Chapter 5 中樞神經系統
章節要點 5.1 大腦有三個主要區域 5.2 大腦執行高等腦部功能 5.3 間腦雖小但卻是重要的 5.4 中腦和後腦控制重要的身體功能 5.5 脊髓傳遞感覺和運動訊息
5.1 大腦有三個主要區域 胚胎神經管發育成腦和脊髓。發育中的腦部有三個區域:前腦、中腦和後腦。然後,前腦和 後腦又各分為兩個區域,共形成五個腦區。
中樞神經系統-1 由腦和脊髓組成 胚胎神經管(neural tube)發育而成
中樞神經系統-2 在懷孕第四週的中期,神經管的前端有三個 腫塊,將成為大腦的三個主要區域: 前腦(forebrain) 中腦(midbrain) 後腦(hindbrain) 在發育第五週,前腦和後腦再分成兩個區域,形成五個大腦區域。
圖 5.2 大腦發育的順序。第四週時,大腦的三個主要區域形成。第五週時,發育成五個區域,開始形成特殊結構。
大腦 前腦 端腦包含大腦;間腦包含視丘和下視丘。 中腦 包括背側四疊體。 後腦 後腦包括橋腦和小腦;末腦包括延腦。
圖 5.3 成體腦部的正中矢狀切面圖。(a)是結構圖,(b)是大腦區域的照片。間腦(紅色陰影)和端腦(無陰影部分) 形成前腦;中腦是紫色陰影部分,後腦是綠色陰影部分。
圖 5.4 腦室。(a)腦室的前視圖,(b)腦室的側視圖。腦室是在腦部的孔洞,充滿 CSF。第四腦室和脊髓中央管連接。
圖 5.5 腦部磁核共振攝影掃描。含有腦脊髓液的腦室、 灰質和白質很容易區分。
5.2 大腦執行高等腦部功能-1 大腦分成兩個腦半球,各有專門功能。每個 腦半球由灰質、大腦皮層和位於白質下方調控運 動的神經核所組成。大腦的功能包括感官知覺、運動控制、語言、情感和記憶。
5.2 大腦執行高等腦部功能-2 大腦是腦部最大的部分,占有 腦部80%的質量。大腦包括左右大腦半球,它們藉著形成胼胝體的軸突徑交互連結。每個半 球的表面有 2 到 4 毫米的灰質,包含神經元本體 和樹突,而下方的白質則包含髓鞘軸突(導致白 色外觀)。大腦的灰色外層是大腦皮層。
5.2 大腦執行高等腦部功能-3 大腦皮層有許多褶層和槽,稱為腦回。 在腦回裡,升高的摺疊部分稱為回,下沉的溝槽是腦溝。
5.2 大腦執行高等腦部功能-4 深腦溝或稱為腦裂,將每個大腦半球區分為五個分葉: 額葉(frontal lobe) 5.2 大腦執行高等腦部功能-4 深腦溝或稱為腦裂,將每個大腦半球區分為五個分葉: 額葉(frontal lobe) 頂葉(parietal lobe) 顳葉(temporal lobe) 枕葉(occipital lobe) 腦島(insula)
圖 5.6 大腦皮層。(a)側視圖;(b)上視圖。
5.2 大腦執行高等腦部功能-5 中央溝將額葉和頂葉分開。中央溝的前方是中央前回,位於額葉內,主要控制脊髓的運動神經元,所以位於中央前回的連絡神經元稱為上位運動神經元。因此,中央前回稱為運動皮層。 中央溝的後方是中央後回,位在頂葉內,是大腦皮 層負責軀體感覺的主要區域。軀體感覺係來自於皮膚、肌肉、肌腱和關節。
圖 5.7 運動皮層和感覺皮層。(a)運動皮層是中央前回,(b)軀體感覺皮層(接收從皮膚、肌肉、肌鍵和關節的感覺) 是中央後回。扭曲男人的卡通圖呈現大腦區域圖。
