叶绿体(chloroplast) 一、叶绿体的形态 二、结构与化学组成 三、叶绿体蛋白的定位 四、叶绿体的功能——光合作用 五、叶绿体和线粒体的半自主性 六、叶绿体与线粒体的增殖和起源 七、叶绿体与线粒体的比较

叶绿体

自养生物和异养生物 根据生物能否进行光合作用，分为两种: 自养生物(autotrophs)：能够进行光合作用 异养生物(heterotrophs)：不能进行光合作用 异养型生物只能从消耗含碳食物中获得还原型的碳素营养。 光合作用就是自养型生物利用光能将碳进行还原的过程。

叶绿体的光合作用装置

叶绿体 叶绿体(chloroplast)是植物细胞所特有的能量转换细胞器,其主要功能是进行光合作用,即利用光能同化二氧化碳和水,生成糖,同时产生分子氧。

8.1 叶绿体的形态 叶绿体是光学显微镜下发现的第一个细胞内的结构。 叶绿体呈球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面，有些呈棒状。 大多数高等植物的叶肉细胞含有50-200个叶绿体，占细胞质体积的40%。叶绿体数目因物种、细胞类型、生理状况而异。

叶绿体的形态结构

叶绿体与前质体、质体 叶绿体属于质体(plastid)的一种。根据质体是否含有叶绿素和功能的不同，可分为白色体(etioplast)、叶绿体和有色体(chromoplast) 。 质体由前质体(proplastid)发育而来，前质体由双层膜包被着未分化的基质(stroma) 所组成。 白色体多存在于植物的分生组织和储藏组织中，具有制造和储藏淀粉、蛋白质和油脂的功能。有色体含有叶黄素、胡萝卜素和类胡萝卜素，分布于高等植物的某些器官，如花瓣、果实和根细胞中，使其呈现黄色或桔黄色。能富集淀粉和脂类

前质体、质体、叶绿体 叶绿体 白色体 淀粉质体 质体 有色体 油质体 蛋白质体

8.2 叶绿体的结构与化学组成 ◆叶绿体膜(chloroplast membrane)、 8.2 叶绿体的结构与化学组成 ◆叶绿体膜(chloroplast membrane)、 叶绿体被膜（chloroplast envelope) ◆类囊体(thylakoid) ◆基质(stroma) 1

叶绿体的结构

8.2.1 叶绿体膜 由内膜和外膜构成, 内外两膜间有10-20nm宽的间隙，称为膜间隙。叶绿体的基质中还有一种膜结构∶类囊体。 内膜上的蛋白大多是与糖脂与磷脂合成有关的酶类如半乳糖基转移酶等。 叶绿体膜不仅是叶绿体而且也是整个植物细胞脂合成的主要场所。

叶绿体膜的通透性 外膜通透性大，许多化合物如核苷、无机磷(Pi)，蔗糖等均可自由通过。 内膜的通透性较差，在内膜上有特殊转运载体称为转运体（translocator）转运代谢物如磷酸交换载体、二羧酸交换载体、葡萄糖载体等。 注意：内膜上转运蛋白的运输作用都是靠浓度梯度驱动，而非主动运输。

菠菜叶绿体的脂类含量 P307 脂 外膜 内膜 类囊体膜 糖脂 单半乳糖二乙酰甘油 17 55 40 二半乳糖二乙酰甘油 29 29 19 脂 外膜 内膜 类囊体膜 糖脂 单半乳糖二乙酰甘油 17 55 40 二半乳糖二乙酰甘油 29 29 19 硫醌二乙酰甘油 6 5 5 磷脂 磷脂酰甘油 10 9 5 磷脂酰胆碱 32 0 0 磷脂酰肌醇 5 1 1 光吸收色素 叶绿素 0 0 20 类胡萝卜素 〈1 〈1 6 醌 0 0 3 蛋白质/脂的比值 0.35 0.9 1.5

