第十章:核外遗传（Extranulcear inheritance）

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1 第十章:核外遗传（Extranulcear inheritance）
重要性分析： 核外遗传是经典遗传学的重要组份。 关键掌握： 1)母性影响、核外遗传和雄性不育等概念；2)细胞质遗传和核遗传的区别与联系；3)母性影响与细胞质遗传的区别；4)草履虫放毒原理；5)质核互作雄性不育的原理与三系配套杂交制种的原理。 Daniel L. Hartl 《Genetics: Analysis of Genes and Genomes》 Chapter 16 Extranuclear inheritance

2 1909年Carl Corrans发现了洗澡花（紫茉莉）枝条的遗传正反交不一致，为非孟德尔遗传，后代叶色只有母本传递，认为细胞质中有遗传物质。
♀枝条 ♂枝条 子代枝条 花斑 绿

3 第一节　核外遗传的物质基础、概念与特点 一、核外遗传的遗传物质基础 细胞核或类核体外存在的遗传物质

4 二、核外遗传的细胞学基础 三、核外遗传的概念与特点 卵子含有核与细胞质,精子含有核（几乎无胞质）
所以，受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代。 三、核外遗传的概念与特点 1、概念：染色体外遗传因子所决定的遗传现象。 2、核外遗传的特点 ①.呈母系遗传： ②.后代不出现性状分离： ③.后代性状随细胞质成分的转移而改变：

5 ⑤.性状与染色体的转移无关,不能在染色体上进行基因定位。
④.正反交的结果不同 正反交 ⑤.性状与染色体的转移无关,不能在染色体上进行基因定位。

6 第二节 母体影响(Maternal effect)
一、概念与特点 1、概念： 2、特点： 二、分类 1、短暂的母性影响 2、持久的母性影响 三、椎实螺的外壳旋转方向的遗传 椎实螺是一种♀、♂同体的软体动物，但一般通过异体受精进行繁殖。又可单独进行自体受精。

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8 第三节　细胞器的遗传 细胞核 叶绿体 线粒体

9 一、叶绿体(chloroplast)遗传
1、叶绿体遗传的分子基础 1）叶绿体基因组特点 Electron micrograph of a single circular molecule of chloroplast DNA from the lettuce plant（ 155 kb ）. The small circles are virus X174 (5.4 kb) 植物叶绿体基因组由2个IR（ Inverted repeat ）和1个SSC（ Small single-copy region ）及1个LSC（ Large single-copy region ）组成

10 陆生植物叶绿体基因组编码的总基因数目: 105-113
2）叶绿体DNA的物理图谱和基因组成 大量植物叶绿体限制性酶切图谱和全序列测序分析表明它们几乎含有相同的叶绿体基因组成。 Wheat mesophyll cell has 16000–26000 copies of cpDNA. This makes 5–7% of the cellular DNA in the mesophyll cell. The wheat chloroplast genome, like all other plant chloroplast genomes, has two inverted repeat regions, each copy (21-kb-long) separated from the other by two single copy regions (12.8 kb, 80.2 kb). 陆生植物叶绿体基因组编码的总基因数目:

11 2、叶绿体遗传的表现 1）紫茉莉花斑枝条遗传：

12 2）、玉米条纹叶的遗传： 部分

13 二、 线粒体（Mitochondrion）遗传及分子基础
1、线粒体基因组的一般性质

14 2、线粒体DNA组成 2）哺乳动物的线粒体基因没有内含子 1）mtDNA主要编码rRNA和tRNA分子、氧化呼吸所需要的酶类等少部分亚基。
Wheat mtDNA is larger (430 kb) than cpDNA (135 kb) but encodes only 30–50% polypeptides relative to cpDNA. Thus, large amount of mtDNA is noncoding, there being about 55 genes involved in RNA synthesis.

15 4）某些蛋白质的密码子与核基因通用密码子不同
3)与核DNA相比，mtDNA作为生物体种系发生的“分子钟”(molecular clock) 4）某些蛋白质的密码子与核基因通用密码子不同

16 3、The evolutionary origin of organelles
A wide accepted theory holds that eukaryotic organelles originally evolved from prokaryotes that lived inside primitive cells in symbiosis, a mutually beneficial interaction. This is called endosymbiont theory(内共生理论) 1970，Margulis，真核细胞祖先是某种吞噬细胞:线粒体祖先是种革兰氏阴性细菌;而叶绿体祖先是蓝细菌。 细胞分化假说：原始的原核细胞质膜内陷包被DNA，然后再分化形成独立的细胞器。

17 4、小菌落链孢霉 (Neurospora) 的遗传
1952年Mary Mitchell 分离到链孢霉的小菌落（poky），并杂交实验： poky♀×野生型♂→后代全部为poky； 野生型♀×poky♂→后代全部为野生型。 不符合孟德尔遗传，认为受细胞质遗传物质控制，称之为核外突变（extranuclear mutation） 或细胞质突变（cytoplasmic mutation）

18 Explanation of the different results from reciprocal crosses（正反交） of poky and normal Neurospora：
The parent contributing most of the cytoplasm of the progeny cells is called female. Brown shading represents cytoplasm with the poky determinants. 正交 反交

19 The Poky mutation resides in the mitochondrial genome ：
It disrupts the production of cytochromes, it is slow growing, and it has abnormal amounts of mitochondrial cytochrome proteins. Like most organisms, wild-type Neurospora has three main types of cytochrome: a, b, and c . Poky, however, lacks cytochromes a and b and has an excess of cytochrome c. which results in defects in electron transport (energy deficiency).

