受精后，种子和果实生长和成熟。 植物的其他器官（叶片）成熟、衰老和脱落。 第八章 植物的成熟和衰老生理 受精后，种子和果实生长和成熟。 植物的其他器官（叶片）成熟、衰老和脱落。

第一节 种子成熟时的生理、生化变化 第二节 果实成熟时的生理、生化变化 第三节 种子和延存器官的休眠 第四节 植物的衰老 第五节 植物器官的脱落

第一节 种子成熟时的生理、生化变化

一、主要有机物的变化 二、其他生理变化 三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响

一、主要有机物的变化 1、碳水化合物：（禾谷类种子） 合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖转化成不溶性糖（淀粉）。 2、脂类：（油料种子） 酸价：中和1克油脂中脂肪酸所需KOH的毫克数， 代表油脂中脂肪酸的数量。数， 成熟时酸价逐步降低，即游离脂肪酸下降。 碘价：100克油脂所能吸收的碘的克数， 代表油脂中脂肪酸的不饱和度。 成熟时碘价逐步升高，即脂肪酸由饱和态转化为不饱和态。 3、蛋白质：（豆类种子） 由叶片或其他器官中的N素，以氨基酸或酰胺形式运入种子，合成蛋白。

二、其他生理变化

三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响 不同种类或品种的种子化学成分，主要决定其遗传性，受外界条件的影响 外界条件包括:气候  地理   管理条件

(一) 气候条件 1. 风旱不实现象 2. 温度对油料种子品质的影响 3. 光照

1. 风旱不实现象 :干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。         叶萎蔫，同化物不能继续流向正在灌浆的籽粒；缺水，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性增强，妨碍贮藏物质的积累；籽粒过早干缩和过早成熟。籽粒瘦小，产量大减。                种子在较早时期干缩，合成过程受阻，可溶性糖来不及转变为淀粉即被糊精粘结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。

温度对油料种子品质的影响 种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积.温度较低而昼夜温差大时，有利于不饱和脂肪酸的形成。         一般产于南方高温条件下的油料种子，含油率较低，油脂中的饱和脂肪酸含量高，故碘值低，而且蛋白质含量较高.         水稻在高温下成熟时，米质疏松，腹白大，质量差；温度较低时，有机物质累积较多,质量较好。

光照 籽粒中的贮藏物质主要靠绿色组织的光合产物转化而成，光照直接影响种子成熟时有机物的积累。抽穗结实期的光照也影响籽粒的蛋白含量及含油率。        

(二) 地理条件 干旱条件对淀粉的合成影响较大而对蛋白质影响较小,干旱地区，尤其是稍微盐碱化地带，土壤溶液渗透势低，水分供应不良，灌浆困难，籽粒中淀粉较少，而蛋白质较多。                 北方小麦蛋白质含量 明显高于南方的小麦?

(三) 矿质营养 对淀粉种子来说，氮肥提高蛋白质的含量；磷钾肥增加淀粉含量。 对油料种子而言，若适当增施磷钾肥，有利脂肪的合成与积累，从而提高含油率；       如果氮肥过多，使体内大部分糖类和氮化物结合成蛋白质，种子中含油率降低.

第二节 果实成熟时的生理、生化变化 各种不同类型的果实

一、果实的生长 二、呼吸骤变 三、肉质果实成熟时色、香、味的变化 四、果实成熟时蛋白质和激素的变化

一、果实的生长 S形生长曲线： 肉质果实（苹果、番茄、菠萝、草莓等）。 双S形生长曲线： 核果（桃、杏、樱桃等）。

单性结实 不经过受精作用，子房发育成果实的现象。 单性结实形成的果实为无籽果实。

天然性单性结实：自然条件下，个别植株或植株上的个别枝条发生突变，产生无籽果实。 剪下突变枝条，营养繁殖，形成无籽品种。 如：香蕉、无花果、无核柿子、无籽葡萄、无籽蜜桔等。 刺激性单性结实：通过改变环境条件或用化学物质刺激，产生无籽果实。 如：低温、高光强：诱导无籽番茄 短日照、低夜温：瓜类单性结实 2,4-D、NAA：诱导无籽番茄和茄子 GA：诱导无籽葡萄 假单性结实：某些植物在受精后，因种种原因胚发育中止，而子房继续发育，产生无籽果实。 如： 无籽白葡萄、无籽柿子等。

二、呼吸骤变 呼吸骤变(跃变)：随着成熟进程，呼吸速率逐步下降；当进入完熟(衰老)前，呼吸速率有一个骤然上升并很快回落的过程。 呼吸骤变标志果实生长发育的结束和成熟衰老的开始。对果实贮藏期的长短有重要的影响。

