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第十章 植物的生长生理 第一节、种子的萌发 第二节、细胞的生长和分化 第三节、植物的生长 第四节、植物的运动
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影响种子萌发的外界条件 1．水分： 2．氧气：供给有氧呼吸，产生足够能量。 3．温度： 4．光： （1）软化种皮，使之透水透气。
（2）增强细胞代谢强度，促进营养物质分解。 （3）促进可溶性物质运到生长旺盛部位。 2．氧气：供给有氧呼吸，产生足够能量。 3．温度： 4．光： 需光种子：需见光萌发。种子小，贮藏物少，生长速度快， 深土萌发导致幼苗未出土、养分耗尽。 需暗种子：需避光萌发。种子大，贮藏物多，生长速度慢， 浅土萌发会因水分不足造成发育不全。
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二、种子萌发的生理生化变化： （一）种子的吸水： Ⅰ：吸涨作用吸水。 Ⅱ：吸涨作用达到饱和，细胞代谢刚开始不需太多水分。
Ⅲ：细胞分裂伸长需大量吸水，是渗透性吸水。
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种子萌发的三个阶段和生理转变过程示意图
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谷类种子萌发时胚中产生的GA诱导水解酶的产生
和胚乳贮藏物质的分解
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（二）呼吸作用的变化和酶的形成 呼吸作用： 萌发初期，放CO2>吸入O2量，以无氧呼吸为主。
酶的形成： （1）由束缚态酶释放，或由钝化酶活化而来 （2）重新经转录、翻译合成：
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有机物的转变
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三、种子的寿命 （一）种子寿命及其影响因素： （二）测定种子发芽力的方法： 1、利用组织还原力 1．种子寿命：种子从采收至失去发芽力的时间。
2．影响因素：植物种类, 贮藏条件 （二）测定种子发芽力的方法： 1、利用组织还原力 2、利用原生质着色能力 3、利用细胞中的荧光物质
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第二节 细胞的生长和分化 细胞分裂的生理 细胞伸长的生理 细胞分化的生理 组织培养
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细胞分裂的生理－细胞周期（cell cycle）
细胞分裂成为两个新细胞所需的时间，由间期和分裂期组成。控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶(cyclin-dependent protein kinase, CDK)：通过cyclin与CDK的结合以及CDK磷酸化程度调节其活性。
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细胞分裂周期的调控
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细胞分裂过程中的生理生化变化： 核酸含量 呼吸速率 激素与细胞分裂 生长素：影响分裂间期DNA的合成。
CK：诱导某些特殊Pr合成，引起细胞分裂 GA：促进G1期DNA合成，缩短细胞周期 多胺：促G1后期DNA合成和细胞分裂。
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细胞伸长生理 细胞伸长过程中的生理变化： 细胞伸长生长的动力：膨压 限制细胞伸长生长的因素：细胞壁 （1）呼吸速率：加快几倍，准备充足能量。
（2）物质合成：核酸、蛋白合成增加，纤维素等构成胞壁的物质合成也增多。 细胞伸长生长的动力：膨压 限制细胞伸长生长的因素：细胞壁
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细胞壁 组分：纤维素、果胶、半纤维素、木质素等；还存在酶、活性蛋白等物质。
与生长、发育、代谢的调控和信号传递密切相关，是具有多种功能的活性结构。
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在初生壁的基础上，加入木质素，栓质等物质使胞壁更硬化。
（1）纤维排列方式： 晶形纤维素，无定形纤维素 纤维素→微团→微纤→大纤丝 （2）初生壁： 微纤丝交织成网状，网眼中充满水，半纤维素、果胶等物质。 （3）次生壁： 在初生壁的基础上，加入木质素，栓质等物质使胞壁更硬化。
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细胞分化的生理 细胞分化（cell differentiation）： 形成不同形态和不同功能细胞的过程。 分化过程： 受精卵→胚→根、茎、叶、花、果实、种子。 分化的基础：植物细胞全能性 分化的控制因素：极性
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细胞全能性(totipotency) 定义：指植物体每个细胞都带有发育成一个完整植株所需要的全部基因，保留发育成完整植株的潜在能力。
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全能性与分化 分化是受环境因素和内因调控的，在一定条件下全部基因组中部分基因活化，部分基因关闭，导致胞内生理生化反应改变，即出现外部形态和功能上的变化，称为分化。 已分化细胞若脱离原来的环境而独立存在时，往往可以再次表现出全能性，可再行发育成完整植株，即由单化细胞分裂成多个细胞，形成愈伤组织，再分化发育成完整植株。
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极 性 极性： 核质互作： 细胞核基因的表达影响细胞质成分组成，细胞质中成分影响核基因表达。 极性是分化的第一步：
极 性 极性： 器官、组织甚至细胞中，在不同轴向上存在着某种形态结构和生理生化上的梯度差异。 核质互作： 细胞核基因的表达影响细胞质成分组成，细胞质中成分影响核基因表达。 极性是分化的第一步： 极性→胞质不均匀分布→不均等分裂→代谢物不均匀分配→基因表达变化→分化
