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第十章 神经系统的功能 第一节 神经元与神经胶质细胞的功能 一、 神经元 (一) 神经元的基本结构和功能
第十章 神经系统的功能 第一节 神经元与神经胶质细胞的功能 一、 神经元 (一) 神经元的基本结构和功能 神经元:神经系统的结构与功能单位。能接受传入的信息,并将信息传递给其他神经元或效应器细胞. 人类中枢神经系统含1000亿个; 胞体集中存在大脑和小脑的皮层、脑干和脊髓的灰质,以及神经节内。
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神经元的结构和功能: 胞体 (soma): 集中在皮层、脊髓灰质,以及神经节内. 树突 (dendrite): 受体部位;
轴突 (axon) : 兴奋传导; 轴丘: 始段产生动作电位; 突触小体: 形成突触; 轴索: 形成神经纤维; 神经纤维: 有髓鞘神经纤维 (myelinated nerve fiber); 无髓鞘神经纤维 (unmyelinated nerve fiber);
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A.皮层锥体神经元 B. Purkinje cell C. 节前运动神经元 D. a-运动神经元 E. 感觉背根神经元节
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(二)神经纤维的功能与分类 1. 神经纤维传导兴奋的特征 完整性、 绝缘性、 双向性、 相对不疲劳性。 2. 神经纤维传导的速度 纤维的直径:直径越大,传导越快. 传导速度(m/sec) = 6 直径 (M); 轴索与总直径的最佳比例为 0.6。 轴突是否有髓鞘: 无髓鞘纤维直径 1M, 传导速度 2.5m/sec; 有髓鞘纤维直径1-20M, 传导速度 3-120m/sec; 温度:温度低,传导速度慢。
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电生理特性分类;纤维直径大小和来源 目前,对传出神经采用第一种分类法,将传入神经采用第二种分类法。
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(三)神经元纤维轴浆运输 (axonal transport)
快速轴浆运输: 含有递质的囊泡、含膜结构的细胞器等的运输。410mm/天(猴、猫坐骨神经)从脊髓到足的囊泡需 2 ½天, 可溶性蛋白接近 3天. 通过驱动蛋白实现。 慢速轴浆运输:胞体合成的可溶性蛋白等的向前延伸。1-12/mm天 从脊髓到足的囊泡运输需 2 ½天, 同样距离的可溶性蛋白运输可能要接近 3年. 轴浆运输的机制: 耗能的、需Ca++参与的、由骨架提供引导线系统 . 犹如骨骼肌收缩时的肌丝滑行.
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突触转运是双向的: 顺向轴浆运输 (anterograde -): 补给突触末梢释放的神经递质合成所需的囊泡和酶类. 放射性氨基酸定位神经元轴突的所在部位、带状疱疹病毒从胞体沿外周神经到皮肤产生痛觉等. 逆向轴浆流动 (retrograde -): 由外周向中枢的转运机制(神经生长因子)。 将突触囊泡的膜送回到胞体以供溶酶体降解. 带状疱疹、 狂犬病、破伤风毒素的发病机制和辣根过氧化酶在神经生物研究中的应用等.
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(四) 神经的营养性作用 功能性作用: 营养性作用: 神经被切断后明显表现. 支持神经元的神经营养因子 ( neurotrophin NT) 神经元具有生成营养性因子维持组织的功能, 神经元支配的组织也会产生支持神经元的营养因子: NGF (Never growth factor), BDNF (Brain-derived neurotrophic factor) 神经营养因子:NT-3, NT-4/5 特点: 蛋白质; 通过受体; 被末梢摄取后,经逆向运输到胞体。
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二 、神经胶质细胞 (Neuroglia) 人类含 10 1011 ~ 50 1011胶质细胞, 是神经元数量的 10~50倍. 具有辅助功能, 如保持神经元合适的微环境 (星形胶质细胞,它们的足突与软脑膜,毛细血管接触), 形成髓鞘 (外周神经系统的雪旺氏细胞和中枢神经系统的少突胶质细胞 ) 以增加神经纤维的传导速度等.
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(一) 支持作用:星形胶质细胞在脑和脊髓中的网状支架;细胞迁移的基础
(二) 修复和再生:细胞具有增值能力,能填充;外周轴索可沿施万细胞 构成的索道生长。 (三) 物质代谢和营养作用:星形胶质细胞突起贴附于神经元胞体和树突, 具有运输营养物质和排除代谢产物功能,还能产生神经营养因子。
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(四) 绝缘和屏障作用 (五) 稳定细胞外K+浓度 (六) 参与递质和生物活性代谢 (七) 免疫应答作用
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第二节 神经元的信息传递 一、突触传递 (一)经典的突触传递 1. 突触的微细结构 突触前膜 突触间隙 突触后膜 2. 突触的分类:
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3. 突触传递过程 基本同神经-肌接头的传递过程。 突触后膜上产生的电位称为 突触后电位(postsynaptic potential).