8.2.2 类囊体(thylakoid) 叶绿体基质中由许多单位膜封闭而成的扁平小囊，称为类囊体。 它是叶绿体内部组织的基本结构单位,上面分布着许多光合作用色素，是光合作用的光反应场所。 7

类囊体的结构

类囊体的类型 基粒类囊体（granum thylakoid）、 堆积类囊体(staked thylakoids) 基质类囊体（stroma thylakoid ）、 基质片层(stroma lamella)、非堆积的类囊体(unstaked thylakoids) 8

叶绿体与线粒体结构的比较

类囊体膜的化学组成 ◆蛋白约占60% 、脂类约占40%。 ◆蛋白分为内在蛋白和外周蛋白两类。 ◆外周蛋白在类囊体膜的叶绿体基质面的较多。 ◆内在蛋白镶嵌在脂双层中,如质体兰素、 细胞色素等。

类囊体的蛋白分布

8.2.3 基质(stroma) ◆淀粉颗粒 ◆质体小球(plastoglobule)— 脂 ◆RuBP羧化酶—— 60％ ◆核糖体 ◆DNA和RNA 基质是CO2固定的场所 6

8.3 叶绿体蛋白的定位 ◆叶绿体蛋白的来源 ◆叶绿体蛋白的运输机理

7 同线粒体一样，大多数蛋白质都是在细胞质中合成，然后通过导肽运输到叶绿体的不同部位。 核酮糖-1,5二磷酸羧化加氧酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase, rubisco)的 8个大亚基由叶绿体DNA编码；8个小亚基由核DNA编码。 rubisco小亚基的前体有一条含40－60 个氨基酸的导肽，负责引导小亚基进入叶绿体基质。 7

叶绿体蛋白的来源 一、由ctDNA编码,在叶绿体核糖体上合成 二、由核DNA编码,在叶绿体核糖体上合成 8

叶绿体蛋白的运输机理 细胞质中合成的叶绿体前体蛋白含有一段导肽,也称转运肽(transit peptides)。

定位于叶绿体基质的蛋白转运 Rubisco是定位于叶绿体基质的蛋白, 它的小亚基的运输大致分为两步: 一、导肽与叶绿体的外膜受体结合； 二、以翻译后运输的机制跨过叶绿体膜进入基质，导肽被金属蛋白酶水解掉。

叶绿体基质蛋白的转运 p312

定位于类囊体膜和腔的蛋白运输 蛋白的前体含有两个导向序列： 叶绿体基质导向序列和类囊体导向序列 在叶绿体基质导向序列的牵引下，进入叶绿体基质，导肽酶将基质导向序列切除，再由类囊体导向序列引导蛋白至类囊体膜或类囊体腔。

p313 定位于类囊体膜或腔的蛋白运输

光合作用（photosynthesis） 8.4 叶绿体的主要功能—— 光合作用（photosynthesis） 8.4.1 光反应 （light reaction） 8.4.2 暗反应 （dark reaction） 9

光合作用反应式: 6CO2 + 6H2O+ 光 →C6H12O6 + 6O2 + 化学能(674000千卡) 光合作用可分为： 光反应和暗反应(light and dark reaction)。 光反应是对光的吸收，并产生氧。 暗反应涉及到CO2的固定(从大气中摄取CO2并将CO2转变成含有还原碳的有机物)。

8.4.1 光反应（light reaction） ◆原初反应 ◆电子传递 ◆光合磷酸化

概念 光反应是通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，并将光能转化为化学能，形成ATP和NADPH的过程。 　　在此过程中水分子被光解，释放出氧。光反应包括光能的吸收、传递和转换过程，即光合作用的原初反应、电子传递、光合磷酸化。 光反应的场所是类囊体。 10

8.4.1.1 原初反应（primary reaction） ◆捕光色素(light-harvesting pigment) ◆反应中心色素(reaction centre pigment )

