如何適應水中生活? Adaptation of Cetaceans 第3單元：適應 如何適應水中生活? Adaptation of Cetaceans 周蓮香 教授 台灣大學生態學與演化生物學研究所 參考書目出自：“Whales, dolphins & porpoises” By R. J. Harrison & M. M. Bryden 1988. Facts on File Publ. New York. 本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示—非商業性—相同方式分享」台灣2.5版授權釋出

從陸地回到水中 鯨豚從陸地返回海洋的演化過程中會面臨到的問 題： 水密度較空氣大，面臨了移動時阻力較大的問題。 水比熱大，面臨了熱量散失的問題。 水面下每下潛十公尺及多一大氣壓，面臨壓力增 加的問題。 水中氧含量不如空氣中多，面臨呼吸問題。 水面下光穿透力有限，面臨方位辨識的問題。 聲音在水中傳遞速度較快，發展出適應的溝通方 法。 Problem faced: Density, viscosity // locomotion Absorbing heat // heat conservation Pressure // diving Lack of O2 // breathing Absorbing light // orientation Sound transmit faster// communication

適應在水中移動的方法 流線的身型，減少突出物 適應在水中移動方法： 流線的身型，減少突出物可減低水阻力。 Body shape: streamlined flickr Darcy McCarty flickr Giles Douglas

適應在水中移動的方法 尾鰭(fluke) –推進力 胸鰭(flipper) –控方向 背鰭(dorsal fin) –主責平衡 flickr crd 適應在水中移動方法： 尾鰭→推進力 胸鰭→控制方向 背鰭→控制平衡 flickr Cheetah100 flickr marfis75

適應在水中移動的方法 皮膚具柔軟性、彈性，在高速運動時有 助於減低阻力。 當尾鰭擺動時產生層流(laminar flow)， 可減低水阻。 Pliability(柔軟性) of skin, Skin & blubber are firm, but not rigid Folds may help at high speed Laminar flow (produced by fluke act), to reduce drag

適應在水中移動的方法 表層細胞脫落：表層細胞不斷脫落， 水流通過時可減輕阻力，內含油脂與 碳水化合物。 眼周分泌黏液：眼睛周圍具有腺體可 分泌黏液，水流通過時可減少水阻。 表層細胞脫落 contain oily droplets & carbohydrates 眼周分泌黏液 Eye secrete (conjunctive glands) Mucous film on body, from eye to shoulder

適應在水中保溫的方法 鯨豚無法與陸生動物一樣藉由改變行 為來保溫。牠們藉由： 增加體積 逆流熱交換機制 體溫：37度，外界水溫最低可達：-1.7 度很厚的鯨脂，有效隔離。 逆流熱交換機制 適應在水中保溫的方法：陸地上哺乳動物可藉行為改變來保溫(例如熊冬眠、人類加衣)，但生活於水中的鯨豚無法以此方法來保溫。 增加體積 形成很厚的鯨脂，將體溫與外界水溫隔離(體溫：37度，外界水溫最低可達：-1.7度) 逆流熱交換機制

適應在水中保溫的方法 皮下具有鯨脂，鯨脂內有許多血管可調 節溫度。 弓頭鯨的鯨脂厚達50~70公分 左圖出處： “Whales, dolphins & porpoises”2nd ed. By Mark Carwardine 1999. Facts on File Publ. New York. “Whales, dolphins & porpoises”2nd ed. 台大鯨豚研究室團隊

適應在水中保溫的方法 逆流熱交換機制 (Countercurrent heat exchange) 身體中心 37 ℃, 末端體溫可降至4 ℃ 適應在水中保溫的方法：逆流熱交換機制 身體末端溫度降低，但仍可維持體中心37度，溫暖的動脈血熱能擴散至回程(回心臟)的靜脈，使兩者間的溫度不會有太大的差異，保護身體中心。 散熱時小動脈擴張以助於熱能的散失。

