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Chapter 18:Transgenic Plant
Cell Engineering 2008 转基因植物 Chapter 18:Transgenic Plant
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转基因植物 将外源基因导入植物细胞,经组织培养,获得能够表达外源基因的植物称为转基因植物。 抗虫 抗病 抗逆 生产药物
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由中国农科院生物工程中心开发的Bt棉对棉铃虫有显著的抗性。与对照相比减少农药用量80%,并减少用工150个/hm2,以上两者可使每公顷节省1500元,Bt转基因棉种深受棉农的欢迎。
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植物遗传转化的受体系统、载体系统和遗传转化方法是转基因植物生产的关键
外源基因:选择?克隆? 植物细胞:受体细胞的种类? 导入:方法? 组织培养:(略) 表达外源基因:如何检测、筛选? 植物遗传转化的受体系统、载体系统和遗传转化方法是转基因植物生产的关键
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分 总体技术路线 基因工程 目的基因 基因载体 切 接 转 重组体 筛 表
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转基因植物研究发展 1983年,转基因烟草、胡萝卜问世 1987年,转基因油菜、棉花产生 1988年,转基因水稻、玉米诞生
1992年,培育出转基因小麦 1994年,培育出转基因大麦 20余种植物产品通过FDA认证 13个国家种植转基因植物 转基因作物商业化:遍布6大洲 2000年商业化种植面积比1996年翻了几倍 预测:2020年世界上80 % -90%的农作物将是转基因植物
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第18章 转基因植物 Transgenic Plant 植物转基因技术 转基因植物的生产实践 转基因植物产品的检测 转基因植物的安全性
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一、植物转基因技术 基本技术路线 转基因的受体系统 外源基因导入的方法 转基因植物的筛选与检测
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(一)植物转基因的基本技术路线 ◆ 获得目的基因,克隆到载体上扩增 ◆ 受体细胞培养:如植物愈伤组织等 ◆ 目的基因导入受体细胞
◆ 培养转化细胞 ◆ 筛选、培植、鉴定
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制备抗虫转基因植物 分离毒素蛋白基因 将毒素基因插入到Ti质粒中
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苏云金杆菌 毒蛋白基因 质粒载体 重组质粒构建 棉花 农杆菌 棉花细胞 侵染转移 抗虫棉的构建 转基因棉花
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一、植物转基因技术 基本技术路线 转基因的受体系统 外源基因导入的方法 转基因植物的筛选与检测
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(二)转基因的受体系统 ◆ 组织受体系统(如:受伤的细胞容易受到病毒或质粒的感染,并形成愈伤组织,可诱导分化出完整植株)
◆ 原生质体系统(便于体外细胞和遗传操作) ◆ 生殖细胞受体系统(1、单倍体培养诱导愈伤组织、转化;2、利用花粉和卵细胞的受精过程转化:类似转基因动物?) ◆ 叶绿体转化系统(能直接表达原核基因) 植物遗传转化的受体系统及其特性 (1)植物组织受体系统:受伤的细胞容易受到病毒或质粒的感染。这些病毒或质粒上的某些DNA通过各种不同的方式转移到受伤的植物细胞,并形成愈伤组织。愈伤组织可以培养成完整的转化植株。该受体系统转化率高,可获得较多的转化植株,取材广泛、适用性广。但再生植株无性系变异较大,转化的外源基因稳定性差,嵌合体多。 (2)植物细胞原生质体:是植物细胞除去细胞壁后的部分,是一个质膜包围的“裸露细胞”。原生质体在合适的条件下具有分化、繁殖并再生成完整植株的能力,具有全能性。原生质体在体外比较容易完成一系列细胞操作或遗传操作,互相之间可以发生细胞融合,而且还可以直接高效的捕获外源基因。但缺点是嵌合体少,遗传稳定性更差,培养周期长,难度大,再生频率低。 (3)生殖细胞受体系统:是以植物生殖细胞如:花粉细胞、卵细胞为受体细胞进行基因转化的系统。目前主要以两个途径利用生殖细胞进行基因转化:一是利用组织培养技术进行花粉细胞和卵细胞的单倍体培养,诱导愈伤组织细胞,进一步分化发育成单倍体植株,从而建立单倍体的基因转化系统;二是直接利用花粉和卵细胞受精过程进行基因转化,如花粉管导入法、花粉粒浸泡法、子房微针注射法等。由于该受体系统与其它受体系统相比有许多优点,如:具有全能性的生殖细胞直接为受体细胞,具有更强的接受外源DNA的潜能,一旦将外源基因导入这些细胞,犹如正常的受精过程会收到“一劳永逸”的效果;利用植物自身的受粉过程,具有操作方法方便、简单。不足之处是利用该受体系统进行转化受到季节的限制;只能在短暂的开花期进行,且无性繁殖的植物不能采用。
