第八章 微生物在环境物质循环中作用

主要内容： 主要物质的循环 微生物对有机物的降解过程

包括天然物质循环和污染物质的循环，其实从本质上看，并没有太大的区别，但是，污染物质的进入，会影响原有的物质循环的某些环节。 包括各种物质元素：O、C、N、P、S、Fe等。 推动物质进行循环的作用包括物理、化学和生物的作用，其中生物起到了主导的作用，而微生物在这当中又占了极重要的地位。

第一节 氧循环 大气中的O2（包括水体） 呼吸作用 光和作用 CO2

O2在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。 无论是O2还是CO2 ，除了在大气中的含量以外，它们在水体（海洋）中的含量，也是不可忽视的。 此循环的平衡，具有十分重要的意义，如维持大气中CO2的浓度。

第二节 碳循环 自然界中含碳物质有CO2、碳水化合物、脂肪、蛋白质等。碳的循环是以CO2为中心的。 在碳循环中，CO2大部分来源于微生物分解有机物，另外，由于CO2同时也参与氧循环，因此，实际上C和O循环是相互关联的。 CO2可以成为植物、藻类的碳源，大气中CO2的含量为0.032%（320ppm），这个值由于人类活动大量产生CO2进入大气中而在增加，造成所谓的气候变暖。由此带来一系列的问题，成为当今世界最关注的热点之一。

碳素循环 （CH2O）n有机化合物 呼吸作用动植物及微生物 光合作用藻类、绿色植物、蓝细菌 甲烷氧化细菌 需氧 CO2 CH4 厌氧 产甲烷细菌 厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，包括光合细菌 沉积作用 甲基化合物 光合细菌 有机化合物 （CH2O）n

下面介绍几种含碳化合物的转化： 一、纤维素的转化 纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，(C6H10O5)n，n=1400-10000 来源：以树木、农作物为原料的工业生产，如造纸、印染等。 作用的微生物：细菌、放线菌和真菌。 分解过程：首先必须经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。

分解纤维素的微生物 好氧细菌——粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌 厌氧细菌——产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。 放 线 菌——链霉菌属。 真 菌——青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。 需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。

纤维素酶所在的部位 细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上，是表面酶。 真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶，可分泌到培养基中。

二 半纤维素的转化 存在于植物细胞壁的杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。 分解过程 TCA循环 聚糖酶 CO2 + H2O 半纤维素 单糖 + 糖醛酸 H2O 各种发酵产物 厌氧分解 分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。 许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解半纤维素。霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。

三 果胶质的转化 四 淀粉的转化 1.淀粉的种类 淀粉分为直链淀粉（ α－1，4结合） 支链淀粉（ α－1，6结合） 2.淀粉的降解途径 途径1.枯草杆菌将淀粉分解为CO2 途径2.根霉和曲霉先将淀粉转化为葡萄糖，接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和CO2 途径3.梭状芽孢杆菌参与发酵 途径4.丁酸梭状芽孢杆菌参与发酵

五 油脂的转化 由饱和脂肪酸和甘油组成的，常温下呈固态的称为脂；由不饱和脂肪酸和甘油组成，在常温下呈液态的称为油。 水中来源：毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂 降解油脂较快的微生物： 细 菌 —— 荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌 丝状菌 —— 放线菌、分支杆菌 真 菌 —— 青霉、乳霉、曲霉 途径：水解+β氧化

脂肪酸的β－氧化 1.脂肪酸先被脂酰硫激酶激活 2.在α、β碳原子上脱氢、加水、脱氢、再加水 3.在α、β碳位之间的碳链断裂，生成1mol乙酰辅酶A和碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸。 4.乙酰辅酶A进入三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和水。 5.剩下的碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸可重复一次β－氧化，以至完全形成乙酰辅酶A。

以硬脂酸为例 1mol硬脂酸含18个碳原子，需要经过8次β－氧化作用，全部降解为9mol乙酰辅酶A。 18碳硬脂酸 8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoA TCA ATP H2O CO2 18碳硬脂酸 8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoA TCA ATP H2O CO2

18碳硬脂酸完全氧化可产生的能量 1mol乙酰辅酶A经三羧酸循环氧化产生 12molATP 第一步 1mol乙酰辅酶A经三羧酸循环氧化产生 12molATP 1molFADH2经呼吸链氧化产生 2molATP 1molNADH2经呼吸链氧化产生 3molATP 总共产生 17molATP 开始激活硬脂酸时消耗 -1molATP 净得 16molATP

1mol硬脂酸完全氧化，共得能量： 16＋17×7＋12＝147 最后一次 β－氧化 第一次 β－氧化

18碳硬脂酸 8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoA 8×2＝16 8×3＝24 12×9＝108