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4. 突触后电位 (1)兴奋性突触后电位 (excitatory postsynaptic potential EPSP)
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特点:电位大小取决于传入神经刺激强度的大小
产生过程: 传入神经冲动到达末梢 突触前膜释放兴奋性递质 递质与后膜特异受体结合 膜对Na+、 K+,尤其Na+ 的通透性增加 膜电位降低,出现局部去极化 (EPSP) EPSP达一定程度,在轴突始段产生动作电位 动作电位沿神经传导 突触后神经元兴奋效应
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Inhibitory postsynaptic potential (IPSP)
(2) 抑制性突触后电位 Inhibitory postsynaptic potential (IPSP) 屈肌运动神经元 伸肌运动神经元 屈肌运动神经元
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IPSP的产生过程: 抑制性神经元兴奋 神经末梢释放抑制性递质 递质与后膜特异受体结合 膜对 K+ 、Cl- 或Cl- 的通透性增加 膜电位超极化即IPSP 突触后膜兴奋性降低效应 产生抑制效应
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3. 突触传递的可塑性 (plasticity)
可塑性:突触传递功能可发生较长时程的增强或减弱; 在脑的高级功能中具有重要意义。 长时程增强(LTP)和长时程压抑(LTD) LTP:突触前神经原受到短时间的快速、重复刺激后,突触后神经元形成的持续时间较长的突触后电位增强。 LTD:突触前神经原受到短时间的快速、重复刺激后,突触传递的效率长时程降低。 海马、小脑部位可见。
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(二)非定向突触传递 非突触性化学传递 (non-synaptic chemical transmission 曲张体小泡内递质与效应细胞间的特殊联系。 特点: 没有经典的突触结构; 不存在一对一的支配关系; 递质弥散距离大,传递时间长; 作用部位发散,无特定的靶点; 效应器能否发生作用取决与有无 相应的受体
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(三)电突触: 神经元膜紧密接触部位,结构基础是
缝隙连接 (gap junction) 膜不增厚、无小泡; 信息通过电传递,无潜伏期; 传递具有双向性;
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(一)神经递质 (neurotransmitter):
二、神经递质和受体 (一)神经递质 (neurotransmitter): 最早证明化学传递存在的实验是“迷走物质”的发现. 1905年,剑桥大学生理学家Elliott提出有化学物质参与交感的兴奋传递,未被接受。 1921年奥地利生理学 Loewi家用实验证明“迷走物质”的存在。 在Dale的建议下用胆碱脂酶抑制剂延长“迷走物质”作用,证实 为乙酰胆碱 二人获1936年诺贝尔奖
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1. 递质的鉴定: 一个化学物质被定为神经递质,必须具备五个条件: (1) 突触前神经元内具有合成递质的前体和酶系。 (2) 它储存于小泡内不被酶降解,神经冲动到达能释放。 (3) 其作用在后膜上,人为引入可引起相同的生理效应。 (4) 存在有使此物质失活的酶或其他环节。 (5) 有受体激动剂或受体的阻断剂能模拟剂或阻断作用。 2. 调质的概念: 3. 递质的共存: 戴尔原则(Dale’s principle) 递质共存
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按被激活机制分类:离子通道偶联、G蛋白偶联
突触前受体 突触后受体 (二) 受体 1. 受体概念: 激动剂 (agonist): 拮抗剂 (antagonist): 配体 (ligand): 2. 受体的分类: 以不同的天然配体进行命名和分类; 按被激活机制分类:离子通道偶联、G蛋白偶联
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突触前受体(presynaptic receptor) 负反馈调节突触前递质的释放
突触后受体 突触前受体(presynaptic receptor) 负反馈调节突触前递质的释放 4. 受体的调节 受体的上调(up regulation) 受体的下调(down regulation) 受体的内化(internalization)
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(三)主要的递质和受体系统 1. 乙酰胆碱 (acetylcholin) 及其受体 胆碱能神经元: 在中枢神经系统,以Ach为递质的称为胆碱能神经元, 分布极为广泛:脊髓前角运动神经元,丘脑后部特异性感觉投射神经元,脑干网状结构上行激动系统神经元,纹状体等。
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胆碱能纤维: 副交感、交感的节前纤维; 副交感的节后纤维; 躯体的运动纤维; 支配汗腺、骨骼肌的交感舒血管纤维
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胆碱能受体(cholinergic receptor)
(1)M 受体 (毒覃硷样受体 Muscarinic receptor) 分布: 副交感神经纤维支配的效应器细胞膜 汗腺、骨骼肌舒血管纤维效应器细胞膜 心脏抑制、胃肠道气管平滑肌收缩、 消化腺分泌等副交感末梢兴奋效应 兴奋效应: 阻断剂: 阿托品 M 受体亚型:M1-M5
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(2)N 受体 (烟碱受体,Nicotinic receptor)
亚型分类: N1受体 和 N2受体 N1 受体: 分布于神经节的神经元突触后膜 (神经型) 阻断剂:六烃季铵、 筒箭毒碱 N2 受体: 分布于骨骼肌终板膜上 (肌肉型) 阻断剂:十烃季铵、 筒箭毒碱
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2.去甲肾上腺素、肾上腺素及其受体 儿茶酚胺类递质包括:去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺。 肾上腺素能神经元: 在中枢,以肾上腺素为递质的神经元为肾上腺素能神经元。其胞体位于延髓;以去甲肾上腺素为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元。其胞体位于低位脑干。 肾上腺素能纤维: 末梢释放去甲肾上腺素的神经纤维称为肾上腺素能纤维。 肾上腺素能纤维: 大部分交感神经节后纤维
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