第五章 数量性状的遗传 第一节 数量性状的特征 第二节 数量性状遗传的多基因假说 第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法

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1 第五章 数量性状的遗传 第一节 数量性状的特征 第二节 数量性状遗传的多基因假说 第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法
第五章 数量性状的遗传 第一节 数量性状的特征 第二节 数量性状遗传的多基因假说 第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第四节 遗传率的估算及其应用

2 第一节 数量性状的特征

3 ○质量性状（qualitative character）：表现不连续变异的性状。如红花、白花。
●质量性状与数量性状 ○质量性状（qualitative character）：表现不连续变异的性状。如红花、白花。 ○数量性状（quantitative character）：表现连续变异的性状。 第一节 数量性状的特征

4 ●数量性状的特征 ○数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组。 如水稻、小麦植株的高矮、生育期长短，产量高低等。 第一节

5 数量性状与质量性状区别 质量性状 数量性状 1.变异 非连续性 连续性 F 显性 连续性(中亲值或 有偏向) F 相对性状分离 连续性(正态分布) 2. 对环境 不敏感 易受环境条件影响 的效应 产生变异 3. 控制性状 基因少,效应明显 微效多基因控制 的基因及 存在显隐性 作用相等,累加 效应 4. 研究方法 群体小, 世代数少 群体大, 世代数多 用分组描述 采用统计方法

6 ●数量性状的特征 ○数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传。 数量性状举例：
玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗长介于两亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布（表5-1，图5-1） 第一节 数量性状的特征

7 ●质量性状和数量性状的划分不是绝对，同一 性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。
第一节 数量性状的特征 ●质量性状和数量性状的划分不是绝对，同一 性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。 举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现为简单的质量性状遗传。

8 （1）小麦籽粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态
P 红粒 × 白粒 R1R1 R2R2 ↓ r1r1r2r2 F 红粒 R1r1R2r2 F ↓ 红 色 表现型类别 白色 深红 中深红 中红 浅红 表现型比例 红粒有效基因数 R R R R R 2R1R1R2r2 1R1R1r2r2 2R1r1r2r2 基因型 R1R1R2R R1r1R2r r1r1r2r2 2R1r1R2R2 1r1r1R2R2 2r1r1R2r2 红粒：白粒 ：1

9 （2）小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态
P 红粒 × 白粒 R1R1 R2R2R3R3 ↓ r1r1r2r2r3r3 F 红粒 R1r1R2r2R3r3 F ↓ 表现型类别 红 色 白色 最深红 暗红 深红 中深红 中红 浅红 白色 表现型比例 红粒有效基因数 6R R R R R R R 红粒：白粒 ：1

10 扬辉三角； n 0 (a+b) 1 (a+b) 2 (a+b) 3 (a+b) 4 (a+b) 5 (a+b) 6 (a+b)

11 表5-1 玉米穗 长的平均数和标准差 N－总数 X－平均数 S－标准差 V－方差 频 长
表5-1 玉米穗 长的平均数和标准差 频 长 世 率f 度 N X S V 代 短穗亲本 (N0.60) 长穗亲本 (No.54) F F N－总数 X－平均数 S－标准差 V－方差

12 穗长

13 穗长

14 穗长

15 第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念
第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念

16 1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple-factor hypothesis），具体内容有：
一、多基因假说 1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple-factor hypothesis），具体内容有： ○决定数量性状的基因数目很多 ○各基因的效应相等 ○各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用 ○各基因的作用是累加性的。 第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念

17 二、数量性状的分析 ○举例：小麦籽粒颜色的遗传 （1）受两对重叠基因决定时的遗传动态 （2）受两对以上重叠基因决定时的遗传动态
○数量性状分析 由于F1能够产生具有等数的R和r的雄配子和雌配子，所以当某性状由一对基因决定时，F1可以产生同等数目的雄配子（1/2R+1/2r）和雌配子（1/2R+1/2r），♀♂配子受精后，得F2表现型频率为： 第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念