根据成熟时有无呼吸骤变现象，果实可分为二类： 骤变型果实：苹果、香蕉、梨等 非骤变型果实：葡萄、柑橘、草莓等 两 类 果 实 生 理 特 性 的 比 较 骤变型 非骤变型 乙烯 上升 无 贮藏物 淀粉和脂肪 可溶性糖 水解酶、呼吸酶 ETH诱导骤变型果实的呼吸峰的出现 通过对乙烯的调控可控制骤变型果实的贮藏期

三、肉质果实成熟时色、香、味的变化 1、果实变甜； 2、酸味减少； 3、涩味消失； 4、香味产生； 5、由硬变软； 6、色泽变艳；

果实成熟过程中物质的变化 碳水化合物 淀粉→可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖)，甜味生成。 碳水化合物 淀粉→可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖)，甜味生成。 有机酸 柠檬酸、苹果酸及酒石酸等转变为糖或被代谢， 酸度下降，甜味增加。糖/酸比：果实风味 硬度 构成硬度的果胶、壁纤维素等被水解，硬度下降。 芳香物质 产生挥发性的醇、酯(香蕉：乙酸戊酯；橘子：柠檬醛) 涩味 单宁类物质分解，涩味消失。 果色 胡萝卜素、类黄酮、花青素等。决定外观和营养。

第三节 种子和延存器官的休眠 意义：长期进化获得的对环境和季节变化的生物学适应。 原因： 1、种皮限制：不透水、不透气、对胚的生长的机械阻碍 2、后熟作用：种子采收后，其中的胚要经过一段时间的 继续发育过程，以完成生理生化及形态建成。 原因： A 胚形态未发育完全； B 胚生理上未完全成熟。 3、果肉或种子中存在抑制物质： 激素(ABA, SA等)； 生物碱(咖啡碱等) 解除休眠的方法：

生长在高湿环境中的红树林的种子在母体上就会萌发，其种子内一般含有较低的ABA。

胚形成中ABA的作用模式

二、延存器官休眠的打破和延长

第四节 植物的衰老 衰老（Senescence）:植物生命活动的最终阶段，是成熟的细胞、组织、器官和植株自然地终结生命活动的一系列过程。 衰老的研究多以叶片为材料 植物衰老具有多种类型。

Types of plant senescence 1、整个植株衰老（Overall Senescence） 如：一年生或二年生一次结实植物，在开花结实后，随即全株衰老死亡。

2、Top Senescence 植株的地上部分器官随季节结束而死亡，由地下器官生长而更新。 如：许多多年生及球茎类植物。

3、Deciduous senescence 季节性的夏季或冬季叶子衰老脱落。 如：许多多年生落叶木本植物。

4、Progressive senescence 老的器官和组织逐渐衰老和退化，被新的器官和组织逐渐取代。 如：多年生常绿木本植物。

Functions of senescence 营养物质——转移。 如：种子，块茎和球茎等。秋季落叶——春天萌发时，开花、长叶。 果实的成熟衰老后脱落，有利于种子传播，便于种的生存。

Program for plant senescence 植物的衰老进程可以在细胞、器官、整体等不同水平上表现出来，且具有各自的突出特征。

1、Cell senescence 细胞衰老是植物组织、器官和个体衰老的基础，主要包括细胞膜衰老和细胞器衰老。

1）膜脂相变 衰老早期发生的事件 幼嫩细胞的膜为液晶相，流动性大。 在衰老过程中，生物膜由液晶相向凝固相转化，结果膜变得刚硬，流动性降低，粘滞性增加。

2）膜脂的降解和过氧化 膜磷脂含量下降 磷脂生物合成减少，磷脂酶活性增加造成。 在磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧的作用下发生膜脂的过氧化。

3）膜的完整性丧失导致膜渗漏 细胞内外离子等梯度失去平衡，导致代谢紊乱。

2、Organelle senescence 核糖体和粗糙型内质网的数量减少→ 叶绿体类囊体解体→ 线粒体嵴扭曲，褶皱膨胀→ 液泡膜破裂，使细胞发生自溶，加速细胞的衰老解体。

2、Organ Senescence 1）Leaf senescence （1）光合速率的下降（分缓降和速降）。 光合关键酶，特别是Rubisco活力和含量下降， 光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降， 气孔导度下降。 叶绿素含量的下降、叶色变黄。 叶细胞器分解。叶绿体内基粒→（脂类小体）→内质网→核糖体→线粒体→液泡膜。 可溶性碳水化合物，游离氨态氮有所增加。