5.2 大腦執行高等腦部功能-6 大腦皮層負責控制的顏面和手的感覺接收和 運動控制區域,遠大於其他身體部位。這是因為我們說話需要臉部表情、嘴巴、嘴唇和咽喉的肌肉的細微感覺和運動控制,而手的靈巧度需要手和手指肌肉的細微感覺和運動控制。
5.2 大腦執行高等腦部功能-7 顳葉包含聽覺中樞,負責接收和分析聽覺。枕葉是負責視覺的主要區域。 5.2 大腦執行高等腦部功能-7 顳葉包含聽覺中樞,負責接收和分析聽覺。枕葉是負責視覺的主要區域。 腦島參與嗅覺訊息的解釋,以及 痛覺與內臟反應的整合。
圖 5.8 大腦左半球的分葉。此圖顯示大腦皮層的主要運動區和感覺區。
大腦側化-1 左右大腦半球是特化性的。 每個大腦半球透過中央前回或運動皮層進行調控身體對側邊的運動。 這是因為在這些大腦半球的神經元軸突會交叉到身體對側。 感覺軸突纖維的交叉,身體右側的皮膚、肌肉、肌腱和關節的感 覺會投射到左大腦半球,反之亦然。
大腦側化-2 大腦左半球(控制身體的右側) 通常是佔優勢的,研究顯示它專司語言和分析能 力。 大腦右半球專司空間理解能力。
語言能力存在於大腦皮層 布洛卡區位於左腦額葉下回和周邊區域。 韋尼克區位於左腦顳葉上回。 布洛卡失語症經常伴隨右臂和右邊臉部的無力。 患有韋尼克失語症的人說話很容易,但使用的詞彙混雜 無章。 說話和書寫語言(介入聽覺和視覺)必須投射到韋尼克 區才可被患者理解。
圖 5.9 專司語言的大腦區域。這些區域的損傷會產生語言缺陷,稱為失語症。韋尼克區負責語言理解,接收來自於許 多大腦區域的訊息,包括聽覺皮層(聽到字詞)、視覺皮層(看到字詞)和其他腦區。為了讓所說的話清晰明瞭,韋尼 克區必須傳遞訊息到布洛卡區(負責說話的運動控制),然後再傳入運動皮層。
邊緣系統-1 邊緣系統是由一群大腦神 經核(神經元細胞本體聚集)和形成圍繞腦幹的環狀軸突束所組成。 邊緣系統包括扣帶回、杏仁核、海馬回 和中隔內核。
圖 5.10 邊緣系統。此圖移除左邊顳葉,以顯示邊緣系統(綠色)的結構。邊緣系統含有特定神經核(神經元本體的聚 集)和大腦的軸突束,可以產生情緒。位於間腦的下視丘,參與邊緣系統負責的情緒行為。
邊緣系統-2 一些與情感有關的邊緣系統和下視丘的功能: 攻擊性:刺激杏仁核的特定區域。 恐懼:杏仁核和下視丘的電位刺激而產生。 性:下視丘和邊緣系統促進調控性慾和性行為。 目標導向行為:刺激邊緣系統的特殊位置和下視丘。
記憶 短期記憶 長期記憶 顳葉內側是將短期陳述性記憶轉換成長期陳述性記憶所需,特別是海馬回和杏仁核。 非陳述性記憶 陳述性記憶 顳葉內側是將短期陳述性記憶轉換成長期陳述性記憶所需,特別是海馬回和杏仁核。 在特定神經路徑的突觸,長期增益的神經傳遞會形成長期記憶。
基底核 基底核位於大腦深部。 控制運動的大腦皮層區域的軸突延伸到基底核。 在基底核的神經元軸突延伸到視丘(間腦的部分),視丘將軸突送到中央前回,完成運動迴路。 作用:肌肉和身體運動的神經調控。
圖 5.11 基底核。由一些神經核組成的基底核,形成大腦深處的灰質區域。基底核參與大腦對身體運動的控制。
5.3 間腦雖小但卻是重要的 間腦包括視丘、下視丘和一部分的腦垂體。視丘是感覺訊息轉接站。下視丘具有許多執行重 要功能的神經核,包括控制腦垂體、調節晝夜規律、飢渴的反應,以及參與邊緣系統情感運作的過程。
間腦-1 視丘主要做為轉接中心。 所有帶進 CNS 的感覺訊息最後 必須被帶到負責分析和感官知覺的大腦半球,這 些訊息(除了嗅覺)會首先送到視丘。 在視丘形成突觸後,神經元會將感覺訊息傳送到適當的大腦皮層。