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一、植物转基因技术 基本技术路线 转基因的受体系统 外源基因导入的方法 转基因植物的筛选与检测
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(三)外源基因导入植物受体的方法 ◆ 直接转化法(略) ◆ 农杆菌介导转化法(1974年) ◆ 基因枪法(1987年) ◆ 植物病毒介导法
植物遗传转化方法 植物遗传转化方法可分两类;一类是载体介导的转化,即利用另一种生物实现基因的转入与整合。目前这种载体有质粒载体和病毒载体两种。相应地有两种转化方法。即通过机械接种感染植物的病毒载体转化方法和通过农杆菌质粒介导的基因转化方法。但由于农杆菌质粒介导的基因转化方法稳定性、重复性好,设备简单,操作方便,故应用广泛。 另一类转化方法是基因直接转化。由于农杆菌载体转化系统对单子叶植物的局限性,同时试验表明:转化DNA整合植物基因组不一定需要特殊的T-DNA序列或结构。根据这一事实现在发展了一系列将DNA导入植物的技术,其发展前景比农杆菌毫不逊色。所谓DNA直接导入转化就是不依赖农杆菌载体和其它生物媒体,将特殊处理的裸露DNA直接导入植物细胞实现基因转化的技术,因此也称为无载体DNA介导转化。其中基因枪法最常用,而且操作简便、快速,甚至可克服无菌的困难;但缺点是转化频率低。目前大多数只报道转化后的瞬时表达,而稳定遗传的比例很低,有待于进一步发展完善。
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1、农杆菌介导的基因转移: 冠瘿瘤 Ti质粒(tumor-inducing plasmid)
转移DNA (transfer DNA,T-DNA) 植物遗传转化的载体系统。作为植物遗传转化的载体必须是能进入宿主细胞内进行复制和表达的核酸分子。目前的载体系统有病毒的载体系统和质位的载体系统两大类。 (1)病毒载体系统:植物病毒作为植物遗传转化的载体系统是由植物病毒的侵染特性所决定的。以病毒作载体的表达系统为瞬时表达系统,其一般不能把外源基因整合到植物细胞基因组中。植物病毒的感染率很高,在较短时间内可获得较大的表达量。但因以病毒为载体的表达系统每个宿主材料都要接种病毒载体,故瞬时表达系统不易起始。 作为病毒载体的病毒最好是双链DNA植物病毒。目前已有十几种植物病毒被改造成不同类型的外源蛋白表达载体中;包括椰菜叶病毒(CaMV)、烟草花叶病毒(TMV)、豇豆花叶病毒(CPMV)和马铃薯X病毒(PVX)等。其中在TMV载体中成功表达的外源病毒至少有150种以上。 (2)农杆菌质粒载体系统:质粒载体系统中最常用的质粒有:Ti质粒和Ri质粒。Ti质粒存在于根癌农杆菌(Agrobacteriumtumefaciens)中,Ri质粒存在于发根农杆菌(Agrobacteriumrhizogenis)中。Ti质粒和Ri质粒在结构和功能上有许多相似之处,具有基本一致的特性。但实际工作中,绝大部分采用Ti质粒。农杆菌质粒是一种能实现DNA转移和整合的天然系统。Ti质粒有两个区域:T-DNA区(是质粒上能够转移整合入植物受体基因组并能在植物细胞中表达从而导致冠瘿瘤的发生,且可通过减数分裂传递给子代的区域)和Vir区(编码能够实现T-DNA转移的蛋白)。T-DNA长度为12-24kb之间,两端各有一个含25hp重复序列的边界序列,在整合过程中左右边界序列之间的T-DNA可以转移并整合到宿主细胞基因组中,研究发现只有边界序列对DNA的转移是必需的,而边界序列之间的T-DNA并不参与转化过程,因而可以用外源基因将其替换。Vir区位于T-DNA以外的一个35kb内,其产物对T-DNA的转移及整合必不可少。农杆菌侵染植物首先是吸附于植物表面伤口,受伤植物分泌的酚类小分子化合物可以诱导Vir基因的表达。Vir产物能诱导Ti质粒产生一条新的T-DNA单链分子。此单链分子从Ti质粒上脱离后,可以与Vir产物VIRD2蛋白共价结合,并在VIRD4和VIRB等蛋白的帮助下从农杆菌进入植物细胞的染色体中。 由于野生型Ti质粒过于庞大,约 kb,为了便于重组DNA操作,研究人员对Ti质粒进行了改造从而构建一系列合适的Ti衍生载体。首先除掉了野生型Ti质粒T-DNA区的一段DNA片段。例如:参与植物生长素和细胞分裂素的基因(这些基因过度表达植物激素,从而破坏受体细胞和激素产量)。此外需在Ti质粒上加上E.Coli复制起始位点,使得插入外源基因的Ti质粒在为一个穿梭载体,不但可在农杆菌中复制,而且便于在E.Coli中重组操作与保存。3.植物转化载体系统(包括一元载体系统和双元载体系统)。人们在研究中发现在T-DNA转移过程中,Vir基因并不一定与T-DNA位于同一个质粒上,于是通过构建中间载体解决了Ti质粒不能直接导入目的基因的困难。 大肠杆菌具有能与农杆菌高度接合转移的特性,因此研究者可以将T-DNA片段克隆到大肠杆菌的质粒中,并插入外源基因,最后通过接合转移把上源基因引入到农杆菌的Ti质粒上。