第十二章 生态演替 Succession 内容 演替的概念 森林植物群落的形成过程 演替原因、演替模式、演替速度 演替顶极的概念及理论 生态系统功能在演替中的变化 森林演替举例 森林经营与演替

随时间推移，优势树种发生明显改变引起整个森林组成的变化过程。 为什么要研究森林演替？ ● 随时间推移，优势树种发生明显改变引起整个森林组成的变化过程。 为什么要研究森林演替？ 揭示森林生态系统发展变化过程的模式、原因、速度等等，由生态系统的现状推测过去，预见未来。使森林经营符合自然发展规律。

这一阶段的特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功。 森林植物群落的形成过程 ● 群落的形成过程，可简单地分为三个阶段： 先锋群落阶段 这一阶段的特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功。 郁闭未稳定的阶段 随着群落的发展，生长条件逐渐得到改善。资源的利用逐渐由不完善到充分利用。物种之间竞争激烈，通过竞争，各物种之间逐渐达到相对平衡。

森林植物群落的形成过程 ● 郁闭稳定的阶段 物种由竞争转入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。发展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。

树种特性间的差异是引起森林演替的内在原因。 演替的原因 ● 物种特性在演替中的作用 树种特性间的差异是引起森林演替的内在原因。 先锋种属于r对策种，演替后期种属于K对策种。 生境是演替发生的条件 外界生境条件发生变化，将引起树种适应和竞争能力的改变，从而引起演替。 生境条件在渐变中的演替 生境条件的突然改变：干扰作用

演替的原因 ● 阅读材料 在一个水源充足的相对孤立的池塘中，鱼、水草、池塘环境构成一个相互适应、相互调节的稳态结构。这一系统在维持结构稳定的调节中也会慢慢释放出无组织力量，如鱼的新陈代谢，水草的光合作用，会产生越来越多的有机物。这些有机物是生态结构在维持自身稳定的调节中释放出来的，它们不断沉积造成池塘的沼泽化，水越变越浅，使得鱼、水草不适应环境。这时，旧结构就要让位于蛙类和芦苇等沼泽带的生态结构。这就是生态结构的转化。

原来蛙类和芦苇是池塘中的潜在结构，只是不占主导地位。随着旧结构被无组织力量瓦解，新结构适应性越来越大，最后终于取代旧结构而占主导地位。 演替的原因 ● 阅读材料 原来蛙类和芦苇是池塘中的潜在结构，只是不占主导地位。随着旧结构被无组织力量瓦解，新结构适应性越来越大，最后终于取代旧结构而占主导地位。

原生演替( primary succession）： 开始于原生裸地上的植物群落演替。 演替模式 ● 按起点裸地性质归类的演替模式 原生演替( primary succession）： 开始于原生裸地上的植物群落演替。 原生裸地：指以前完全没有植物的地段，或原来存在过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土壤条件也不复存在。例如：火山喷发熔岩破坏植被形成的裸地、湖泊等。 原生演替特点：从极端条件开始，向水分适中方向，即中生化方向发展，经历的时间长，阶段多。

演替模式 ● 原生演替

次生演替（secondary succession）: 开始于次生裸地上的植物群落演替。 演替模式 ● 按起点裸地性质归类的演替模式 次生演替（secondary succession）: 开始于次生裸地上的植物群落演替。 次生裸地：是植物现已被消灭，土壤中仍保留原来群落中的植物繁殖体。例如森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成次生裸地。 次生演替特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较快。

按演替初始生境水分条件归类的演替系列模式 旱生演替系列： 原生演替中开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替。 旱生演替系列： 原生演替中开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替。 包括：地衣阶段 苔藓阶段 旱生草本阶段 木本植物阶段 演替模式 ● 熔岩 苔藓 地衣

按演替初始生境水分条件归类的演替系列模式 水生演替阶段： 从积水发生的原生演替。 新成湖泊 按演替初始生境水分条件归类的演替系列模式 水生演替阶段： 从积水发生的原生演替。 包括：沉水植物阶段 浮水植物阶段 挺水植物阶段 湿生草本植物阶段。 演替模式 ● 老年湖泊 草甸与沼泽阶段 干燥平地上的群落

按演替初始生境水分条件归类的演替系列模式 中生演替系列：原生演替中开始于具有一定肥力土壤母质上的演替。 裸露矿质土阶段 草本植物阶段 木本植物阶段。 相当于次生演替。 演替模式 ●

进展演替：植物群落演替由低级阶段向高级阶段发展的演替。 演替模式 ● 按演替方向归类的演替模式 进展演替：植物群落演替由低级阶段向高级阶段发展的演替。 识别特征？ 逆行演替：植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替。 例如在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的方向发展，并随着放牧强度的加大，草原会逐渐发展到接近于荒漠带的一些植物群落。