20 5.酵母peptite突变体 为何在有性杂交后的无性传代中会产生小菌落？

21 6、Human Genetic Diseases and
Mitochondrial DNA Defects

22 7、 In search of mitochondrial “Eve”
In the mid-1980s two competing theories emerged: The first is "The Mitochondrial Eve" theory which uses genetics to show humans had a common ancestor living in Africa 200,000 years ago. The second, conflicting, is "The Multi-regional Evolution" hypothesis. This theory argues that the fossil record is the real evidence for human evolution; that modern man developed independently in each geography

23 第四节 核外非细胞器遗传 1、共生体（symbionts）： 2、草履虫放毒型的遗传
第四节　核外非细胞器遗传 1、共生体（symbionts）： 存在细胞质当中，与寄主是互利共同体，能够自我复制（或在核基因组作用下复制），对寄主表型的影响类似细胞质遗传。 2、草履虫放毒型的遗传 1)结构： 草履虫是常见的原生动物。细胞中1个多倍体大核，负责营养；1-2个二倍体小核，负责遗传。

24 2)繁殖： A 无性生殖 B 接合生殖 C 自体受精： 产生基因分离和纯合

25 3) 草履虫放毒性的遗传基础 　 放毒型：卡巴粒+K基因=草履虫素； 敏感型：K（或k基因），无卡巴粒，不产生草履虫素 杂交时间长 杂交时间短：

26 第五节 植物雄性不育(male sterility)
1、植物雄性不育的概念、特征与应用 Can you believe that one rice grain could subvert the World? 1930年9月7日生于北京协和医院； 1953年8月，毕业于西南农学院； 1960年7月，在安江农校实习农场发现“鹤立鸡群”的 “天然杂交稻”株，立志从事水稻雄性不育研究，用农业科技击败饥饿；

27 1966年，在科学通报(vol.17,issue 4)发表《水稻的雄性不孕性》,但研究陷入困境，没创造出100%不育材料，产量也不高;
1970年，助手李必湖在海南野生稻群发现一株野败不育株，利用杂交、测交技术筛选到保持系（保持雄性不育系的能力）；全国各单位合作筛选到恢复育性达90%以上的恢复系； 1973年10月，发表了《利用野败选育三系的进展》，正式宣告我国杂交水稻三系配套成功； 1973年南优2号研究成功（增产20%）； 1980s-present，国内外奖项多得像米粒； 有组织估计他一个人干了两亿农民的活；他的一粒种子共创造效益超过5600亿美元。

28 2、植物雄性不育的分类 1）质不育型：由细胞质内基因决定的雄性不育类型。 2）核不育型：由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。

29 目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性：
﹡水稻光敏核不育材料： 长日照条件下不育(＞14h，制杂交种，充当不育系)； 短日照条件下为可育(＜13.75 h，可繁殖不育种，充当保持系)。 ﹡水稻温敏核不育材料： 　＞28℃，不育； 　＜23-24℃育性转为正常。

30 3）质-核不育型：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，其遗传特点：
　　　胞质不育基因为S； 　　　胞质可育基因为N； 　　　核不育基因r，不能恢复不育株育性； 　　　核可育基因R，能够恢复不育株育性。

31 这些组合解决了两个重大问题：一是解决了不育系的再生产问题，二是解决了不育系配制杂种过程中育性恢复问题！

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33 3、质－核互作遗传型雄性不育的发生机理 第1个问题：不育胞质基因载于何处？ 线粒体基因组DNA是胞质不育基因的载体?
不育系和保持系在线粒体亚显微结构、基因组的部分结构和由mtDNA翻译合成的蛋白质也有所不同。 叶绿体DNA是胞质不育基因的载体? 不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和ctDNA上存在着明显不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡，导致不育。

34 第2个问题：它如何与核基因相互作用而导致不育？ ①. 质核互补控制假说：
当mtDNA某个/某些节段发生变异、胞质基因由N突变为S时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏花粉形成的正常代谢过程，最终导致花粉败育。 mtDNA发生变异后是否一定导致花粉败育，与核基因的状态有关：

35 R可补偿S、N可补偿r的不足。只有S与r共存时，由于不能互相补偿而表现不育。

36 ②.能量供求假说： 认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体能量转化效率有关。进化程度较高的栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高，供求平衡，因而雄性可育。 在核置换回交时会出现两种情况： 高供能母本、低耗能父本，由于杂种的供能高而耗能低，育性正常； 低供能母本、高耗能父本，得到的核质杂种由于能量供求不平衡，表现雄性不育。

37 第六节：细胞质遗传和细胞核遗传的异同 1、共同点： 虽然细胞质DNA在分子大小和组成上与核DNA有某些区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能上仍与核DNA有许多相同点。 (1)均按半保留方式复制； (2)信息流相同; (3)均能发生突变，且能稳定遗传，诱变因素亦相同。

38 2、不同点： 细胞质DNA 核DNA 突变频率大 突变频率较小 正反交不一样 正反交一样 基因通过雌配子传递 基因通过雌雄配子传递
突变频率大 突变频率较小 正反交不一样 正反交一样 基因通过雌配子传递 基因通过雌雄配子传递 基因定位困难 杂交方式进行基因定位 分离无规律 有规律分离 细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀 某些基因有感染性 无感染性