这是一种把预先进行亚克隆、切除、插入或置换的T-DNA引入Ti质粒的有效方法。带有重组T-DNA的大肠杆菌质粒的衍生载体称为“中间载体”(intermediatevector),而接受中间载体的Ti质粒则称为受体Ti质粒(acceptorTiplasmid),一般是卸甲载体(disarmedvector)。所谓卸甲载体就无毒Ti质粒载体。因为利用野生型的Ti质粒作载体时影响植株再生的直接原因是T-DNA中onc基因的致瘤作用。因此为了使野生型的Ti质粒成为基因转化的载体,必须切除T-DNA的one基因,而“解除”其“武装”,构建成所谓的“卸甲”或称“缴械”载体。在这种omc-载体中已经缺失的T-DNA部分被大肠杆菌的一种常用质粒pBR322取代。这样任何适合于克隆在pBR322质粒的外源DNA片段都可以与pBR322质粒DNA同源重组,而被其整合到onc-Ti质粒载体上。中间载体通常是多拷贝的E.coli小质粒,这一点对Ti通过体外操作导入外源基因是非常必要的。从结构特点看可分为两类中间载体:即共整合系统中间载体和双元系统中间载体。 根据两类中间载体,目前已开发出两类转化体系:一类是一元载体系统(整合载体系统),这一类载体系统由一个共整合系统中间表达载体与改造后的受体Ti质粒组成。在农杆菌内,通过同源重组将外源基因整合到修饰过的T-DNA上,形成可穿梭的共整合载体,在Vir基因产物的作用下完成目的基因向植物细胞的转移和整合。但这类方法构建困难,整合体形成率低,一般不常用。 另一类转化体系是双元载体系统,它由两个分别含有T-DNA和Vir区的相容性突变Ti质粒即:微型Ti质粒(mini-Tiplasmid)和辅助Ti质粒(helperTiplasmid)构成,T-DNA和Vir基因在两个独立的质粒上,通过反式激活T-DNA转移到植物细胞基因组内。微型Ti质粒就是含有T-DNA边界缺失Vir基因的Ti质粒,为一个广谱质粒。它含有一个广泛寄主范围质粒的复制起始位点(OriV),同时具有选择性标记基因。辅助质粒为含有Vir区段但T-DNA缺失的突变型质粒,完全丧失了致瘤的功能。因此相当于共整合载体系统中的卸甲质粒。其作用是提供Vir基因功能。激活处于反式位置上的T-DNA转移。将微型质位转入到含有辅助性Ti质粒农杆菌的途径有两条:一条是直接用纯化的微型Ti质粒转化速冻的根癌农杆菌感受态细胞;另一条途径是采用三亲交配方法,三亲交配由含微型Ti质粒的E.Coli、含有助动质粒pRK2013的E.Coli和含有辅助Ti质粒的农杆菌组成。三细菌混合后产生菌间的接合转导。pRK2013可移入农杆菌,但由于不能自主复制而被丢失,其进入含有微型Ti质粒的E.Coli后,可促进微型Ti质粒一起或分别转移入农杆菌中。但由于pRK2013的“自杀”特性,最终在农杆菌中剩下微型Ti质粒和Ti质粒双元载体,此农杆菌可直接用于植物细胞转化。双元载体不需经过两个载体的共整合过程。因此构建的操作过程比较简单;由于微型Ti质粒较小,并无共整合过程,因此质粒转移到农杆菌比较容易,且构建的频率较高。另外,双元载体在外源基因的植物转化中效率高于一元载体。 Ti plasmid:双链共价闭合环状DNA分子,约150~200Kb
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发根农杆菌的生物学特性 发根农杆菌(Agrobacterium rhizogenes) :土壤细菌,能侵染大多数双子叶植物和少数单子叶植物
Ri质粒(root-inducing plasmid):T-DNA区、Vir区两个功能区 T-DNA区插入到寄主植物基因组中,表达决定发根生长和冠瘿碱合成的基因,冠瘿碱的检测是评价植物转化是否成功的证据之一 Vir区不插入寄主植物基因组DNA中,但与T-DNA的转移有关,其缺失或突变不能使感染的植物出现发根 LB RB vir ori A B G C D E opine catabolism Hairy root genes and opine synthase T-DNA Ri
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Ti plasmid of Agrobacterium causes crown gall tumors
T-DNA contains: 1) opine systhesis genes 2) iaaM, iaaH—auxins 3) iptZ--phytohormone 100多种双子叶植物!很少感染单子叶植物! Ti plasmid---circular ds DNA about 200kb
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T-DNA, part of the Ti plasmid, is transferred to plant cells
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农杆菌与植物细胞相互作用的机制
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Ti质粒衍生的克隆转化载体 Ti质粒衍生的克隆转化载体必须具备以下的结构特点 1)具有选择标记基因 2)DNA复制起始位点
