第六章 受精和早期胚胎发育

第一节 配子的运行 精子和卵子是在在输卵管壶腹部完成受精过程的。精子的运行是指精子由射精部位达到输卵管壶腹部的过程。卵子的 运行指卵子被输卵管 伞接纳并运送到壶腹 部的过程。

一、射精类型 各种动物在进化过程中，适应其生殖需要，生殖器官的解剖及机能有很大的不同，因而，在自然配种的情况下，它们各自排精的部位也有很大的差异。根据哺乳动物的射精时排精的部位，可将其分为阴道射精型与子宫射精型两种，通常射精量小精子密度大的大动物属于阴道射精型，反之属于子宫射精类型。

（一）阴道射精型 　 　 牛、羊、山羊等属阴道射精型。它们的子宫颈较粗硬，子宫颈内壁上有纵行而横着的皱襞，发情时开放的程度很小，交配时公畜生殖器不能插入子宫颈，只能将精液射于子宫颈阴道部。

（二）子宫射精型 马属动物和猪属子宫射精型。马属动物的子宫颈较柔软而松弛，在发情时子宫颈管更为松软且开张程度很大。交配时，公畜的尿道突起有可能插入子宫颈管，射出的精液即进入子宫颈和子宫体内。猪的子宫颈没有阴道部，发情时子宫颈管开放的程度也 较大。交配时， 公猪螺旋形的阴 茎头可以插入子 宫内，将精液射 入子宫。

二、精子运行和机理 （一）精子在生殖道各部的运行 （１）精子在子宫颈中的运行 库，子宫颈可以阻 止过多精子进入子 宫，也有精子优存 对于阴道射精型的的动物，子宫颈是精子进入受精部位的第一个栅栏，绝大多数精子被滞留于此，成为精子储 库，子宫颈可以阻 止过多精子进入子 宫，也有精子优存 劣淘的选择作用。

以绵羊为例，正常情况下一次射精约有30亿个精子，但通过子宫颈的却少于100万个，大约只有0.3%的精子能进入子宫体。

（２）精子在子宫中的运行 穿过子宫颈的精子进入子宫腔。发情时，尤其是交配时，子宫分泌活动增强，子宫肌层收缩增强，对精子进入和通过子宫到达宫管接合部起着重要的作用。子宫的收缩波由宫颈传向输卵管，推动着子宫内液体的流动，从而带动精子到达宫管连接部。

（３）精子在输卵管中的运行 精子由子宫经宫管连 接部而进入输卵管。宫管 连接部是精子到达受精部 位的第二个栅栏。

猪射入子宫的精子，经2h后大部分滞留在宫管连接部，这些精子不断向输卵管内释放。反刍动物在交配后15分钟，即可在输卵管壶腹部发现精子。输卵管壶腹部和峡部连接部是精子到达受精部位的笮三个栅栏，此处常可限制过多精子进入壶腹部，防止发生多精子受精。

精子由射精部位到达输卵管壶腹部主要依赖以下几方面的力量。 （二）推动精子在生殖道内运行的力量 精子由射精部位到达输卵管壶腹部主要依赖以下几方面的力量。 1.射精的力量。射精时，尿生殖道的肌肉有次序的收缩，将精液推出尿生殖道。 2.子宫颈的吸入作用。尤其在母马发情时，以及交配时公马阴茎的抽动，子宫内形成负压，精液可被吸入子宫内。

3.雌性生殖道的内在自发运动力。发情时，子宫的逆蠕动强而有力。交配（授精）时，对雌性生殖道的性刺激，能反射地刺激垂体后叶产生催产素，使子宫收缩增加，这对子宫内精子运行到宫管连接部有促进作用。 4.雌性生殖道管腔液体流动，使精子随液流运行。 5.精液内某些能刺激子宫活动的物质进入子宫后，能为雌性动物生殖道吸收而对子宫输卵管肌肉发挥作用。 6.精子本身的运动力。

（三）精子运行的速度 精子运行到输卵管壶腹部速度与动物的种属和生理状态有直接的关系，精子主要是靠子宫收缩和液体推动到达受精部位的，而自身的运动起的作用很小。 射精后精子很快到达输卵管，牛2～13分钟，羊几分种至几小时，猪15～30分钟，马24分钟。运行的速度因母畜的状况不同而异，发情初期运送的速度比后期快。子宫紧张程度大的母畜，精子运行速度快 。