18 因此，当某性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为：
（1/2R+1/2r）2=1/4RR+2/4Rr+1/4r 2R R R 因此，当某性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为： (1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r)2… 即 (1/2R+1/2r)2n =(1/2R)2n+2n(1/2R)2n-1(1/2r)+……. +(2n)!/[r!(2n-r)!](1/2R)r(1/2r)2n-r+….. +(1/2r) 2n 第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念

19 实例 当n=2时 （1/2R+1/2r）2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R 实例 2 当n=3 （1/2R+1/2r）2×3 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R R R 0R 以上的分析与实得结果完全一致。

20 数量性状由多基因决定，而且受到环境的作用，使遗传和不遗传的变异混在一起，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法。
第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念

21 ●微效多基因（Polygene）或微效基因（minorgene）
第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念 三、其他有关一些概念 ●微效多基因（Polygene）或微效基因（minorgene） 这是专门用来表述控制数量性状的基因，与控制质量性状的基因相区别。

22 ●修饰基因（modifying facfors）
第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念 举例 牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的， 但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基 因的结果。

23 ●超亲遗传 杂种后代在某个（些）性状的度量值超过双亲。 这种现象可用多基因假说来解释。详见“杂种优势利用”一章。
第二节 数量性状遗传的多基因假说 一、多基因假说 二、数量性状的分析 三、其他有关一些概念 ●超亲遗传 杂种后代在某个（些）性状的度量值超过双亲。 这种现象可用多基因假说来解释。详见“杂种优势利用”一章。

24 第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法

25 ●平均数（mean） 通常是应用算术平均数，即把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。所得的商就是平均数。 X=∑X/n
第 三 节 数量性状遗传研究的基本统计方法 ●平均数（mean） 通常是应用算术平均数，即把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之。所得的商就是平均数。 X=∑X/n

26 ●方差（Variance）和标准差（standard deviation）
标准差 S=√∑(x-x)2/(n-1) (n>30时, n-1n) 方差 V=∑(x-x) 2 /(n-1) =[∑x 2-(∑x) 2 /n]/(n-1) 第 三 节 数量性状遗传研究的基本统计方法

27 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义遗传率的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用
第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义遗传率的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用

28 ●表现型值：某性状表现型的数值，用P表示
一、广义遗传率 1. 表现型值、基因型值和环境型值 ●表现型值：某性状表现型的数值，用P表示 ●基因型值：性状表达中由基因型所决定的数值，用G表示 ●环境型值：表现型值与基因型值之差，用E表示 三者关系 P=G+E 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用

29 ●定义：遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示
第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 2. 广义遗传率的定义及公式推导 ●定义：遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示 h2B(广义遗传率)=遗传方差/总方差×100% =VG/（VG+VE）×100% ●推导: 令P、G和E分别表示P（表现型值）、G（基因型值）和E（环境值）的平均数。

30 那么上式P=G+E各项的方差可以推算如下：
∑(P-P)2=∑[(G+E)-(G+E)] 2 =∑(G-G) 2 +∑(E-E) 2 +2∑(G-G)(E-E) 如果基因型与环境之间没有相互关系, 则 2∑(G-G)(E-E)=0 那么 ∑(P-P) 2 =∑(G-G) 2 +∑(E-E) 2 ↓除以n ∑(P-P) 2 /n=∑(G-G) 2 /n+∑(E-E) 2 /n VP=VG+VE h2B=VG/（VG+VE）×100%=VG/VP ×100%

31 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 3. 遗传率的意义 从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比重愈大，求得的遗传率数值愈大，说明这个性状传递给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，选择的把握性就大。反之，则小，所以遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准。

32 二、广义遗传率的估算方法 h2B=VG/（VG+VE）×100% VP=VG+VE VG=VP-VE VP (总方差)=F2的表型方差 VE (环境方差)=VF1=1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1) h2B=VG/VF2×100%=（VF2-VF1）/VF2 ×100% =[VF2-1/3(VF1+VP1+VP2)]/VF2 ×100% =[VF2-1/2(VP1+VP2)]/VF2×100%

