体,嵌入浅槽,突触小泡内含乙酰胆碱。 分布:骨骼肌 功能:支配骨骼肌收缩 运动单位:一个运动神经元及其支配的全部骨骼肌纤维。
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图49 运动终板模式图
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图50 运动终板光镜图 (氯化金染色)
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图51 运动终板超微结构模式图
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图52 运动终板扫描电镜图
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图53 运动终板电镜图
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②内脏运动神经末梢(visceral motor nerver ending)
结构:无髓神经纤维分支末段呈串珠样膨体,贴附于细胞表面或穿行于细胞之间,与细胞建立突触。 分布:心肌、内脏和血管的平滑肌、腺体。 功能:控制或调节肌细胞收缩及腺体分泌。
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轴突 线粒体 膨体 效应细胞 突触前膜 受体 突触后膜 神经递质 突触间隙 突触 小泡 图54 内脏运动神经末梢和膨体结构示意图
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