（四）精子存活时间与受精能力的时间 由于精子缺乏大量的细胞质和营养物质，同时又是一种很活跃的细胞，所以离体后的生命就比较短暂，有的即使还具有活动能力，但已经丧失了受精的能力。精子的活动能力和受精能力是有区别的，一般活动能力较受精能力时间长。 精子在雌性生殖道内的存活时间与精子本身的品质有关，也与生殖道的生理状况有关。

三、卵子运行及机理 （一）卵子的接纳 排卵时，包被卵子的放射冠细胞粘稠，附着于排卵点上。此外，输卵管伞充分开放、充血，输卵管系膜肌肉活动使输卵管伞紧紧贴附于卵巢表面。同时，卵巢借卵巢固有韧带的收缩而环绕其纵轴往复旋转运行，并使卵巢囊移至伞部表面。

卵子自身并无运动能力。在卵子运行上，纤毛颤动起着主要作用，管壁的收缩只起一部分作用。卵子在输卵管内的正常运行，必须有适当水平的雌激素和孕酮。 （二）卵子运行的方式及机理 卵子自身并无运动能力。在卵子运行上，纤毛颤动起着主要作用，管壁的收缩只起一部分作用。卵子在输卵管内的正常运行，必须有适当水平的雌激素和孕酮。

卵子维持受精能力的时间和卵子本身的品质及输卵管的生理状态有关，而卵子的品质又与母畜的饲养管理有关。 （三）卵子维持受精能力的时间 　卵子维持受精能力的时间和卵子本身的品质及输卵管的生理状态有关，而卵子的品质又与母畜的饲养管理有关。 在配种实践上，最好在排卵前某一时刻交配，使受精部位能有活力旺盛的精子等待新鲜的卵子，以提高受精率。

第二节 配子在受精前的准备 两种配子在受精前要经过一系列的生理成熟，才能完成受精而奠定合子正常发育的基础。

一、精子在受精前的准备 在哺乳动物，新射入雌性生殖道内的精子，或由附睾取出的精子，不能立即和卵子受精，必须经历一定时期，进行某种生理上的准备，经过形态及某些生理生化变化之后，才能获得受精能力。精子获得受精能力的过程称为精子获能。一般认为精子获能的意义在于使精子准备发生顶体反应和超活化，促进精子穿卵。

（一）精子获能过程中的变化 精子在获能过程中其代谢发生了较明显的变化，主要表现为活力增强，呼吸率增高，耗氧量增多，尾部线粒体内氧化磷酸化功能旺盛等。这些代谢变化，同精子内酰苷酸环化酶的活性改变相关，使得cAMP产生增多，以提高精子的呼吸活动和能量产生，而最后激活精子。

（二）精子获能的机理与去能 一些动物的精液中，有一种抗受精物质，叫去能因子，使这种去能物质失去活性就是获能。经过获能的精子，如果重新与去能因子结合又失去受精能力，这一过程叫做去能或失能。经过去能的精子，在子宫及输卵管孵育后，又可获能，这一过程称为再获能。

有一种学说认为获能的机理就是去能因子的失活。但目前比较一致的看法认为精子在射精过程中，通过雄性生殖道时，其表面包被了一层糖蛋白膜，当精子进入雌性生殖道后，在获能过程中将这层膜改变或移去，才能和同种动物的卵子相识别。

（三）精子获能场所 阴道射精型动物，其精子获能始自阴道，但最有效的部位是子宫和输卵管。子宫射精型动物，获能开始于子宫，但主要部位在输卵管。除子宫和输卵管外，其它组织液也能使精子获能，但这种获能不象在输卵管内获能那样完全，只能部分地获能。

（四）精子获能所需要时间 　在自然情况下，交配发生在发情的初期或前期，而排卵发生在发情的末尾或结束之后。精子快速运行至受精部位，时间要先于卵子许多小时，在此期间精子得以获能。据测定精子获能时间：牛2～20h，绵羊1.5h，猪3～6h，兔子至少需要6h,小鼠少于1h，大鼠2～3h。

二、卵子在受精前的准备 卵子排出后，需要继续经过一系列的生理成熟过程才能完成受精。卵在排出后继续增加皮质颗粒的量，并继续向卵周围移动。当皮质颗粒达到最大数量时，卵子的受精能力最高。皮质颗粒的外排可导致透明带阻滞和卵黄膜闭锁效应。卵子进入输卵管后，卵黄膜的结构发生变化，暴露出和精子结合的受体。