33 举例: 玉米穗长试验, 从表5-1计算得F2的方差=5.072, VF1=2.037, VP1=0.666, VP2=3.561代入上式得
h2B=VG/VF2×100%=（VF2- VF1 ）/VF2×100% =（ ）/5.072×100%=54% 或=[VF2-1/2(VP1+VP2)]/VF2×100% =[ /2( )]/5.072×100% =58%

34 从基因作用来分析, 基因型方差可以进一步分解为三个组成部分:
第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 三、狭义遗传率的定义及计算公式 1. 基因作用的分解 从基因作用来分析, 基因型方差可以进一步分解为三个组成部分: 基因相加方差(或称加性方差VA) 显性偏差方差(或称显性方差VD) 上位性作用方差(或称上位性方差VI)

35 ○加性方差(VA): 等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的变异量 A=1 B=2 A+B=3
○显性方差(VD ): 等位基因间相互作用引起的变异量 Aa= Bb=1 ○上位性方差(VI) : 非等位基因间的相互作用引起的变异量 Aa+Bb=2 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 所以 VG=VA+VD+VI VP=(VA+VD+VI)+VE 加性方差(VA)是可固定的遗传变异量, 可在 上下代间传递, 而另两种VD和VI则不能固定。

36 A B A B A B 同源染色体 a b a b a b 后期（有丝分裂） 后期II（减数分裂） A和 a称为等位基因 B和 b称为等位基因 A(a)和 B(b)称为非等位基因 加性效应=A+a+B+b= =2 显性效应=Aa+Bb= =0.5 上位性效应=(Aa)×(Bb)=0.2×0.3=0.06

37 基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（h2N）
第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 2. 狭义遗传率的定义及计算公式 基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（h2N） h2N（狭义遗传率） =基因加性方差/总方差×100% =VA/VP×100% =VA/（VG+VE） =VA/[（VA+VD+VI）+VE]

38 ●+a表示中亲值正向的基因型加性效应假定的理论值，即AA的加性效应
第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 四、狭义遗传率的估算方法 1. 基因效应值设定 以一对基因为例，显性为A，隐性a ↓组合 AA Aa aa ●+a表示中亲值正向的基因型加性效应假定的理论值，即AA的加性效应 -a表示中亲值负向的基因型加性效应假定的理论值，即aa的加性效应 d表示由显性作用的影响所引起的与中亲 值的偏差，即Aa的显性偏性 中亲值 aa Aa AA d -a +a

39 中亲值 aa Aa AA d -a +a 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法
第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 中亲值 aa Aa AA d -a +a

40 d=0时, 不存在显性偏差, Aa为加性效应 d< a , 存在部分显性 d= a , Aa为完全显性
中亲值: 两亲本的中间值, 其值 =[a+(-a)]/2 =0 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 中亲值 aa Aa AA d -a +a

41 群体平均理论值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d ●F2遗传方差计算 表5-2 F2的基因型理论值及遗传方差的估算
f: 为频率, n=1, x: 理论值 VF2=[∑fx2-(∑fx) 2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 2. 利用加性、显性效应值计算F2方差 ●F2的分离与基因效应值 1/4AA：1/2Aa：1/4aa 群体平均理论值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d ●F2遗传方差计算 表5-2 F2的基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/ a /4a /4a2 Aa 1/ d /2d /2d2 aa / a /4a /4a2 合计 n= ∑fx=1/2d ∑fx2=1/2a2+1/2d2

42 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE………………①
f: 为频率, n=1, x: 理论值 VF2=[∑fx2-(∑fx) 2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 如果有k对基因, 则 VF2=(1/2)(a12+a22…+ak2)+(1/4)(d12+d22+…dk2) =(1/2)∑a2+(1/4)∑d2 令 VA=∑a VD=∑d2 则VF2=(1/2)VA+(1/4)VD 各基因加性 各基因显性偏差方差的总和 效应方差的总和 进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE………………① 进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE………………①

43 ●F3遗传方差计算 表5-3 F3的基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 3/8 a 3/8a 3/8a2 Aa 1/4
d 1/4d 1/4d2 aa -a -3/8a 合计 n=1 ∑fx=1/4d ∑fx2=3/4a2+1/4d2