捕光色素(light-harvesting pigment) ◆又称吸光色素(light-absorbing pigment)、 天线色素（antenna pigment） ◆位于类囊体膜上，只具有吸收、聚集光能 和传递共振能给反应中心的作用，无光化 学活性。 ◆包括全部的叶绿素b、大部分叶绿素a，以 及胡萝卜素和叶黄素。

捕光色素 藻胆素

反应中心色素（reaction centre pigment） 根据吸收峰可分为两种： P680——光系统Ⅱ的中心色素 P700——光系统Ⅰ的中心色素

光合作用的电子产生

原初反应—光能转换成电能

9.4.1.2 电子传递 ◆电子载体 ◆电子传递链中的复合物 ◆电子传递过程

电子载体 ◆质体醌（plastoquinone, PQ） ◆细胞色素 ◆质体蓝素（plastocyanin，PC） ◆铁氧还蛋白（ferredoxin） ◆NADP+还原酶 ◆NADP+ 11

质体醌（plastoquinone, PQ） 可动的脂溶性分子，不参与光合作用复合物组成，是质子和电子载体，通过醌和醌醇循环。 细胞色素 植物细胞有几个特殊的细胞色素参与 光合作用的电子传递：细胞色素b6和细胞 色素f，吸收波长分别是:563nm、553nm。

质体蓝素（plastocyanin，PC） 一种可动的水溶性的蛋白，不参与光合作用复合物组成，传递电子时靠Cu2+ → Cu+ 的状态循环。 铁氧还蛋白（ferredoxin） 含有一个氧化-还原位点，该位点有两 个同硫结合的铁原子，通过Fe3+ → Fe2+的 循环传递电子。

NADP+还原酶 是一种含有黄素蛋白(FAD)的酶，催化 电子从铁氧还蛋白传递给NADP+。 NADP+ 光合作用中的最后一个电子受体，是 NAD+的衍生物。NADP+接受两个电子成 为还原型的NADPH。

电子载体——质体醌

电子传递链中的复合物 ◆ PSⅡ复合物( photosystem Ⅱ complex, PSⅡ) ◆ 细胞色素b6/f复合物 12

PSⅡ复合物 ◆捕光复合物Ⅱ(light-harvesting complex Ⅱ, LHC Ⅱ) ◆ PSⅡ反应中心复合物

捕光复合物Ⅱ（light-harvesting complex Ⅱ, LHC Ⅱ） 又称捕光色素-蛋白质复合物，或天线 复合物（Antenna complex）。负责收集光能并传递光能至光合作用中心。

PSⅡ反应中心复合物 至少含有六个膜整合肽和几个紧密连接的脂：◆多肽D1、D2 ◆色素（脂） ●反应中心色素P680 ●几十个叶绿素a和b，其中有一对不含镁的叶绿 素——褐藻素（pheophytin，Pheo） ●类胡萝卜素 ◆放氧复合体 ●四个锰原子 ●还有细胞色素b559

光系统Ⅱ

光系统Ⅱ结构和功能 利用光能裂解水，并将电子传递给PQB。 通过水的氧化和PQB的还原在类囊体两侧建立H+梯度。

PSⅠ复合物 ◆捕光复合物Ⅰ( light-harvesting complexⅠ, LHCⅠ) ◆反应中心复合物Ⅰ

PS Ⅰ反应中心复合物 ◆中心色素P700 ◆A0—特殊的叶绿素a，原初电子受体 ◆A1——叶绿醌（维生素K1） ◆铁硫中心:FeSX（FX）、 FeSA（FA）、 FeSB（FB） ◆铁氧还蛋白(Fd) ◆铁氧还蛋白-NADP还原酶

光系统I的结构和功能 将电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白。

细胞色素b6/f复合物 由四个多肽组成: ◆细胞色素f、 ◆细胞色素b6、 ◆铁硫蛋白 ◆分子量为17kD的多肽

细胞色素b6 /f复合物的结构和功能 把电子从PS Ⅱ传递给PS Ⅰ

光合作用中的电子传递过程 传递给Fd，并最终传递给NADP+ ◆电子在PSⅡ中的传递 ●从PSⅡ的P680+传递给PQ ◆电子从PSⅡ向PSⅠ传递：电子从 PQH2 经由cytb6/f传递给PC。 ◆电子在PSⅠ中的传递：电子从PC经P700+ 传递给Fd，并最终传递给NADP+