適應在水中保溫的方法 預防熱散失 預防過熱 靜脈血管網像網絡一樣包覆著動脈，使溫 暖的血擴散效能提高。 在激烈運動後，表皮下的動脈擴張以便散 熱。

適應在水中深潛的方法 研究鯨豚適應水中潛水機制在 1950年代因水族館的興建而增加。 Flickr See1,Do1,Teach1

適應在水中深潛的方法 潛水能力： Sperm whale, 90 min, > 2000 m (even 3200m) 適應在水中潛水的方法  潛水能力比較： 抹香鯨：可潛至2000甚至3200公尺深，一次 潛水最長可達90分鐘。 瓶鼻鯨：平均一次潛水最長可達120分鐘。 鬚鯨科：平均一次潛水時間不超過40分鐘。 瓶鼻海豚：平均一次潛水時間不超過15分鐘。 真海豚：平均一次潛水時間約3分鐘。 潛水能力： Sperm whale, 90 min, > 2000 m (even 3200m) Bottlenose whale, 120min Rorquals (鬚鯨科), < 40 min Bottlenose dolphin, <15 min Common dolphin, 3 min

適應在水中深潛的方法 – 面臨問題 水壓 每下潛10公尺就增加一大氣壓 肺臟可內凹 肺泡微血管壁增厚 適應在水中潛水的方法  面臨問題：水壓 每下潛十公尺就增加一大氣壓，因此在下潛時，會面臨肺部受擠壓的問題。 適應解決方法： 肋骨間以有彈性的韌帶連結，當下潛時肺臟可往內凹；並且肺泡內的微血管壁增厚，當下潛壓力變大時，可防止氣體被壓入血管內(潛水夫病)。

適應在水中深潛的方法 – 面臨問題 水壓 位於中耳內的靜脈竇較於其他哺乳動物大， 且耳內空腔較多；靠近耳朵內部組織很軟， 隔間中的靜脈竇具有許多血管，當下潛壓 力變大時，靜脈網充血往外推擠，使耳腔 變小造成壓力增加，即可平衡外界壓力。 適應在水中潛水的方法  面臨問題：水壓 Large sinus (靜脈竇) in middle ear & extensive vascular sinuses 壓力大時可充血，減少耳腔空間。 Keep the same pressure by reducing the volume of the sinus cavity

適應在水中深潛的問題 – 面臨問題 呼吸與氧氣儲存： 潛水前吸氣，肺臟只有半滿。 呼吸與攝食可獨立進行，咽喉(larynx)伸入 鼻腔(nasal cavity)。 適應在水中潛水的方法  面臨問題：呼吸 下潛前將呼吸孔關緊閉。氣管與食道獨立，通過口腔直達噴氣孔，其咽喉部直接通過食道深入鼻腔部分  提高呼吸效率，一邊攝食一邊呼吸。 lung volume isn’t particularly large

適應在水中深潛的問題 – 面臨問題 鯨豚的血容量為人類的兩倍，且其紅血 球特別多、血紅素濃度特高，肌紅素也 很多。 肌紅素的高親氧性使其與氧氣結合能力 較強，可攜帶大量的氧氣。 鯨豚可容忍體內的乳酸含量高(欠氧債)， 因此可進行無氧呼吸，增加下潛時間。 呼吸與氧氣儲存： 血容量/體重： 人類= 7%, 鯨類=10-15 % 紅血球數> 人類的 血紅素(Hemoglobin)含量 > land mammals 肌紅素(Myoglobin)多, greater affinity for O2 氧債(Oxygen debt)大, tolerance to lactic acid

適應在水中深潛的問題 – 面臨問題 呼吸： 潛水夫病：為配合水下增加的壓力，呼吸氣 瓶內的壓力必須與水中一樣高才能在潛水時 順利吸到氧氣。但增加的壓力使得氣體溶解 度跟著增加，使得潛水員血液中的氣體含量 比平常高出許多(氮氣在人體內的溶解度特別 高)，如果潛水員浮上水面的速度太快，會導 致血液中多餘的氣體直接擴散至組織中形成 小氣泡，導致肌肉痠痛甚至阻礙血液循環。 Caisson disease(潛水伕病), because of N2 鯨豚如何克服？

適應在水中深潛的問題 – 面臨問題 心跳 心搏徐緩(bradycardia) 鯨豚的心搏速在下潛時與在水表層活動 相比可減低至一半，此時的血液流量也 跟著減少。 水表層活動心搏速：80~90 次/每分鐘 下潛時心搏速： 33~45 次/每分鐘

適應水中深潛的方法 – 面臨問題 血流量的分布 潛水時提供較多的血液至腦部與心臟， 甚至其餘器官的供血量也減少。 肺臟背面的血管網 (Retia mirabilia) 適應在水中潛水的方法  面臨問題：血流量的分布 More at brain and heart 胃、腸、腎、肌肉 減少 （甚近無） Retia mirabilia (wonderful nets)

