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《种子生物学》课程内容 绪 论 第一章 种子的形态构造和机能 第二章 种子的化学成分 第三章 种子的形成和发育 第四章 种子的成熟

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1 《种子生物学》课程内容 绪 论 第一章 种子的形态构造和机能 第二章 种子的化学成分 第三章 种子的形成和发育 第四章 种子的成熟
绪 论 第一章 种子的形态构造和机能 第二章 种子的化学成分 第三章 种子的形成和发育 第四章 种子的成熟 第五章 种子休眠 第六章 种子种子活力和劣变 第七章 种子寿命 第八章 种子萌发 第九章 种子生态

2 review

3 胚囊发育成为雌配子体 功能性孢子 (胚囊母细胞) 第一次有丝分裂 第二次有丝分裂

4 第三次有丝分裂 细胞壁合成

5 合点端 反足细胞 极核 助细胞 卵细胞 珠孔

6 胚囊发育成为雌配子体 (8核7细胞)

7 花粉粒发育成雄配子体 花药 花粉粒

8 Microspore mother cell
大孢子母细胞 Meiosis I 第一次减数分裂 pollen grain 花粉粒 Meiosis II 第二次减数分裂 haploid microspore 四分体大孢子 Microspore大孢子

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10 双受精过程 (Double fertilization)

11 第一节 种子发育及其基因调控 Question 1、为什么胚乳细胞是三倍体,而胚细胞是二倍体?
第一节 种子发育及其基因调控 Question 1、为什么胚乳细胞是三倍体,而胚细胞是二倍体? 2、为什么未成熟或败育的小麦籽粒的中心部位不饱满?

12 一、胚的发育和基因调控 1.胚(embryo)的发育
被子植物胚的发育是从双受精完成后形成合子(zygote)开始,经过合子休眠、原胚(primary embryo)发育、胚基本器官分化和胚扩大生长等时期,最后达到成熟。 合子休眠→胚的开始发育一般较胚乳晚 合子的分裂是不对称的 :顶细胞/基细胞

13 球状胚体 顶细胞(体积小,胞质浓) 胚柄(作用:推进、传递、调控) 基细胞(大液泡,分裂或不分裂) 受精卵(合子) 原胚发育

14 鱼雷形胚(下胚轴向下生长,子叶原基向上生长)
U形胚 心形胚(开始出现2子叶原基) 胚基本器官分化、扩大生长、成熟

15 胚基本器官分化、扩大生长、成熟

16 胚乳的发育形式一般有核型、细胞型和沼生型三种。
核型胚乳:如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等都属此类型。 细胞型胚乳:大多数双子叶合瓣花植物属于此类型,如番茄、烟草、芝麻等。 沼生型胚乳:如石蒜科植物等。

17 核型胚乳特点:初生胚乳核的分裂及其以后多次分裂不伴随细胞壁的形成,形成大量游离核分布在原胚周围和胚囊周边细胞中,然后在发育的一定时期迅速长出细胞壁,即细胞化形成胚乳细胞,胚乳细胞再进一步分裂、分化形成成熟胚乳。

18 细胞型胚乳特点:初生胚乳核的第一次分裂就伴随着胞质分裂,即产生细胞壁形成胚乳细胞,随后胚乳细胞不断分裂分化形成胚乳,发育过程中无游离核时期。

19 沼生型胚乳:兼有核型和细胞型二者的特点,即初生胚乳核第一次分裂伴随着细胞质分裂,形成大小两个细胞,其中较大的一个以后按核型方式发育成胚乳,如石蒜科植物。

20 拟南芥胚乳细胞化后期发育过程

21 胚乳发育到后期,通常是等径的薄壁细胞,其内形成大量的淀粉粒、蛋白质粒、脂肪体等贮藏物质。
胚乳发育的顺利与否,与种子的产量和品质密切相关。 外胚乳 椰子的胚乳发育较为特殊

22 三、种被的发育 种皮由胚珠的珠被发育而来,包围在胚和胚乳之外,起着保护作用。 种皮发育的几种情况 干种皮、肉质种皮、种皮的附属物、假种皮、
种皮还有一些胚珠遗迹