相对值大小 呼吸速率 可溶性氮化物 蛋白质 叶绿素含量 光化学活性 光合速率 Rubisco活力 天 叶片衰老期间的生理变化示意图

3、Seed aging DNA损伤，断裂畸变。 酶活性下降，如脱氢酶。 贮藏物质耗尽，油料种子的酸败。 指种子从成熟开始其生活力不断下降直至完全丧失的不可逆变化。 主要表现： 膜结构破坏，透性加大。线粒体反应最敏感，内质网出现断裂或肿胀，质膜收缩并与细胞壁脱离，最终导致细胞内含物渗漏。 DNA损伤，断裂畸变。 酶活性下降，如脱氢酶。 贮藏物质耗尽，油料种子的酸败。

4、Senescence in whole plant 单稔植物：一生中只开一次花的植物。 一年生植物，二年生植物和某些多年生植物，如龙舌兰和竹类。 单稔植物在开花结实后，营养体衰老进程加快。籽粒成熟后，营养体全部衰老死亡。 多稔植物：一生中能多次开花结实的植物。 木本植物，多年生宿根性草本植物。 这类植物大多具有营养生长和生殖生长交替的生活周期，有些在花原基分化后能连续形成花蕾并开花。 多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。

一、衰老时的生理、生化变化 二、影响衰老的外界条件 三、植物衰老的原因

一、衰老时的生理、生化变化 1、Senescence-associated genes（SAGs） expression 衰老是一个遗传基因控制的渐进过程，因为不同的植物种类寿命差异很大。新近的研究发现在植物衰老期间，基因的表达大致可为 一类是衰老下调(downward)基因，这些大都是与光合作用及其他合成和产能有关的酶的基因。 另一类是衰老上调基因，这些多是水解酶的合成基因,DNase, RNase, Protease, phospholipase。

2、Degradation of bio-mass-molecules DNA降低，RNA的质和量都发生降低，RNA比DNA降低得更多些，尤其是rRNA对衰老过程最敏感。RNase活性增加，DNA—RNA聚合酶活性减少。 蛋白质的合成降低，而水解增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，叶片衰老时降解的可溶性蛋白中85％是RuBP羧化酶。随着衰老推进，类囊体膜结合蛋白发生选择性地降解，如细胞色素f b的降解要早于其他光合膜蛋白。 膜脂分解，生物膜功能衰退和丧失。

3、Disorder of plant growth substance IAA、GA和CTK延缓衰老，衰老时这些激素含量下降。 ABA、Eth和JA促进衰老，衰老时它们含量增加。

（1）CTK下降 在初始衰老的叶片上喷施CTK，常常显著地延迟（逆转）衰老。离体叶片和茎长根——衰老停止（逆转），主要在根尖形成的CTK与延衰作用有关。在向日葵生长后期，衰老开始前，根伤流液中内源CTK含量降低。大豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较早。 CTK阻止衰老相关基因的表达，阻止生物大分子水解，阻止和清除自由基，改变同化物分配方向等多方面起延缓衰老的作用。

CTK CK 转ipt 基因 CTKs 对衰老的调控

CTK CK

（2）Eth 乙烯调节衰老的机理可能是引起呼吸链电子传递转向“抗氰途径”，引起电子转移速率增加4－6倍，物质消耗多，ATP生成少，造成空耗浪费而促进衰老。 乙烯能增加膜透性，刺激O2的吸收并使其活化形成活性氧，过量活性氧使膜脂过氧化，使植物受伤害而衰老。 诱导水解酶的合成。

(3)ABA ABA是利用关闭气孔的效应，协同其他作用作为衰老促进剂的。 诱导水解酶的合成。

4、Free radicals break out and the capacities of scavenger systems decline 自由基为具有不配对电子的离子、原子或分子。特点：自由基极不稳定，寿命极短，只能瞬时存在；但是化学性质非常活泼，氧化能力很强，并能持续进行连锁反应。 自由基的强氧化能力对细胞及许多生物大分子有破坏作用。 无机自由基 ： 1O2和OH； 有机氧自由基： ROO、RO和多元不饱和脂肪酸自由基。

自由基导致与植物衰老示意图

2 ）Free radical scavenging systems in plant (1)Antioxide substance——非酶保护系统 天然的和人工合成的两大类，统称为抗氧化剂。 天然的有细胞色素f、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗坏血酸、泛醌、维生素Ｅ和类胡萝卜素等。 (2)Protective enzyme system 在植物体内，这类酶主要SOD、谷胱甘肽还原酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化酶等，被称为细胞的保护酶系统。其中尤以SOD最重要。