適應水中深潛的方法 – 面臨問題 Retia mirabilia (wonderful nets — 神奇血管網) 肺臟背面具一團血管網形成血 庫，可控制血流至腦部，提供 吸收氮氣(預防潛水夫病)、保 護腦部、穩定血壓 、以及暫 存氧氣的地方。 Wonderful nets Retia mirabilia (wonderful nets — 神奇血管網) Damping function for blood flow to brain Resist bends (trap N2) 調穩血壓 氧氣暫存庫 肺臟背面具一團血管網形成血庫，可控制血流至腦部，提供吸收氮氣(預防潛水夫病)、保護腦部、穩定血壓 、以及暫存氧氣的地方。 右上圖出處： “Whales, dolphins & porpoises”2nd ed. By Mark Carwardine 1999. Facts on File Publ. New York. (藝軒)

適應水中深潛的方法 – 面臨問題 體重密度調節浮沉 藉由調整體重密度來浮沉。例如：抹香鯨可 調整其腦部大量油狀組織(抹香鯨鯨腦油)的 密度來幫助上升或下潛。 其鯨腦油的熔點約29-30度，而一般海水較 低。當鯨腦油凝固時，密度增加有利下潛， 上浮時海水溫較高，油塊經由體溫融化，使 密度減少有利上升。 體重密度調節浮沉 Ex. Sperm whales, spermaceti oil: melting pt= 29~30℃ Head= 2.5 tons (body weight= 30~50 tons) Sperm whale, “sperm”: 質地細緻均勻的

感官 – 視覺 水中介質使光穿透速度較慢，產生折射。 鯨豚的瞳孔兩旁具有肌肉可控制光線的折射 率：大～細縫 在空氣中、水中均看得清楚。 大部分時候使用一隻眼睛看，兩隻眼睛可幫 助對焦。 會分辨顏色(黃、紅色)

感官 – 觸覺 皮膚敏感可感受水流與水溫變化，可幫 助導航。 皮膚表面佈滿許多神經終端 水下5-10公分處即吐氣，吸氣時正好出 水面。 頭部、下顎與陰莖的皮膚非常敏感。 感官：觸覺 皮膚很敏感，可感受水流與水溫變化，在水下五到十公分時就開始吐氣，等出水面時馬上吸氣，使其換氣有效率。 嘴部、陰莖均很敏感，有時雄性個體間會用生殖器來做社交行為(打招呼)。下顎也可以感覺物品，常常會將下顎置於一物品上來感覺。

感官 – 嗅覺&味覺 嗅覺不靈敏 一些海豚可以嚐到: 甜味, 酸味, 苦味, 鹹味… 味蕾發達，可感覺食物、水中性費落蒙等。 一些海豚可以嚐到: 甜味, 酸味, 苦味, 鹹味… 味蕾發達，可感覺食物、水中性費落蒙等。 感覺：嗅覺與味覺 鯨豚的嗅覺較不靈敏，相較下味覺很發達。

感官 – 聽覺&發聲 鬚鯨具有耳栓(ear plug) 蠟質耳垢 在空氣中可能聽不到聲音 齒鯨沒有耳栓 因此不論水面上或水面下都可以聽到聲音 感覺：聽覺與發聲 鯨豚在水中靠聽覺了解環境。鬚鯨類的耳朵形成耳栓(ear plug)塞住，在空氣中可能聽不到聲音；但齒鯨則沒有耳栓的構造，因此不論水面上或水面下都可以聽到聲音。

感官 – 聽覺&發聲 回聲定位(Echolocation) 回聲定位：大多數鯨豚利用發出的聲音 碰撞週遭物體後彈回，在光線不足的水 中藉由反彈的回聲分析並建構出環境圖 像(也許類似人類照超音波時的顯影)， 同時也可以用來警告其他動物自己的存 在。 感覺：聽覺與發聲 An active process of emitting sounds in the form of short broad-spectrum burst-pulses (clicks) & gaining information on the surrounding environment (nearby objects, obstructions) by analysis of the returning echoes.