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（三）影响分化的因素： 糖浓度：丁香髓愈伤组织 光：无光，植株黄化，机械组织不发达 植物激素： 低糖浓度：形成木质部
中糖浓度：木质部、韧皮部、形成层 高糖浓度：形成韧皮部 光：无光，植株黄化，机械组织不发达 植物激素： CK/IAA的比值决定了愈伤组织根和芽的分化。 高：促进芽的分化 低：促进根的分化 中：只生长而不分化
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组织培养 组织培养 (tissue culture) ：指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体组织（器官或细胞）的技术。
理论依据：植物细胞全能性 分类： （1）培养对象：器官、组织、胚胎、细胞、原生质体 （2）培养过程：初代，继代 （3）培养基：团体培养、液体 优点： （1）研究问题不受植物其他部分干扰。 （2）可人为改变条件，研究外部条件对生长发育的影响。
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► 培养条件： （1）完全无菌：材料、培养基 （2）培养基成分： A、无机物：无机盐类 B、C源：以蔗糖为主，带用浓度2-4%
► 培养条件： （1）完全无菌：材料、培养基 （2）培养基成分： A、无机物：无机盐类 B、C源：以蔗糖为主，带用浓度2-4% C、vit：不同材料对vit种类、数量要求不同。 D、生长调节剂：必须是人工合成、稳定、耐热物质 E、有机附加物：非必需物质 （3）温度：25-27℃ （4）光：依不同培养而定。 ►应用：药用植物培养、快繁脱毒、基因工程、细胞杂交等。
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图 制作人工种子的示意图
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第三节 植物的生长 一、营养器官的生长特性 茎的生长 根的生长 叶的生长 二、影响营养器官生长的条件 温度 光 水分 矿质营养 植物激素
三、营养生长和生殖生长的相关性
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茎的生长 茎细胞的来源 生长大周期 顶端优势
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茎的生长 茎细胞的来源： 顶端分生组织，近顶端分生组织，中央空隙。 生长大周期： 指整个生长过程中，生长速率表现出慢-快-慢的规律。
（1）停滞期：细胞分裂，原生质积累阶段，生长缓慢。 （2）对数生长期： 细胞体积增大，物质积累丰富、细胞多、生长快 （3）直线生长期：生长最快 （4）衰老期：细胞成熟且走向衰老
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顶端优势 定义：顶端在生长上占有优势的现象。 例子：主茎、顶芽完全或部分抑制侧芽生长。 抑制物来源：幼叶和成熟叶
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顶端优势
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原 因 茎顶端产生生长素，以极性运输向下运，根部产生CK类物质随蒸腾流向上运，二者在长途运输过程中浓度均递减，这样处于不同位置上的侧芽（侧枝）处CK/IAA比值不同，距顶芽越近的侧芽处CK/IAA比值越小，不利于芽的分化，而越远离顶芽的芽处CK/IAA比值越高，利于芽的分化，于是形成了顶端优势。
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根的生长 同样具有生长大周期，也具有顶端优势。茎产生的IAA向下运，根尖产生的CK向上运，使靠近主根尖处的侧根CK/IAA水平高，而CK/IAA高水平时抑制根的发育，于是距主根尖越近的侧根越不易发育，离主根尖越远，越易发育。形成了根的顶端优势。ABA抑制侧根形成，乙烯则促进侧根形成。
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根和地上部分的相关性： 1．相互促进： 2．相互抑制： （1）根为地上部分提供水分、矿质，氨基酸、激素等。
（2）地上部分为根提供糖分，vit等物质。 2．相互抑制： 根冠比：根（干鲜）重/地上部分（干鲜）重
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水分和氮素对根冠比值的影响 水分供应对根冠比的影响：淹长苗，旱生根。
（1）水分不足时，根系相对容易得到水分。生长所受影响小，而地 上部分由于根提供的水分太少而使生长受到较大的影响，于是使根/冠比值上升。（旱长根） （2）水分充足时，地上、地下水分均得到满足，但根系周围气体少，生长所受影响大，而地上部分水、气供应充足，生长旺盛。于是根/冠比值下降。（淹长苗） 生产中常用方法：炼苗、烤田，促进根的生长。
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水分和氮素对根冠比值的影响 N素供应对根冠的影响：
（1）N素不足，根系N素较多一些，且由于地上部运来有机物较多，生长较旺盛，而地上部由于根运来的N素少，难以合成大量蛋白质而使生长受影响，于是根冠比上升。 （2）N素充足：地上、地下N素充足，但地上部分茎、叶中大量的氮素存在使光合产生的有机物合成蛋白量↑，从而使地上部旺盛生长，同时也使运往根部的有机物减少，根部生长缓慢，根冠比值下降。
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叶细胞的来源：茎细胞分化而来。 生长模式：均匀生长和不均匀生长。 再生能力 叶的生长 不均匀生长 均匀生长
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二、影响营养器官生长的条件 温度： （1）三基点：最低，最适，最高温度。 （2）协调的最适温度：指比生长的最适温度略低的温度。
（3）生长的温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化的反应。
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4．矿质元素：控制氮肥用量可调节各种器官生长平衡。 5．植物激素：GA促进茎的伸长。