3)T-DNA右边缘序列 4)单克隆位点 5)vir区域,利用双元载体系统和共整合载体系统解决。
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共整合载体和农杆菌质粒重组过程
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双元载体
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T-DNA has been modified to act as a gene vector ◆ cointegration vector
◆ binary vector 标记基因 启动子 外源目的基因 终止序列 DNA---mRNA---蛋白质-性状
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cointegration vector 共整合载体
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binary vector 双元载体(1)
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binary vector 双元载体(2)
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4 Reporter genes demonstrate transgene expression in plant tissues
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叶盘法 双子叶植物较为常用、简单有效的方法。
叶盘法 双子叶植物较为常用、简单有效的方法。 农杆菌共培养侵染 诱导愈伤组织 分化生芽 叶盘转化法 生根
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2、Gene guns and electric shocks transfer DNA into plant cells
基因枪
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基因枪介导的DNA转移 基因枪法最早是由美国康奈尔大学的Sanford最先提出的。它通过高速飞行的金属颗粒将包被其外的目的基因直接导入到受体细胞内,从而实现基因转化的方法。1992年,世界首例转基因小鼠就是通过该法获得的。
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基因枪转化的原理
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决定基因枪使用成功的因素 第一因素是动力系统。
根据动力系统,基因枪分为三大类:一类是以火药爆炸力作为动力加速微弹;第二类是以电弧放电蒸发浪作为动力;第三类是以高压气体作为动力。 第二因素是微弹的制备过程 。用的微载体有两类:一是钨粉,另一个是金粉,直径一般为0.6-4μm。 常用的将DNA包被到微载体上所用的沉淀试剂有亚精胺、氯化钙、乙醇、聚乙二醇、异丙醇等。 第三个因素是受体材料的选择。
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3、Viruses can be used as vectors for whole plants
cell-to-cell infection 3、Viruses can be used as vectors for whole plants microinjection
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一、植物转基因技术 基本技术路线 转基因的受体系统 外源基因导入的方法 转基因植物的筛选与检测
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(四)转基因植物的筛选与检测 ◆ 报告基因(如:抗生素抗性、抗除草剂、显色或发光报告基因等) ◆ 分子生物学方法(ELISA、PCR、分子杂交等)
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发展与展望 基因定向进化:点突变,基因重构 基因设计:根据蛋白质设计进行 高效表达系统构建:新的宿主及表达系统,基因表达调控,满足不同需要
多基因的共克隆与表达 代谢工程的设计
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The potential use of plants to produce proteins is of commercial importance
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第18章 转基因植物 Transgenic Plant 植物转基因技术 转基因植物的生产实践 转基因植物产品的检测 转基因植物的安全性
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二、转基因植物的生产实践 与传统的常规育种有何区别?