23 课外阅读提示 1.植物生物学.白书农.北京大学出版社 2种子生物学.宋松泉,程红焱等.科学出版社 3 学术期刊:植物生理学报
Seed science and technology Plant physiology Plant cell

24 第二节 主要作物种子的发育模式

25 拟南芥(模式植物:生活周期短、具较小的基因组)
荠菜种子发育

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27 小麦种子的形成和发育 1.胚的发育 (1)受精卵,6-9h合子休眠 (2)第一次橫向分裂,形成2细胞原胚
(3)第二次分裂,基部橫向分裂1次,上部细胞纵向分裂一次,形成4个细胞原胚。 (4、5)细胞继续分裂成16个细胞原胚,1为胚柄细胞 (6)各区进一步分裂,速度不平衡,顶区是快,基部最慢。 (7、8、9、10、11)原胚发育第4天,细胞开始分化,分成三部分:顶端区2向胚囊中部伸展,发育成盾片;背侧面为器官形成区;基部为胚柄细胞区。 (12、13)成熟的胚

28 顶区 小麦种子的形成和发育 基部 分生点,形成器官

29 小麦胚在受精10天以后生长发育加快,盾片和芽鞘都已分化完成;15天以后,芽鞘基部出现外胚叶,盾片的上部伸长呈舌状,同时出现侧胚根及维管束原基。在受精后20天,胚的各部分发育都已完成,体积也长足,此时采收的种子具有相当高的发芽率。

30 2.胚乳的发育 小麦的原始胚乳细胞分裂早,形成许多游离核,沿胚囊的周围排列。以后继续分裂,填满了胚囊,然后从四周向中央发生细胞壁而形成胚乳组织。在胚乳发育过程中,反足细胞及珠心细胞都先后解体而被胚乳组织所吸收。发育初期的胚乳细胞含有少数较大的淀粉粒,随着成熟,小淀粉粒增多,组织变得坚实致密,同时核和原生质消失。

31 3.果种皮的发育 胚和胚乳发育的时候,珠被也在发生相应的变化。外珠被细胞解体,内珠被继续增长,有的积累色素成为红皮小麦。到种子完熟期,细胞都干缩,形成薄脆的种皮,并与干扁的果皮各层细胞紧密连接,形成复合组织——果种皮。

32 水稻种子形成和发育 合子休眠:8-10小时 经过10天,胚的发育基本完成,具有幼小植株的雏形。
子房背侧的胚乳细胞分裂较快;花后第5天,开始出现淀粉粒;第7天,淀粉增多,出现糊粉层,胚乳的形态和组织大体上完成。

33 棉花种子的形成和发育 棉花在开花后24-30小时,才完成受精作用。第3天合子休眠结束,开始分裂。第12天胚根和子叶可以识别。第15天胚才肉眼可见。1个月后过最大体积。棉铃吐絮前数日才发育成为具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完整胚。 核型胚乳发育模型,到第9天才出现细胞壁,再经20多天,胚乳即充满整个胚囊。以后,胚乳细胞逐渐解体消失,仅剩下一薄层细胞,包围在胚的外部。 同时外珠被表皮细胞延伸而成棉纤维。

34 油菜种子的形成和发育 合子经短暂休眠,延长成一个管状体,分裂成2个很不相等的细胞
经过10天,胚纵向不再伸长,2片子叶折叠,向下弯曲,包围胚根,胚发育完全,呈球形(8)。 花后22天子叶将胚根紧紧抱合,填充整个胚囊(9)。 核型胚乳发育,在胚囊边缘形成一层单细胞胚乳层。被发育迅速的胚吸收,仅残留一层细胞。

35 第三节 种子发育的异常现象 一、多胚 二、无胚 三、无性种子 四、败育种子

36 一、多胚现象 概念 真多胚现象:同一个胚囊中发生几个胚 假多胚现象:同一珠心中的不同胚囊所产生 或两个或两个以上含有单独胚囊的珠心互相
合子裂生胚、助细胞/反足细胞胚、珠心珠被细胞长入胚 囊(体细胞胚、不定胚) 假多胚现象:同一珠心中的不同胚囊所产生 或两个或两个以上含有单独胚囊的珠心互相 融合产生。