44 F3的群体方差VF3为： VGF3=[∑fx2-(∑fx) 2]=3/4a2+1/4d2-(1/4d)2 =3/4a2+3/16d2
VF3= 3/4Va+3/16Vd+VE Fn代群体表现型方差为： 2n-1-1 2n-1 Va + 4n-1 Vd + VE VFn =

45 ●回交: 杂种后代与其两个亲本之一再次杂交
第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 3. 回交一代遗传方差的估算 ●回交: 杂种后代与其两个亲本之一再次杂交 ●Aa×AA………….B1 ↓ （1/2）AA:（1/2）Aa 分离比例 1/2a+1/2d 平均基因型理论值(x)

46 表5-3 B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算
f x fx fx2 AA 1/ a (1/2)a (1/2)a2 Aa 1/ d (1/2)d (1/2)d2 合 计 n= /2(a+d) 1/2(a2+d2) 回交一代(B1)的遗传方差 (1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2 =(1/4)(a2-2ad+d2)

47 =(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2) =(1/2)(a2+d2) ●回交一代表现型方差总和
●Aa×aa…………B2 回交一代(B2)的遗传方差 =(1/4)(a2+2ad+d2) ●两种回交的遗传方差相加得: =(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2) =(1/2)(a2+d2) ●回交一代表现型方差总和 =VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE……(2) 2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)……(1) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE……(2) (1)-(2)得(消去显性作用和环境的方差) 2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA

48 =VA+1/2VD+2VE-(1/2VA+1/2VD+2VE) =(1/2)VA
第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 2VF2-(VB1+VB2) =VA+1/2VD+2VE-(1/2VA+1/2VD+2VE) =(1/2)VA 所以 h2N=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100% =1/2VA/[1/2VA+1/4VD+VE] ×100% ●缺点: ○当基因存在连锁和互作时, h2N >h2B ○不能去掉上位性作用

49 举例: 表5-5 小麦抽穗期及表现型方差 世 代 平均抽穗日期 表现型方差 (从某一选定日期开始) (实验值)
表 小麦抽穗期及表现型方差 世 代 平均抽穗日期 表现型方差 (从某一选定日期开始) (实验值) P1(红玉3号)(Ramona) P2(红玉7号)(Baart) F F B B

50 表 小麦基因加性方差的估算 项 目 方 差 实 得 值 ①2VF (1/2)VA+(1/4)VD+VE ×2=80.70 ②VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE =51.64 ①- ② (1/2)VA h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 ×100% =29.06/40.35 ×100%=72%

51 （1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低.
四、遗传率在育种上的应用 （1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低. （2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大的则较低. （3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率. 第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用

52 （4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率.
第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用 四、遗传率在育种上的应用 （4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率. （5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高和趋势。

53 表5-7 几种主要作物遗传率的估算资料（%） ●间接选择 性 作 状 子粒产量 株 高 穗 数 穗 长 每穗粒数 千粒重 物
表5-7 几种主要作物遗传率的估算资料（%） 性 作 状 子粒产量 株 高 穗 数 穗 长 每穗粒数 千粒重 物 水 稻 小 麦 大 麦 玉 米 ●指导直接选择 ●间接选择

54 提问： 遗传方差（基因型方差）可进一步分解成哪几部分？ 其中什么方差是可遗传的？

55 第五章 数量性状的遗传小结 生物的数量性状可分为两种：一种是表现不连续变异的性状，称为质量性状;另一种是表现连续变异的性状称为数量性状。质量性状是由主基因控制，数量性状是由微效多基因控制的。数量性状的特征有两个：一是变异表现为连续，杂交后的分离世代不能明确分组；二是容易受环境条件的影响而发生变异。 数量性状遗传研究方法通常与统计相结合的方法,用于反映数量性状的遗传。

56 主要参数: 遗传率（含广义遗传率和狭义遗传率） 遗传方差（基因型方差）可进一步分解三个组成部分：加性方差（VA）、显性方差（VD）和上位性方差（VI）。其中加性方差是可遗传的。 遗传率在育种上有重要的参考价值。

57 第五章思考题 请设计一个计算玉米穗长的狭义遗传率的试验方案。