光合作用中的电子传递链

叶绿体的光合作用装置

8.4.1.3 光合磷酸化 (photophosphorylation) 在叶绿体进行的光合作用过程中，会产生H+电化学梯度，因而能够驱动ADP磷酸化合成ATP，这一总过程由于是光驱动的，故叫光合磷酸化。 它同线粒体的氧化磷酸化的主要差别是∶氧化 磷酸化是由高能食物分子氧化驱动的，而光合磷酸 化是由光质子驱动的。

光合磷酸化过程

光合磷酸化的类型 13 ◆非循环式光合磷酸化(non-cyclic photophosphorylation)

非循环式光合磷酸化 光照后，激发态的叶绿素P680从水光 解中得到电子，电子传递经过两个光系统， 并在传递过程中产生H+梯度并同磷酸化相 偶联，产生ATP。 在此过程中，电子的传递是一个开放的 通道。电子的最终受体是NADP+，最终产 物有ATP、NADPH、分子氧。 14

非循环式光合磷酸化

两个光系统的协调作用

循环式光合磷酸化 光诱导的电子从PSI传递给铁氧还蛋白后不是进一步传递给NADP+，而是传 递给细胞色素b/f复合物，再经由PC而流回到PSI。 此过程的产物仅为ATP，无NADPH和分子氧。 它用来调控ATP和NADPH的比值。 15

循环式光合磷酸化

8.4.2 暗反应（dark reaction） 暗反应,又称light-independent reaction.指叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能，将CO2还原合成糖。CO2还原成糖的反应不需要光，故这一反应称为暗反应。 暗反应是在叶绿体基质中进行的。 16

8.4.2.1 C3 途径 在C3途径中，由于反应的最初产物3-磷酸甘油酸是三碳化合物,因此又称三碳循环和卡尔文循环(Calvin cycle)。 可分为三个阶段: RuBP的羧化(CO2固定)、PGA的还原和RuBP的再生。 17

卡尔文循环

RuBP的羧化 在RuBP羧化酶的催化下，核酮糖-1,5- 二磷酸(RuBP)与CO2 生成一个六碳化合物， 随即裂解为2分子3-磷酸甘油酸 ( PGA ) 。 RuBP羧化酶 CO2 + RuBP 2分子 PGA

PGA的还原 PGA + ATP BPG + ADP BPG GAP NADPH+H+ NADP+ + Pi 磷酸甘油酸激酶 PGA + ATP BPG + ADP 3-磷酸甘油醛脱氢酶 BPG GAP NADPH+H+ NADP+ + Pi 还原反应是光反应和暗反应的连接点， 一旦CO2被还原成3-磷酸甘油醛，光合作用 的贮能过程便完成。 这是一个吸能反应,光反应中形成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。所以,还原反应是光反应和暗反应的连接点,一旦CO2被还原成3-磷酸甘油醛,光合作用的贮能过程便完成。

RuBP的再生 利用已形成的3-磷酸甘油醛经一系列的相互转变最终再生成5-磷酸核酮糖，然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,发生磷酸化作用生成RuBP, 再消耗一个ATP。

卡尔文循环的总结 综上所述，三碳循环是靠光反应形成的ATP 和NADPH作为能源，推动CO2的固定、还原，每循环一次只能固定一个CO2，循环6次，才能把6个CO2分子同化成一个己糖。 实际上，通过卡尔文循环将6分子CO2转变成葡萄糖通常需要消耗18分子的ATP和12分子的NADPH。 六碳糖(蔗糖)的合成发生在细胞质基质中，而淀粉的合成发生在叶绿体基质中。