37 多胚现象的原因 (1)受精卵分裂成胚。 (2)无配子生殖产生,即助细胞、反足细胞、极核等非生殖细胞发育成胚。
(3)无孢子生殖产生,即珠心、珠被、珠柄细胞发育成胚。 (4)胚珠中多发胚囊而成假多胚。

38 二、无胚现象 概念:在一批种子中有时可发现只有胚乳没有胚的子粒的现象。 产生的原因 (1)遗传生理物性,如伞形科植物
(2)不同种间远缘杂交引起生理不协调使胚死亡或夭折 (3)昆虫危害分泌毒素使胚死亡

39 三、无性种子 概念:凡是不经雌雄配子融合生殖而产生的种子均称为无性种子。 产生的原因
(1)孢子体无融合生殖,即不定胚,与有性共存表现为多胚现象。 (2)配子体无融合生殖,如未减数分裂的卵细胞发育成胚或未减数分裂胚囊发育成胚。

40 四、败育种子 概念:凡是不经雌雄配子融合生殖而产生的种子均称为无性种子。 产生的原因
(1)孢子体无融合生殖,即不定胚,与有性共存表现为多胚现象。 (2)配子体无融合生殖,如未减数分裂的卵细胞发育成胚或未减数分裂胚囊发育成胚。

41 中国古代关于种子败育的发现及防治 《汜胜之书》“黍心未生,雨灌其心,心伤未实;黍心初生,畏天露。令两人对持长索,搜去其露,日出乃止。”
《四时纂要 三月 栽杏》“若无果花盛时遭霜,即少子。可预于园中贮备恶草,遇无雨初晴,夜北风寒紧,必烧草烟,以名霜冻。” 《农说》“稻花必在日中始放,雨久则闭其窍而不花,风裂则损其花而不实。”

42 第四节 种子发育的基因调控 1、胚胎发育的关键基因
第四节 种子发育的基因调控 1、胚胎发育的关键基因 LEC(leafy cotyledon,lec1、lec2 )和FUS3:调控子叶的正常发育和分化 拟南芥突变体存在显著的胚胎成熟缺陷,其子 叶部分转化成真叶。进一步研究发现突变体幼胚在 鱼雷期过后提早成熟进入萌发途径,并获得了只有 植物营养组织具有的特点,暗示这些基因在胚胎发 生过程中起着重要的作用 。

43 ABI、FUS、LEC基因突变体

44 过量表达LEC基因的转基因植株产生胚状结构
如子叶不能张开、根不能伸长、在顶端长出类似子叶的器官等。部分 存活下来的幼苗可以无性生长,但在叶片发现胚状体。

45 GNOM:调控早期胚胎的顶基模式建成以及根的发育
拟南芥的野生型合子在第一次分裂以前,会伸长至刚受精时的3倍长度,然后进行一次不均等分裂产生一个小的顶细胞和一个大的基细胞。然而在突变体中,合子的伸长不再明显,而且第一次分裂近似均等产生两个大小相似的顶基细胞,此后突变体胚胎中顶细胞的分裂也不同步,且分裂面很不规则;而基细胞分裂后,靠近胚体的那个细胞不能分化为胚根原,胚胎在后续发育过程中也不能形成胚,即使通过体外组织培养的方法,也不能被诱导出根。

46 2、胚乳形成的基因调控 第一、胚乳发育的决定和启动可能主要由中央细胞 控制-----PcG基因控制胚乳发育的启动
第二、胚乳的细胞扩增过程受到不同层面基因的调 控-----PcG基因影响胚乳细胞的扩增 第三、胚乳细胞发育中的分化现象-----ATML1调控 表皮细胞的专一性表达

47 课堂讨论选题 1、为什么内胚乳是三倍体,而外胚乳、胚都是二倍体? 2、结合农业生产实践,谈谈种子发育过程中有哪些异常现象?可能是什么原因引起的? 课外作业选题 1、简述种子中胚、胚乳、种皮的发育过程和特点。

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