六 木质素的转化 木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中， Lignin 木质素 木质素 空腔 纤维素

自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？ 干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种，厚孢毛霉和松栓菌                  黄孢原平毛革菌(Phanerochaete chrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。 白腐—树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分。

七 石油的转化 1．石油成分的生物降解性 什么是石油？ 石油是含有烷烃、环烷烃、芳香烃及少量非烃化合物的复杂混合物。石油污染主要出现在采油区和石油运输事故现场以及石化行业的工业废水中。 1．石油成分的生物降解性 与分子结构有关

> A．链长度 链中等长度（C10~C24）＞链很长的（C24以上）＞ B．链结构 直链 ? 支链 不饱和 ? 饱和 烷烃 ? 芳烃

2．降解石油的微生物 降解石油的微生物很多，据报道有200多种 细 菌 —— 假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属放线菌 —— 诺卡氏菌 细 菌 —— 假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属放线菌 —— 诺卡氏菌 酵母菌 —— 假丝酵母 霉 菌 —— 青霉属、曲霉属 藻 类 —— 蓝藻和绿藻

3．石油的降解机理 R-CH2-CH2-CH3 R- CH2-CH2-COOH β-氧化 CO2 + H2O A．链烷烃的降解 + O2 R-CH2-CH2-CH3 R- CH2-CH2-COOH β-氧化 CO2 + H2O CH2-COOH + R-COOH

B．无支链环烷烃的降解 以环己烷为例 通常一些微生物只能将环烷变为环己酮，另一些微生物只能将环己酮氧化开链而不能氧化环己烷，两类以上微生物的协同作用下将污染物 彻底降解——共代谢。

C．芳香烃 芳香烃普遍具有生物毒性，但在低浓度范围内它们可以不同程度的被微生物分解。 已知降解不同芳香烃的细菌类别

苯和酚的代谢 苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示 苯的代谢

萘的代谢

菲的代谢

蒽的代谢

酚也是先被氧化为邻苯二酚，这样各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下

第三节 氮循环

二、氮源有机污染物的转化 蛋白质、氨基酸、尿素、胺类、腈化物、硝基化合物等。 （一）蛋白质的转化 水中来源： 生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等

1．降解蛋白质的微生物 种类很多 好 氧 细 菌—— 链球菌和葡萄球菌 好氧芽孢细菌——枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌 兼 性 厌 氧 菌——变形杆菌、假单胞菌 厌 氧 菌——腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌 此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌)。

2．降解机理 N2↑ 反硝化

二 氨基酸转化 1.脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨。 脱氨方式：氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨、 减饱和脱氨 ①氧化脱氨：在好氧微生物作用下进行 ②还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件 下进行

④减饱和脱氨：在α、β位减饱和为不饱和酸 ③水解脱氨： ④减饱和脱氨：在α、β位减饱和为不饱和酸 氨基酸脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸可在好氧或厌氧条件下，在不同的微生物作用下继续分解。 2.脱羧作用

三 尿素的氨化 尿酶 CO(NH2)2+2H2O (NH4)2CO3 2NH3+CO2+H2O

尿素细菌： 1、球菌：尿素生孢八叠球菌 2、芽孢杆菌：巴斯德尿素芽孢杆菌 尿素细菌的生理特点： ① 喜好碱性条件。 ②以尿素、铵盐为N源，以有机C为C源、能源。

第三节 氮循环 四 硝化作用 化能自养型 硝化作用 异 养 型 1、硝化细菌和硝化作用的过程 氨在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为 硝酸的过程。 化能自养型 硝化作用 异 养 型 1、硝化细菌和硝化作用的过程 NH3 NO2- NO3- 硝酸细菌 亚硝酸细菌

2、硝化作用的意义 生活污水和工业废水如味精废水、赖氨酸废水等含有相当高浓度的氨氮。 先将氨氮转化为硝酸盐（硝化作用），再通过反硝化作用将硝酸氮还原为氮气溢出水面。

五 反硝化作用 微生物还原硝酸为亚硝酸、氨和N2的作用 1、反硝化作用的结果 细菌、放线菌、真菌利用 NH3 HNO3 HNO2 N2O 或 N2 兼性厌氧菌在厌氧条件下进行

2、反硝化作用微生物 大多数：异养兼厌氧性 极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌） 3、反硝化作用的应用 ① 土壤中发生反硝化作用会使土壤肥力降低； ② 若在污水生物处理系统中的二次沉淀池发生反硝化作用，产生的氮气由池底上升逸到水面时会把池底的沉淀污泥带上浮起，使出水含有多量的泥花，影响出水的水质。