8.4.2.2 光呼吸和C4 植物 光呼吸：植物在光下消耗O2将RuBP转化 成CO2的过程。 RuBP加氧酶 RuBP + O2＋H2O PGA+ 磷酸乙醇酸

photorespiration

C4 植物与C4途径 C4植物的叶中有两种类型的细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞，CO2的固定发生在叶肉细胞中，而卡尔文循环系统位于维管束鞘细胞。

C4 plant leaf anatomy and C4 pathway

C4途径 叶肉细胞 PEP羧化酶 NADP苹果酸脱氢酶 维管束鞘细胞 NADP苹果酸酶

C4途径 C4途径并不是代替Calvin循环的反应系列，也不是一种净CO2固定的路线图，它是作为CO2的收集、浓缩和转运的系统。 19

8.4.2.3 CAM植物 由于它们能够在非常热而干燥的沙漠环 CAM植物也是通过 PEP羧化酶固定CO2 产生苹果酸，反应发生在细胞质基质中。在 夜间气孔开放固定CO2，产生的苹果酸储存 在液泡中；白天气孔关闭，苹果酸扩散到细 胞基质中，释放出CO2，进入卡尔文循环。 由于它们能够在非常热而干燥的沙漠环 境中生存所以这些植物被称为景田科酸代谢 （CAM）植物。

景天科酸代谢

C4 and CAM plant

8.5 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 20 叶绿体和线粒体不仅有自己的DNA，还有 自己的核糖体。虽然二者有自己的DNA，但是 8.5　线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 叶绿体和线粒体不仅有自己的DNA，还有 自己的核糖体。虽然二者有自己的DNA，但是 信息量有限， 只能起部分控制作用。 　　而二者大部分的蛋白质是核基因编码的， 有些是叶绿体、线粒体基因和核基因共同编码 的。如RuBP羧化酶、 CoQ-细胞色素还原酶、 Cytaa3、Cytb/f 、NADH-CoQ还原酶、 PSⅠ 和 PS Ⅱ复合物等。 20

mtDNA /ctDNA形状、大小、数量 ◆ 双链环状 ◆ mtDNA /ctDNA大小因物种的不同而有 差异 　 差异 ◆ 每个线粒体大约有6个mtDNA；叶绿体 有12个ctDNA

线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体编码的蛋白有： 复合物Ⅰ中7个亚基，复合物Ⅲ中1个亚基 复合物Ⅳ中3个亚基，Fo中2个亚基。 叶绿体编码的蛋白有： Rubisco的LSU、PS Ⅰ的2个亚基、 PS Ⅱ 的8个亚基、ATP合酶的6个亚基、Cytb/f 的3个亚基。

8.6 线粒体和叶绿体的增殖与起源 ◆线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或 出芽而来 ◆叶绿体的发育和增殖 ●个体发育：由前质体分 化而来。 8.6　线粒体和叶绿体的增殖与起源 ◆线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂或 出芽而来 ◆叶绿体的发育和增殖 ●个体发育：由前质体分 化而来。 ● 增殖：分裂增殖 叶绿体数量的增加主要靠幼龄叶绿体，成熟的叶绿体在正常情况下不再分裂增殖。

叶绿体与线粒体的起源 ◆内共生学说 ◆非内共生学说：细胞内化学说、内生学说（internal origin theory） 21

内共生学说(endosymbiosis hypothesis) ◆ Mereschkowsky（1905年）： 叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻； ◆Margulis（1970年）： 线粒体的祖先-原线粒体是一种革兰氏 阴性细菌；叶绿体的祖先是原核生物 ——蓝细菌即蓝藻。 ◆证据: 叶绿体、线粒体在分子水平上有许 多特征同原核生物相似。

内共生学说

叶绿体的起源

内生学说（internal origin theory） ◆主要内容：真核细胞的前身是一个进化 上比较高等的好氧细菌，叶绿体和线粒 体由好氧细菌细胞质膜下陷，分离而逐 渐演变而来。 ◆成功之处：解释了真核细胞核被膜的形 成与演化的渐进过程。