感官 – 聽覺&發聲 額隆(Melon )： 集中聲音(Focus sound) 特殊脂肪組織 感覺：聽覺與發聲 聲音要如何發射出去呢? 藉由額隆內特殊的脂肪組織，將發聲器官所產生的聲音集中成一束，再發射出去。此重要部位的油脂與作為能量儲存的脂肪不同，一般正常情況下不會將額隆的脂肪組織做為能量來源。

額隆 額隆 聽窗(Acoustic window) 感覺：聽覺與發聲

感官 – 聽覺&發聲 發聲過程： 發聲器官產生聲音， 額隆油脂將聲音集中射出， 碰撞後反射的回聲由下顎的聽窗接收， 回聲經由下顎傳至中耳內再將訊息帶 到大腦中。 感覺：聽覺與發聲 發聲過程： Making sound Melon focus sound Reflected echoes received by "acoustic window" of lower jaw Sound  low jaw  middle ear

鯨豚的聲音世界 呼吸孔 聲波發出 額隆 上顎骨 聽骨 下顎骨 反射回聲 回聲定位系統 大多數鯨豚能藉著聲音建構出環境圖像，如同我們使用超音波一般。當自額隆集中的聲波發出之後，聲音碰到周遭物體彈回，下顎接收反射的回聲，聲波在震動入中耳內，傳至大腦。 下顎骨 反射回聲

感官 – 聽覺&發聲 校正方式 當沒有特定偵測的物體時，使用低頻 聲音來定位，可幫助勾勒出粗略的地 形。 當接收新的回音時，發出較寬頻的聲 音(常稱之clicks)，可幫助鯨豚判斷距 離有多遠，物體的方向位置。 當要偵測特定物體時，會發出高頻的 聲音，可幫助描繪出聲音畫面，通常 在進行此行為時會擺動其頭部來掃描 物體。 感覺：聽覺與發聲 When no special target, low-freq echolocation, information on the topography When a new echo received, clicks with broad freq. bands, to detect distance and direction focus signals on target, higher freq., detailed picture, scan target by moving head

感官 – 聽覺&發聲 校正方式 4.當偵測的範圍很小時，會發出更高的聲 音頻率(通常為creaking)，來取得更精 確的資訊。 5. 短範圍的聲納系統，可幫助鯨豚描繪 出細緻的聲音圖像。海豚常會將下顎 放置在目標物體上來進行偵測。 感覺：聽覺與發聲 4. Close range, much higher freq. 'creaking', more detailed 5. Short-range sonar sys. very high freq., texture dolphins tend to put jaw on object 發達且分工的聲納系統，協助海豚在光線不足的海中也可以清楚知道自己身處週遭的環境情形，因此即使是一片黑暗，也不用擔心！

感官 – 聽覺&發聲 高頻聲波可以勾勒物體的「聲音」畫面 低頻聲波用於勾勒海床粗略的圖像，協 助導航。

感官 – 聽覺&發聲 鬚鯨類可能沒有像齒鯨一樣具有發達的 回聲定位功能，可能只能發出低頻的聲 音來進行個體間的溝通、或產生複雜的 “歌曲”(例如大翅鯨的歌曲)。一些研究 指出鬚鯨或許有回聲定位系統來協助進 行海底地形的探測，但相較於齒鯨是較 不發達的。 感覺：聽覺與發聲 Baleen whale do not have echolocation, can only make low-frequency sound for communication or "complex song“ Some reports weak echolocation for measure topography

感官 – 感應地磁 腦部具有氧化鐵 (磁石)，可感受地球的 磁場線，對會遷徙的鯨豚來說是很重要 的功能。但當時間、季節、或地形改變 時磁場也會跟著更改，因此會造成方向 的錯亂，導致可能的擱淺原因。 一些特殊海底地理環境會具有特別多的 鐵質含量，形成地磁不規則的情形，這 也是可能導致鯨豚擱淺的原因之一。 感覺：地磁感應 氧化鐵(Iron oxide) in brain (megnetic Crystal=magnetite) 磁場：North South Variation: daily, seasonal, geographical 地磁不規則(Geomagnetic anomalies): (Distorted by geological types where is rich in iron, e.g. sea mountains, strong continental drift, some continental shelf)  Stranding擱淺? Anomaly(複數：anomalies) 不規則;破格 [天文] 近點角 反常(事物)；異常(現象)

相關網站連結 齒鯨communication 逆流交換機制 http://www.seaworld.org/animal-info/info- books/bottlenose/communication.htm http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Delfinekko.gif http://www.seaworld.org/animal-info/info- books/beluga/communication.htm 逆流交換機制 http://www.seaworld.org/animal-info/info- books/bottlenose/adaptations.htm

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製作團體 本教材由台灣大學生態學與演化生物學研究 所，鯨豚研究室製作。 台大生態學與演化生物學研究所： http://ecology.lifescience.ntu.edu.tw/index.ht m 鯨豚研究室聯絡電話：02-3366-2468

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