③ 有些污水经生物处理后出水硝酸盐含量高，在排入水体后，若水体缺氧发生反硝化作用，会产生致癌物质亚硝酸胺，造成二次污染，危害人体健康。

六 固氮作用 在固氮微生物固氮酶的作用下，把分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物。 固氮条件 1.固氮酶 2.能量：平均每还原1mol氮为2mol的氨，需要24molATP，其中9molATP提供3对电子用于还原作用，15molATP用于催化反应 3.氮源：N2,当供给NH3、尿素和硝酸盐时固氮作用停止。 4.固氮微生物生长的环境条件：中性和偏碱性

5.氧的影响：在较低氧分压下固氮效果好 好氧固氮菌生长需要氧，固氮却不需要。 固氮菌对O2敏感，从好氧固氮菌菌体内分离的固氮酶，一遇氧就发生不可逆失活。好氧固氮菌为了在生长过程中同时固氮，它们在长期进化中形成了保护固氮酶的防氧机制，使固氮作用正常进行。

七 其它含氮有机物的转化 氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合物及硝基化合物 水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。 危 害：生物毒害 、环境积累 A．降解这些物质的微生物 细 菌——紫色杆菌、假单胞菌 放线菌——诺卡氏菌 真 菌——氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌(茄科病镰刀霉)、木霉及担子菌等

B．降解机理 a.氰化物 5HCN + 5.5O2 5CO2 + H2O + 5NH3 b.有机腈 担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为α—氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。 HCN CH3COH CH3CHNH2CN CH3CHNH2COOH 甲醛 α—氨基乙腈 丙氨酸

第四节 硫循环 大气中的SO2 火山爆发 分 解 者 动植物遗体 碎屑、排出物 土壤或水体 中的SO42- 降水 生 产 者 吸收 燃烧 消 费 者 摄入 石油等 化石燃料

一、含硫有机物的转化 动、植物和微生物机体中含硫有机物主要是蛋白质。能够分解含氮有机物的都能分解含硫有机物，产生硫化氢。

有氧条件下，通过硫细菌的作用将H2S氧化为元素S，再进而氧化为硫酸。 2.硫化细菌 二、无机硫的转化 1.硫化作用 有氧条件下，通过硫细菌的作用将H2S氧化为元素S，再进而氧化为硫酸。 2.硫化细菌 革兰氏阴性杆菌，从氧化含硫无机物过程中获得能量，产生硫酸。 硫杆菌广泛分布于土壤、淡水、海水中，不同种类的硫杆菌要求的环境pH不同，氧化硫硫杆菌2.0～3.5，氧化亚铁硫杆菌2.5～5.8，排硫杆菌—中性和偏碱性

3.硫磺细菌 将H2S氧化为S，并将硫粒积累在细胞内。 ①丝状硫磺细菌：贝日阿托氏菌 发硫菌 辫硫菌属 亮发菌 透明颤菌属在生活污水和含硫工业废水的生物处理过程中出现。含硫化物较多时，贝日阿托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨胀。 ②光能自养硫细菌 含细菌叶绿素，在光照下，将H2S氧化为S。

水体处于缺氧状态时，含硫无机盐在微生物的还原作用下形成H2S。 4.反硫化作用 水体处于缺氧状态时，含硫无机盐在微生物的还原作用下形成H2S。 在混凝土排水管和铸铁排水管中，如有硫酸盐存在，管底常因缺氧而产生H2S。 H2S上升到污水表层或逸出空气层，与污水表面溶解氧相遇， H2S被硫化细菌或硫磺细菌氧化为硫酸，使混凝土管和铸铁管受到腐蚀。

第五节 磷循环

生物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。 1.核酸 核酸 核苷酸 核苷＋磷酸 嘧啶＋核糖 氨 一、含磷有机物的转化 生物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。 1.核酸 核酸 核苷酸 核苷＋磷酸 嘧啶＋核糖 氨 核酸酶 核苷酸酶 水解 核苷酶 水解 脱氨基

卵磷脂是含胆碱的磷酸脂，可被微生物卵磷脂酶水解为甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱。 2.磷脂 卵磷脂是含胆碱的磷酸脂，可被微生物卵磷脂酶水解为甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱。 胆碱再分解为氨、二氧化碳、有机酸和醇。 3.植素

二、磷酸盐的转化 洗涤剂中的磷酸盐为可溶性的磷酸钠 土壤中的磷酸盐则主要是难溶的磷酸钙 微生物产酸 土壤中的难溶磷酸盐 可溶性磷酸盐 土壤中的难溶磷酸盐 可溶性磷酸盐 洗涤剂中的可溶性磷酸盐 卵磷脂、核酸、ATP 厌氧条件下，磷酸盐还可以被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还原为PH3。（自燃—鬼火） + 8H H3PO4 PH3↑ 4H2O