SOD的类型 (1)Cu和Zn—SOD，分子量为32KD，由两个相同的亚单位构成，每个亚单位含有一个Cu2+和一个Zn+，主要分布于高等植物的细胞质和叶绿体中。 (2) Mn —SOD主要分布于细菌等原核生物中， 真核生物的线粒体中还存在 Mn —SOD。 (3) Fe—SOD 为基本酶，主要分布于蓝绿藻中。 SOD的催化反应： O2 2 +2H2O H2O2+O2 SOD

过氧化氢酶（CAT）： 2H2O2 2H2O+O2 过氧化物酶（POD）： 2 AH2 + H2O2 2 H2O

二、环境条件对植物衰老的影响 1 、光照 （ 1 ）光强 光延缓衰老，暗中加速衰 RNA 老。光抑制 、 蛋白质及叶绿素的降解 和乙烯形成，延缓衰老；强光及紫外光加 速自由基产生，促进衰老。 （ 2 ） 光质 红光延缓衰老，远红光加 速衰老； （ 3 ） 光周期 LD 促进 GA 合成，延缓衰 老； SD 促进 ABA 合成，加速衰老。

衰老的假说 蛋白水解假说： 基因表达→水解酶生成→ 液泡膜破坏→ 其他细胞器和细胞结构和成分水解。 激素平衡假说： ETH、ABA升高，CTK、IAA、GA下降。 膜损伤假说： 自由基(活性氧)：生物体中直接或间接由O转化而成、比O具有更活泼化学反应能力的产物。 如：超氧化物自由基(O2-.)、羟自由基(.OH)、过氧化氢(H2O2)等; 自由基通过使膜脂过氧化和脱脂化而破坏细胞膜的结构; 超氧化物歧化酶(SOD):清除自由基,保护膜,以延缓衰老。过氧化物酶及过氧化氢酶水解H2O2

第五节 植物器官的脱落 指植物器官和植物体分离的现象，是植物的正常发育过程或植物对不良环境的适应方式。

一、器官脱落的种类 正常脱落 由于衰老或成熟引起的 胁迫脱落 由于逆境条件引起的 生理脱落 因植物自身的生理活动引起 脱落： 指植物组织或器官与植物体分 离的过程

一、环境因子对脱落的影响 二、脱落时细胞及生化的变化 三、脱落与植物激素

一、环境因子对脱落的影响 1、Temperature 温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。 2、 water 干旱使树木落叶，干旱促使衰老和脱落，是因为干旱引起内源激素的变化，1AA氧化酶活性增加，可扩散的1AA减少；CTK下降；Eth增加；ABA大增。 淹水条件也造成叶、花、果的大量脱落，其原因是淹水使土壤中氧分压降低，并产生逆境乙烯。

3、 light 光照不足，器官容易脱落。因光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，光直接影响碳水化合物的积累与运输，所以光线不足，叶、花、果因营养缺乏而脱落。 日照长度对衰老和脱落也有影响，短日照促进衰老和落叶而长日照延迟衰老和落叶。

4、 O2 棉花外植体脱落与氧关系时，得到双S曲线，当氧浓度增至10％时，器官脱落率急剧增加，10－20％氧浓度时，脱落率曲线平稳，25－30％氧浓度时，脱落率又剧增，氧浓度达到30％以上，脱落率不再增加，高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 O2浓度% 脱落%

缺B常使花粉败育，导致不孕或果实退化，也引起脱落。 5、Mineral nutritions 矿质缺乏易引起衰老和脱落。 其中N、Zn是1AA合成必需的， Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分， 缺B常使花粉败育，导致不孕或果实退化，也引起脱落。

6、Diseases ，pests, radiation，other stresses 均引起衰老的脱落。

二、脱落时细胞及生化的变化 脱落发生在特定的组织部位——离区(abscission zone)。 叶柄基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞，其体积小，排列紧密，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出，这就是离区。

离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括： 离层（1－3层细胞）和保护层（几层细胞） 离区:叶柄基部脱落时与植株脱离之处。包括： 离层（1－3层细胞）和保护层（几层细胞） Cell of abscission zone Stem tissues

( 一 ) 脱落时细胞的变化 首先离层细胞核仁明显 , RNA 增加 内 质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集 在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层， 最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中 以中胶层最明显。

中胶层 脱落时离层细胞壁的变化

三、影响脱落的因素 （一）植物激素的作用 1. 生长素 IAA 梯度学说 远基端浓度 > 近基端浓 度，抑制脱落 两端浓度差小或不存在， 器官脱落 < 近基端浓度， 加速脱落

The end