概念:运用重组DNA技术将外源基因整合于受体植物基因组、改变其遗传组成后产生的植物及其后代。 与传统的常规育种有何区别? 转基因植物通常至少含有一种非近源物种或 种的遗传基因。
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Traditional crossbreeding
Recombinant DNA techniques Traditional crossbreeding
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转基因育种的程序 基因分离 体外重组 转化 转化体 结合常规育种 转基因品种 安全性评价 市场开发 载体的构建 筛选 遗传稳定性评价
农杆菌介导 基因枪轰击 体外重组 转化 载体的构建 转化体 筛选 结合常规育种 遗传稳定性评价 转基因品种 安全性评价 市场开发
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转基因植物的分类 抗除草剂的转基因植物(最早进入田间生产,目前栽培面积最大)如 Monsanto 的抗除草剂草甘膦大豆
抗虫转基因植物 如 Syngenta的Bt 176抗虫玉米 抗病转基因植物 (抗病毒,抗真菌,抗细菌) 抗环境胁迫转基因作物 (温度、水分、化学物) 植物发育调节基因工程 (控制果实成熟,雄性不育,改良植物品质) 医药领域中的转基因植物(利用植物作为生物反应器,生产药用蛋白、食用疫苗等)
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Barbara McClintock ( ) Nobel Prize in 1983 Scientific discoveries in mid 1940s
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外源基因表达相关问题 ◆ 空间定位、定向输送? ◆ 特定组织中或可调控表达? ◆ 提高表达水平的方法? ◆ 使用信号肽
◆ 选择组织特异性启动子或诱导型启动子 ◆ 使用强启动子、增强子、稀有密码子改造等
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遭受虫害的普通玉米 抗虫的Bt转基因玉米
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转基因植物的生产实践: 样品比较(左为普通棉花,右为兔毛转基因棉花) 抗除草剂大豆
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荧光素酶基因在烟草中(1986) WM Barnes
Variable Patterns of Expression of Luciferase in Transgenic Tobacco Leaves PNAS 87:
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实例:抗TMV的转基因番茄 转基因番茄与非转基因番茄相比: 毒性物质配糖生物碱(golycoalkaloids)的含量相同;
糖及有机酸组成相同; 多酚代谢产物组成相同; 番茄提取物对肠道菌的影响相同,没有诱发回复突变。 土豆不宜带皮食用 食用带皮土豆有害人体健康,因为土豆中含有有毒的配糖生物碱。这种配糖生物碱几乎全集中在土豆皮里,食用大量的配糖生物碱可以引起中毒。因此,土豆不宜带皮食用。即使带 皮的土豆煮熟后将皮剥去,也会有部分的配糖生物碱渗入土豆内部,同样会引起中毒。
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转查尔酮合酶矮牵牛花 抗CMV病毒转基因番茄 抗CMV病毒转基因甜椒
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实例:抗除草剂甘膦转基因大豆 转基因大豆与原始品种相比: 主要营养元素和抗营养因子无明显差别; 不引起过敏反应,对啮齿类的动物是安全的;
饲喂大鼠、鸡、乳牛、鲇鱼和鹌鹑,在饲料转化率及促进生长发育待方面无显著差异。
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抗除草剂作物
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实例:抗甲虫转基因马铃薯 转基因马铃薯与原始品种相比: Bt蛋白和NPTII蛋白对人无明显的过敏反应;
蛋白质、脂肪、碳水化合物、可食性纤维、灰分含量相同; 维生素C、B6、B1、B3、烟酸、叶酸含相同; 矿质无素钙、铜、铁、碘、磷、钾、钠、锌相同; 抗营养因子茄碱含量相同; 饲喂大鼠28天,两者在毛重、生长速率和器官毛重方面无差异
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能杀死棉铃虫的棉花
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抗虫棉与普通棉花的对比
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抗虫棉
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转抗虫基因的 欧洲黑杨叶片与对照
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转SCK基因水稻与对照
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转乙肝抗原基因的西红柿 预防乙肝
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转鱼抗冻基因的耐寒番茄
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抗CMV甜椒
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转基因蔬菜
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转基因水稻和小麦
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商业化生产步伐加快 2000年底,世界各国批准的商业化生产的转基因作物有100多种,包括12种农作物,涉及转基因食品达4000余种
在美国市场 包装食品中转基因成分占60%, 转基因食品的总交易量: 1996年 亿美元 1998年 亿美元 2000年 亿美元以上 预计 2005年 亿美元 2010年 亿美元
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上市的转基因食品 抗病毒和抗软化基因西红柿
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上市的转基因食品 抗除草剂基因大豆 抗虫基因玉米 抗病毒基因油菜 抗病毒土豆 转抗虫基因棉花