同样是在火山熔岩的原生裸地上，降水量也相近，在伊春林区演替了上千年只达到地衣和苔藓阶段，在五大连池农区短时间内已经出现森林。 演替模式 ● 按演替速度分类 世纪演替：按地质时期计算的演替。 长期演替：以几十年到几百年完成的演替。 快速演替：几年内完成的演替。 五大连池火山熔岩遗迹上的森林 演替速度受到外界的影响很大 同样是在火山熔岩的原生裸地上，降水量也相近，在伊春林区演替了上千年只达到地衣和苔藓阶段，在五大连池农区短时间内已经出现森林。 为什么？

单元演替顶极学说（mono climax theory） 由美国的Clements（1916）提出 演替顶极的 概念及理论 ● 单元演替顶极学说（mono climax theory） 由美国的Clements（1916）提出 认为一个气候区中，植物群落演替朝向一个共同的终点，其终点的植物群落是该气候作用下的最中生型的稳定群落，称为气候顶极群落。 即一个气候相当一致的区域，最终将有一种连续的和整齐一致的植被普遍的覆盖着。 如东北东部地区，顶极植被为红松为主的针阔叶混交林。

多元演替顶极学说（Poly climax theory） 由英国学者坦斯利提出。 演替顶极的 概念及理论 ● 多元演替顶极学说（Poly climax theory） 由英国学者坦斯利提出。 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖，并结束了它的演替过程，就可看作是顶极群落，而不必汇集于一个共同的气候顶极终点。 因此除气候顶极之外，也有土壤顶极、地形顶极、火顶极等。

地带性顶极在水平分布上与气候带相适应，成带状分布； 演替顶极的 概念及理论 ● 我国学者刘慎谔的观点 顶极分为：地带性顶极和非地带性顶极。 地带性顶极在水平分布上与气候带相适应，成带状分布； 非地带性顶极虽然也受大气候的影响，但局部环境条件起决定性作用；有多少个演替系列就有多少个顶极。 例如东北东部地区顶极植被为红松混交林，但在一些谷地存在草甸、沼泽等非地带性植被。也称为隐域植被。

许多学者质疑演替顶极概念。（气候波动，新种侵入） 演替顶极的 概念及理论 ● 关于顶极概念的讨论 许多学者质疑演替顶极概念。（气候波动，新种侵入） 认为大面积的统一模式的渐变过程的观点是不现实的，因此注重局部演替。

演替早期阶段：系统能量输入大于消耗。生态系统的现存量和生产力在演替中增加。 生态系统功能在演替中的变化 ● 能量流和生产力的变化 演替早期阶段：系统能量输入大于消耗。生态系统的现存量和生产力在演替中增加。 顶极阶段：生态系统的能量输入输出相等，现存量较少变化，净生产力趋于零。 生物地球化学的变化 随着演替进展，生态系统保存养分能力提高，到达顶极阶段时，养分周转缓慢。

阔叶红松林的演替 森林演替举例 ● 作为所在地区气候顶极的阔叶红松林，在外表上表现出一种稳定的特征。其群落由不同发育阶段的林木斑块镶嵌组成。每个斑块都在小尺度上进行着演替，经历从红松老龄个体、阔叶群落、红松幼龄个体、红松老龄个体的循环过程，从而保持整体上的稳定。

森林演替举例 东北次生林演替 次生林演替一般经历裸地、杨桦林、硬阔叶林、针阔混交林的阶段。 ● 东北次生林演替 次生林演替一般经历裸地、杨桦林、硬阔叶林、针阔混交林的阶段。 由于次生林缺乏红松种源，次生演替只能达到硬阔叶林阶段，在反复破坏的地区，形成蒙古栎林。

皆伐适用于早期演替阶段林分及其更新，或需要迅速改变后期演替阶段为早期演替林分时。 森林经营 与演替 ● 主伐方式与演替 皆伐适用于早期演替阶段林分及其更新，或需要迅速改变后期演替阶段为早期演替林分时。 经营方向与演替 处于早期演替阶段的林分，适于培育中小径材；后期演替阶段的林分，适于培育大径材，并有良好的生态效益。

模型是根据某种需要对客观实体（系统）所做的简化处理 森林演替模型 ● 什么是模型？ 模型是根据某种需要对客观实体（系统）所做的简化处理 目的：将定性的生态关系定量化。 可以通过各种计算机实验来模拟各种人为措施，如采伐、施肥等对森林的质量、生长和更新的影响。 模型模拟林木生长的可视化效果图