2．光 （1）光抑制茎的生长： （2）光敏素与幼苗发育。 3．水分： 4．矿质元素：控制氮肥用量可调节各种器官生长平衡。 5．植物激素：GA促进茎的伸长。 6．机械刺激：机械震动和弯曲可使乙烯↑，ABA↑，GA↓，生长受抑制，植株矮化。
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三、营养生长和生殖生长的关系 相互统一： 相互抑制： 营养生长为生殖生长提供足够营养。
（1）营养生长过旺，清耗较多养分，影响生殖器官生长。前期徒长，影响幼穗分化，后期徒长，影响开花结实。 （2）生殖生长消耗大量有机物，夺取营养器官的营养，营养生长减弱。
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第四节 植物的运动 植物的运动：植物体的器官在空间产生位置移动。 分类： 向性运动：
第四节 植物的运动 植物的运动：植物体的器官在空间产生位置移动。 分类： 向性运动： 由光、重力等外界刺激产生的运动，运动方向由刺激方向决定。 感性运动： 由外界刺激或内部时间机制引起的运动，运动方向与刺激方向无关。
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一、向性运动 产生过程： 感受（外部刺激）、传导（信息）、反应（弯曲生长） 分类：向光性、向重力性、向化性
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（一）向光性 1．分类： 2．光的感受： 正向光性：向光弯曲 3．反应：不均等生长产生弯曲。 负向光性：背光弯曲
横向光性：与光来的方向相垂直 2．光的感受： （1）感光部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、叶片、生长的茎。 （2）光受体：核黄素（黄素Pr），存在于质膜上。 3．反应：不均等生长产生弯曲。
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不均等生长原因 （1）生长素分布不均匀 （2）抑制物质分布不均匀：
单侧光→胚芽鞘中IAA横向运输→背光面IAA↑，生长快，向光面IAA↓，生长慢，弯曲向光生长 （2）抑制物质分布不均匀： 黄化燕麦芽鞘、向日葵下胚轴、萝卜胚轴向光性实验中，发现抑制物在向光面多，背光面少，引起弯曲生长。 萝卜下胚轴中抑制物：萝卜宁、萝卜酰胺 向日葵胚轴中抑制物：黄质醛
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不均衡生长的原因之一 生长素分布不均匀
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叶镶嵌和横向光性 叶镶嵌： 横向光性
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叶镶嵌
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叶镶嵌成因
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横 向 光 性
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向重力性 正向重力性、 负向重力性、 横向重力性
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重力感受器： 细胞内的平衡石—造粉体
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根向重力性的机理 根横放时，平衡石下沉到细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发ER释放Ca2+到细胞质，Ca2+结合CaM后激活细胞下侧的Ca2+和IAA泵，细胞下侧Ca2+和IAA积累，抑制根的生长而产生弯曲。
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（三）向化性 由某些化学物质在植株周围分布不均引起的生长。
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二、感性运动： （一）偏上性和偏下性： 偏上性生长：上面生长>下面生长，叶子向下弯曲 偏下性生长：上面生长<下面生长，叶子向上
（二）感夜性： 某些植物的叶子和花序可随白天和黑夜的变化而有规律地运动，如叶子白天上举夜间下垂，花序白天开放，夜晚关闭。
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牵牛花的感夜性：白天开放，夜间闭合
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丁香开花对温度的敏感性－感热性
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含羞草的感震运动
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震动刺激传至叶枕→下部细胞中水分和溶质排入细胞间隙→细胞紧张度下降，上部细胞紧张度依旧→叶枕向下弯曲→复叶下垂。
小叶叶枕与复叶叶枕构造正好相反，上面细胞壁薄，排列疏松，所以小叶合拢。
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受到刺激之后，羽扇豆体内电流的产生的传导。
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近似昼夜节律（奏） 近似昼夜节律： 植物对时间条件的一种适应，指植物的某些生理反应受昼夜条件变化的影响而呈现有规律的变化，这种规律的、周期性、有节奏的变化形成之后，即使在恒定条件下（恒光照或恒黑暗），也呈现原有的规律性的变化，其变化周期接近24小时，故称为近似昼夜节律（奏）。
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生物节奏的特性： （1）节奏的引起必须有一个信号（几个诱导周期），一旦节奏开始，在稳恒条件下仍继续显示。 （2）一旦节奏开始，就以大约24h的节奏自由运行。 生理钟（physiological clock）： 植物内部变动着的某种能准确测时的过程。
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