間腦-2 下視丘 誘發動物攝食 乾渴感覺 有恆溫作用 調控腦垂體
圖 5.12 下視丘的神經核。下視丘位於腦垂體的上方,但是包含許多神經核,專司各式各樣的功能。例如,視交叉上核(SCN)控制身體晝夜節律的生理時鐘;視上核及室旁核產生由腦垂體後葉分泌的激素。
5.4 中腦和後腦控制重要的 身體功能 中腦和後腦一起組成腦幹。這些腦區有許多要的功能,包括幫助調控骨骼肌產生身體運動、酬賞與處罰的調控、呼吸和血壓的調節、睡眠和清醒的調節。
腦幹 中腦位於間腦和橋腦之間 四疊體控制視覺反射和聽覺反射。 黑質體參與調節身體運動,這些神經元損失會導致帕金森氏症。 中腦邊緣多巴胺系統參與情緒性酬賞。
圖 5.13 中腦的多巴胺釋放神經元。中腦內有兩個軸突徑系統,負責在突觸區釋放多巴胺。黑質紋狀體多巴胺系統源自 黑質體,在基底核紋狀體產生突觸,負責身體運動的調控。中腦邊緣多巴胺系統源自中腦,在伏隔核和前額葉皮層形成突觸,負責情緒性酬賞。
圖 5.14 腦幹。腦幹由中腦和後腦組成。腦幹網狀系統貫穿中腦和後腦。此區域包含呼吸中樞(即圖中延腦內紫色 的橢圓形結構)。
後腦-1 橋腦 提供顱神經內的運動軸突。 小腦 接收來自於本體受體(肌肉、 肌腱和關節受體)的感覺輸入,並與基底核和大腦的運動皮層共同協調身體運動。小腦是運動學習、適時運動和施力所需。
後腦-2 延腦 所有下傳動作路徑和上傳感覺路徑在脊髓和腦部間穿過延腦。 這些纖維束在延腦交叉(反向交叉)形成突 起的結構,稱為錐體。 延腦包含其他神經核,有助於調節呼吸和心血管系統,因此又稱為生命中樞。 血管舒縮中心調控支配血管的自主神經活動 心臟控制中心調控支配心臟的自主神經活動 呼吸中樞直接調控支配呼吸的脊髓運動神經元
網狀活化系統 腦幹網狀系統(RAS)是一群從橋腦通過中腦的互聯神經元。 增強大腦皮層對視丘傳入的感覺訊息的覺醒。 RAS 的活性會促進覺醒。 RAS會受另一群在下視丘釋放 GABA 的 神經元所抑制,而抑制 RAS 會誘發睡意。
5.5 脊髓傳遞感覺和運動訊息 脊髓包含在被白質圍繞的灰質中心區。上傳感覺路徑和下傳運動路徑組成白質。灰質包含運 動神經元和連結性神經元的細胞本體。
脊髓-1 白質是在脊髓外層,灰質在脊髓內部。 感覺神經元本體集中在脊髓外的背根神經節。
脊髓-2 上傳路徑 下傳路徑 上傳感覺訊息到腦部 脊髓視丘路徑 從腦部下傳運動訊息到脊髓 由以下兩群組成: 皮質脊髓路徑:起源於中央前回,又稱為運動皮層。 錐體外路徑:開始於各種腦區。
圖 5.16 脊髓剖面圖。灰質位於內部,呈現蝴蝶狀,而白質區是在脊髓外層。灰質包含運動神經元(紫色)和連絡神經 元(黃色)的神經元細胞本體。感覺神經元(綠色)的細胞本體是在脊髓外部的背脊神經節。脊椎背根和腹根神經的線 路圖呈現一種反射弧。
圖 5.17 上傳感覺神經元路徑。脊髓神經的感覺神經元(一級感覺神經元)與二級連絡神經元形成突觸,二級連絡神經 元交叉到對側,然後投射到視丘。接著在視丘與三級神經元形成突觸,之後三級神經元再投射到中央後回。中央後回是軀體感覺皮層(圖 5.7)。
圖 5.18 下傳皮質脊髓運動路徑(或稱錐體運動路徑)。 這些路徑包含自大腦皮層中央前回到脊髓的軸突,並與脊 髓中間神經元和下位運動神經元形成突觸。