第六节 铁、锰的循环 所有的生物都需要铁，而且要求溶解性的二价亚铁盐，二价和三价铁的转化受pH和氧化还原电位影响。pH为中性和有氧时，二价铁氧化为三价铁的氢氧化物。无氧时，存在大量二价铁。 二价铁还能被铁细菌氧化为三价铁。在含有机物和铁盐的水管中一般都有铁细菌存在。常因水管中有酸性水而将铁转化为溶解性的二价铁，铁细菌就转化二价铁为三价铁（锈铁）沉积于水管壁上。

趋磁性细菌 1.发现 1975年,有人用显微镜研究盐泽的泥浆沉淀物时,观察到有些微生物持续不变地向一个方向游动,它们聚集在一滴污水的某一边缘.这是一种趋光性反应吗?不是,因为不管落在显微镜片上的光怎样分布,细菌总是游向同一个边缘,甚至当显微镜被木盒盖住、转向或移放到其它房间时，细菌仍然游向同一方向。 这究竟是怎么一回事呢？它的这种运动与地球的磁场有关吗

实际上这是一种趋磁性行为。实验证明：当把一小滴泥浆用暗场照明的显微镜在低倍率（约80倍）下放大检查时，游动的、折射光的细菌看起来像一些游动的小光点。在只有地磁场而没有其它磁场作用时，一些细菌就持续不断地向北游动，并聚集在小水滴的北面的边缘。如果把一条形磁铁放在附近，细菌就游向吸引罗盘针指向北端的那一极。

引起趋磁性的内因是：在细菌的细胞质内有一些50nm宽的小颗粒，每一颗粒是一个单磁畴。这样的小颗粒称为磁小体。它们通常是立方体或八面体、平行于细胞的长轴排列成单链或双链。

趋磁性的最简单解释是，一个正在游动的细菌由于地磁场施加于磁性小体的转动力矩而被动地指向。例如，当磁场强到几个高斯时，细菌会很好地选取择方向且有较大的波动速度。磁场较弱时，由于受热扰动影响，定向能力较弱，在磁场方向中游速就较慢。 人们发现鸽子、海豚、蝴蝶、蜜蜂以及生活在水中的趋磁细菌等生物体中存在超微的磁性颗粒，使这类生物在地磁场导航下能辨别方向，具有回归的本领。

2.趋磁性细菌 趋磁细菌是一类在外磁场的作用下能作定向运动并在体内形成纳米磁性颗粒－磁小体的细菌，其主要分布于土壤、湖泊和海洋等水底污泥中。趋磁细菌细胞内磁小体的主要成分为Fe3O4和Fe3S4。 趋磁性细菌寄生在水中或水底的污泥中，只在水或沉积物的某一个深度繁殖。高于这个位置，氧气过多会令它们无法承受；低于这个位置，氧气又过于稀少。

在重力对它几乎不起作用的情况下，有浮力的细胞是怎样辨别上下的呢？ 这种细菌内部有约20个磁力晶体组成的链，每个晶体直径在35到120纳米之间。这些晶体共同组成了一个微型的罗盘。因为地球磁场在大部分地方都是倾斜的，趋磁性细菌就根据磁场上下游动到达它的目的地。有着相似构造的人工磁力晶体.

3.趋磁细菌的用途 在信息存储中的应用：磁小体具有超微性（纳米级）、均匀性和无毒性，可生产品位高的磁性生物材料，国外已开始了高清晰、高保真的大容量超高密度磁记录材料的开发。 在传感技术中的应用：日本研究人员已成功地将磁小体用于新型生物传感器的研究开发中。将抗体固定在磁小体微粒上，可定性或定量地检测多种蛋白抗原。

在医疗卫生上的应用：作为酶、药物或核酸（DNA、RNA）的载体：把药物或抗体等固定在磁小体上，在外磁场的作用下，变成“运载火箭”直接轰击靶区-病灶，从而提高对癌细胞等的杀伤力。 制备磁化细胞：日本学者成功地将羊红细胞与趋磁细菌的细胞利用原生质体融合技术，获得具有磁敏感性的融合子-磁性红细胞，在磁场的作用下，磁性红细胞仍保持原来形态。 趋磁细菌还可望用于废水处理、发酵工业、人体内废物“透析”，加工含铁食品和饮料等领域，因此具有巨大的不可估量的应用价值和市场开发前景。