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将上市的转基因食品 脂肪含量高 含β-胡萝卜素
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年全球转基因植物种植面积(Km2) 种植面积 年度
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2001年转基因植物种植面积比例 玉米 19% 棉花 13% 大豆63% 油菜 5%
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转基因植物种植面积增长速度
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第18章 转基因植物 Transgenic Plant 植物转基因技术 转基因植物的生产实践 转基因植物产品的检测 转基因植物的安全性
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三、转基因植物产品的检测 目前已采用的检测方法: 核酸水平 蛋白质水平
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转基因生物(GMO)的检测略图 genetically modified organism 核酸(DNA),位于细胞核 蛋白质 功能产物
Nucleus 蛋白质 功能产物 mRNA(信使RNA) 由DNA转录而来
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蛋白质检测方法 ELISA检测 试剂条快速检测
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核酸检测方法 定性PCR PCR检测 PCR-ELISA 定量PCR
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目前应用方法的比较
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用于RR大豆 和Bt 玉米ELISA检测 96微孔板
The micotiter plate includes 12 strips. Each strip includes 8 wells. For each run 10 wells are required for reference standards and buffer blanks. Note: The reference standards, the buffer blank and unknown samples are run in duplicates. Thus, a maximum of 43 unknown samples could be run in one microtiter plate.
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PCR检测流程示意图 筛选测试 定性测试 定量测试 想证明产品中有 GMO ? 35S 启动子 / NOS 想确认出现了哪种 GMO ?
Roundup Ready 大豆 / Bt176 玉米 定性测试 想确认GMO出现的数量 ? 定量测试
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定性PCR检测 PCR
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第18章 转基因植物 Transgenic Plant 植物转基因技术 转基因植物的生产实践 转基因植物产品的检测 转基因植物的安全性
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四、转基因植物的安全性 它是保存和增强还是动摇和耗竭了这颗行星上的生物多样性? 它是易于调节的还是最终失控的?
它是保护了将来的人类和与之共存的其他生物的选择权还是减少了他们的机会 它是提高还是减少了对生命的尊重? 总的来看,它是否利大于弊?
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转基因食品 安全吗?!
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安全与否
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法国环绿色和平组织摧毁 5 个转基因作物基地
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绿色和平组织将转基因食品妖魔化
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英格兰免疫学家阿曼德 .普兹太 与 转基因食品的安全
英格兰免疫学家阿曼德 .普兹太 与 转基因食品的安全 Armand Putztai 1998年,英国生物学家阿曼德·普兹太(Armand Putztai)在接受电视台采访时声称,他用转基因土豆喂大鼠后发现,大鼠体重和器官重量减轻,免疫系统受到了破坏。此言一出,就引起了国际轰动。绿色和平组织、地球之友等环保组织把这种土豆说成是“杀手”。虽然此后英国皇家学会的调查表明普兹太的实验存在严重错误,此人也因此断送了自己的研究生涯,但转基因食品却从此厄运不断。
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绿色和平组织抗议雀巢咖啡事件
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抗虫玉米与大花斑纹蝴蝶
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转基因玉米闯了祸 2002,11,19美国农业部宣布,内布拉斯加州谷仓中1.36万吨食用大豆被隔离,原因是ProdiGene公司在这批大豆中混入了含有药用蛋白的转基因玉米。
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羞羞答答的 转基因大豆油
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我 国 对 策 大力支持植物基因工程研究; 对转基因食品不进行大力宣传; 加强审批和管理; 制定相关法律和规定。
我 国 对 策 大力支持植物基因工程研究; 对转基因食品不进行大力宣传; 加强审批和管理; 制定相关法律和规定。 2002年3月我国规定转基因食品要贴标签。
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谢谢!
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